第一節(jié) 感受器及其一般生理特性

一、感受器、感覺(jué)器官的定義和分類(lèi)

感受器：是指分布在體表或各種組織內(nèi)部的專(zhuān)門(mén)感受機(jī)體內(nèi)、 外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。

感覺(jué)器官： 是由一些結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化的感受細(xì)胞和它們的附屬結(jié)構(gòu)組成。 一般把感受視、聽(tīng)、嗅、味和平衡覺(jué)的感覺(jué)器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）稱(chēng)為特殊感覺(jué)器官。感受器根據(jù)分布部位分為外感受器和內(nèi)感受器； 根據(jù)感受器所能接受的刺激性質(zhì)分為機(jī)械感受器、傷害性感受器、化學(xué)感受器、光感受器和溫度感受器等。

二、感受器的一般生理特性

1. 感受器的適宜刺激：

2. 感受器的換能作用：每種感受器都可把作用于它們的那種特定形式的剌激能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)的動(dòng)作電位，這種能量轉(zhuǎn)換稱(chēng)為感受器的換能作用。

感受器電位： 當(dāng)刺激作用于感受器時(shí)， 在引起傳入神經(jīng)產(chǎn)生動(dòng)作電位之前， 首先在感受器細(xì)胞或傳入神經(jīng)末梢出現(xiàn)一過(guò)渡性的電位變化， 在感受器細(xì)胞產(chǎn)生的膜電位變化稱(chēng)為感受器電位，傳入神經(jīng)末梢產(chǎn)生的膜電位變化則稱(chēng)為發(fā)生器電位。感受器電位不是動(dòng)作電位，是一種過(guò)渡性慢電位。

3. 感受器的編碼作用：

4. 感受器的適應(yīng)現(xiàn)象： 適應(yīng)現(xiàn)象分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)。 如觸覺(jué)和嗅覺(jué)感受器屬于快適應(yīng)，

其意義在于很快適應(yīng)環(huán)境， 有利于接受新的刺激； 肌梭、 頸動(dòng)脈竇壓力感受器等屬于慢適應(yīng)

感受器，有利于機(jī)體對(duì)姿勢(shì)、血壓等進(jìn)行持久檢測(cè)和調(diào)節(jié)。

第二節(jié)? 軀體感覺(jué)

軀體感覺(jué)包括淺感覺(jué)和深感覺(jué)，淺感覺(jué)又包括觸 - 壓覺(jué)、溫度覺(jué)、和痛覺(jué)；深感覺(jué)即本體感覺(jué)，主要包括位置覺(jué)和運(yùn)動(dòng)覺(jué)。

一、本體感覺(jué)

本體感覺(jué)是指來(lái)自軀體深部的肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)等處的組織結(jié)構(gòu)主要對(duì)軀體的空間位置、姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和運(yùn)動(dòng)方向的感覺(jué)。位于肌肉、 肌腱和關(guān)節(jié)等處的感受器稱(chēng)為本體感受器。 本體感受器的特點(diǎn)是對(duì)機(jī)械刺激敏感。脊椎動(dòng)物的肌肉內(nèi)有兩種感受器：肌梭和腱器官。

二、觸 - 壓覺(jué)

觸覺(jué)和壓覺(jué)是指當(dāng)皮膚受到觸、 壓等機(jī)械刺激時(shí)所引起的感覺(jué)。 觸覺(jué)和壓覺(jué)感受器可以是游離神經(jīng)末梢 （如角膜）、毛囊感受器或帶有附屬結(jié)構(gòu)的環(huán)層小體、 Meissner 小體、Ruffini小體和 Merkel 盤(pán)等。

三、溫度覺(jué)

溫度覺(jué)包括冷覺(jué)和熱覺(jué)，分別由冷、熱感受器的興奮所引起。

1．冷感受器：主要感受低于體溫 （10~40o C）的溫度刺激， 傳入纖維為 Ad和 C類(lèi)纖維，適宜刺激是溫度差；

2．熱感受器：主要感受高于體溫（ 32~45o C）的溫度刺激，其傳入纖維屬于 C類(lèi)纖維。

溫度感受器也呈點(diǎn)狀分布，冷點(diǎn)多于熱點(diǎn)，軀干對(duì)冷的敏感性高于四肢。

四、痛覺(jué)

痛覺(jué)是由可能損傷或已造成皮膚損傷的各種性質(zhì)的刺激作用于游離神經(jīng)末梢而引起， 常伴有強(qiáng)烈的情緒反應(yīng)。

1． 傷害性感受器的分類(lèi)與特征 : 傷害性感受器是游離的神經(jīng)末梢，一個(gè)重要特征是沒(méi)有一定的適宜刺激。 根據(jù)刺激性質(zhì)分為三類(lèi)： ①機(jī)械傷害性感受器； ②機(jī)械溫度傷害性感受器；③多角型傷害性感受器。Ad 類(lèi)纖維傳導(dǎo)的傷害性信息到達(dá)大腦皮層引起的痛覺(jué)稱(chēng)快痛； C類(lèi)纖維傳導(dǎo)的傷害性信息到達(dá)大腦皮層引起的痛覺(jué)稱(chēng)慢痛。快痛 慢痛時(shí)相受刺激時(shí)迅速發(fā)生 發(fā)生較慢 0.5~1s 撤除刺激后 立即消失 持續(xù)幾秒鐘

性質(zhì) 尖銳而定位清楚的“刺痛” 定位不明確的“燒灼痛” ，強(qiáng)烈傳入纖維 Ad 類(lèi)纖維 C類(lèi)纖維投射部位 第一、二感覺(jué)區(qū) 扣帶回

2．致痛物質(zhì)：能引起疼痛的外源性和內(nèi)源性化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)源性物質(zhì)包括 5- 羥色胺、組織胺、緩激肽及其多肽類(lèi)、鉀離子、氫離子等。

第三節(jié) 眼的視覺(jué)功能

一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

1. 眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征： 眼的折光系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)。 折光系統(tǒng)是由折射率不同的光學(xué)介質(zhì)和曲率半徑不同的折射面組成， 光學(xué)介質(zhì)包括角膜、 房水、 晶狀體和玻璃體。

2. 眼內(nèi)光的折射與簡(jiǎn)化眼

簡(jiǎn)化眼是根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性設(shè)計(jì)的一種簡(jiǎn)單的等效光學(xué)模型。

3． 眼的調(diào)節(jié)

通常將人眼不作任何調(diào)節(jié)時(shí)所能看清的物體的最遠(yuǎn)距離稱(chēng)為遠(yuǎn)點(diǎn)。 隨著物體移近， 物體發(fā)出的光線會(huì)愈來(lái)愈輻散， 需經(jīng)過(guò)眼的調(diào)節(jié)作用來(lái)加強(qiáng)其折光能力， 使近處輻散的光線仍可在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。

眼的調(diào)節(jié)主要包括以下三個(gè)方面：

（1）晶狀體的調(diào)節(jié)：視近物時(shí)眼的調(diào)節(jié)主要是通過(guò)晶狀體變凸，折光能力增強(qiáng)。

調(diào)節(jié)過(guò)程：視網(wǎng)膜上模糊物像→視區(qū)皮層→中腦的正中核→動(dòng)眼神經(jīng)副交感核團(tuán)→睫狀神經(jīng)→睫狀肌的環(huán)行肌收縮→懸韌帶松馳→晶狀體因其自身彈性而變凸 （前突更明顯） →折光力增大，使輻散光線聚焦在視網(wǎng)膜上。晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有限的， 特別是隨著年齡的增長(zhǎng)， 晶狀體自身的彈性下降， 調(diào)節(jié)能力降低。其彈性大小或最大調(diào)節(jié)能力可用近點(diǎn)來(lái)表示。

近點(diǎn)：通常通過(guò)使眼作充分的調(diào)節(jié)后，所能看清眼前物體的最近距離或限度稱(chēng)為近點(diǎn)。

隨年齡增加， 眼的調(diào)節(jié)能力降低， 人眼的近點(diǎn)會(huì)增大。 有些人雖然眼靜息時(shí)的折光能力正常，但由于年齡的增長(zhǎng)，晶狀體彈性減弱，看近物時(shí)調(diào)節(jié)能力減弱，使近點(diǎn)增大，稱(chēng)為老視；需戴凸透鏡予以矯正。

（2）瞳孔的調(diào)節(jié)

當(dāng)視近物時(shí)， 可反射性地引起瞳孔縮小， 這一反射稱(chēng)為瞳孔調(diào)節(jié)反射或瞳孔近反射。 其意義是減少入眼的光量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜成像更加清晰。瞳孔的大小由于入射光量的強(qiáng)弱而變化稱(chēng)為瞳孔對(duì)光反射。瞳反射的效應(yīng)是雙側(cè)性的，反射中樞位于中腦，臨床上常將它用作判斷麻醉深度和病情危重程度的一個(gè)指標(biāo)。

（3）雙眼會(huì)聚：意義：雙眼看近物時(shí)，物像仍可位于兩眼視網(wǎng)膜的相稱(chēng)位置上，避免復(fù)視而產(chǎn)生單一的清晰視覺(jué)。

4. 眼的折光能力異常

正視眼：

非正視眼：包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。

（1）近視：是由于眼球前后徑過(guò)長(zhǎng)或折光力過(guò)強(qiáng)，看遠(yuǎn)處物體時(shí)平行光線成像在視網(wǎng)膜之前，因而產(chǎn)生視物模糊。需戴凹透鏡糾正。

（2）遠(yuǎn)視： 由于眼球前后徑過(guò)短，遠(yuǎn)物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜之后， 引起視覺(jué)模糊。遠(yuǎn)視眼看遠(yuǎn)物和看近物時(shí)都需要進(jìn)行調(diào)節(jié)，故易發(fā)生調(diào)節(jié)性疲勞。需配戴凸透鏡予以矯正。

(3) 散光：多數(shù)由于角膜不呈正球面所致。需配戴柱面形透鏡予以矯正。

5. 房水和眼壓

二、眼的感光換能系統(tǒng)

1. 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

視網(wǎng)膜在組織學(xué)上可分為 10 層，從外向內(nèi)依次為：色素上皮層、光感受細(xì)胞層、外界膜、外顆粒層、外網(wǎng)狀層、內(nèi)顆粒層、內(nèi)網(wǎng)狀層、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層、神經(jīng)纖維層、內(nèi)界膜。色素上皮細(xì)胞層不屬于神經(jīng)組織，色素上皮細(xì)胞內(nèi)含有黑色素顆粒，后者能吸收光線，可防止光線反射而影響視覺(jué)。色素上皮細(xì)胞在感光細(xì)胞的代謝中起重要作用作用。光感受細(xì)胞層有視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。 兩種感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜上分布很不均勻。 在形態(tài)上都可分為外段、內(nèi)段、 胞體和終足，外段是感光色素集中的部位。兩種感光細(xì)胞都通過(guò)其突觸終末與雙極細(xì)胞建立化學(xué)性突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞建立化學(xué)性突觸聯(lián)系。

視神經(jīng)乳頭是視網(wǎng)膜上視覺(jué)纖維匯聚穿出眼球的的部位， 是視神經(jīng)的始端。 該處無(wú)感細(xì)胞，在視野中形成生理盲點(diǎn)。

2. 視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在兩種感光換能系統(tǒng)，即視桿系統(tǒng)和視椎系統(tǒng)。視桿系統(tǒng)又稱(chēng)暗光覺(jué)或暗視覺(jué)系統(tǒng)， 由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞以及神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，它們對(duì)光的敏感度較高，能在昏暗環(huán)境中感受弱光刺激而引起暗視覺(jué)，但無(wú)色覺(jué)，對(duì)被視物分辨能力較差； 視椎系統(tǒng)又稱(chēng)晝光覺(jué)或明視覺(jué)系統(tǒng)， 它們對(duì)光的敏感度差， 只有在強(qiáng)光條件下才能激活，但視物時(shí)可辨別顏色，且對(duì)被視物的細(xì)節(jié)有較高的分辨能力。

3. 視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制

（1）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)

（2）視桿細(xì)胞感受器電位

感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光 - 電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在視盤(pán)膜中。視桿細(xì)胞的靜息電位比一般細(xì)胞小得多，只有― 30～― 40mV，由 Na+通道開(kāi)放、 Na+內(nèi)流形成， 稱(chēng)為暗電流， 表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位， 而其他類(lèi)型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。 產(chǎn)生機(jī)制： 光照→視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)構(gòu)象改變→激活視盤(pán)膜上的 G蛋白（傳遞蛋白） ，進(jìn)而激活磷酸二脂酶→外段胞漿中和外段膜上的 cGMP大量分解→視桿細(xì)胞外段膜上 Na+通道開(kāi)放減少， Na

+通透性降低→外段膜超極化即超極化感受器電位。

4. 視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺(jué)

（1）色覺(jué)與三原色學(xué)說(shuō)

正常的視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞，可以分辨波長(zhǎng)在 380～760nm之間的約 150 種不同的顏色。一種顏色可以由不同比例的紅光、 綠光和藍(lán)光三種原色混合而形成， 這就是所謂的三原色學(xué)說(shuō)。視網(wǎng)膜上存在三種視錐細(xì)胞分別對(duì)紅、 綠、藍(lán)光最敏感。 三種視錐細(xì)胞分別含有特異的感光色素， 由視蛋白和視黃醛組成。 三類(lèi)視錐色素中的視黃醛相同， 并且與視紫紅質(zhì)中的視黃醛相同，不同點(diǎn)在于各含有特異的視蛋白。視錐細(xì)胞外段在受到光照時(shí)，也發(fā)生超極化型感受器電位，機(jī)制與視桿細(xì)胞相似。

（2）色盲與色弱

三、與視覺(jué)有關(guān)的若干生理現(xiàn)象

1. 視敏度： 是指眼睛對(duì)物體細(xì)小結(jié)構(gòu)的辨別能力， 又稱(chēng)視力或視銳度。 視力通常用視角的倒數(shù)來(lái)表示。視角是指從物體的兩端點(diǎn)各引直線到眼節(jié)點(diǎn)的夾角。視角越小其視力越好。

2. 暗適應(yīng)與明適應(yīng)

（1）暗適應(yīng)：是指人從亮處突然進(jìn)入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，逐漸恢復(fù)了在暗處的視力。

（2）明適應(yīng)：是指人從暗處來(lái)到強(qiáng)光下，最初感到強(qiáng)光耀眼，不能視物，稍待片刻，才能恢復(fù)視覺(jué)。

3. 視野：?jiǎn)窝酃潭ǖ刈⒁暻胺揭稽c(diǎn)不動(dòng)，這時(shí)該眼所能看到的范圍稱(chēng)為視野。不同顏色的視野范圍大小順序如下：白色＞黃藍(lán)色＞紅色＞綠色。一般人顳側(cè)和下方視野較大， 鼻側(cè)與上方視野較小。 利用視野計(jì)可測(cè)出盲點(diǎn)的位置。 在中央凹鼻側(cè)約 3mm的視神經(jīng)乳頭處（直徑約 1.5mm），因無(wú)感光細(xì)胞，因此沒(méi)有視覺(jué)感受，該部位稱(chēng)為生理盲點(diǎn)。

4. 視后像和融合現(xiàn)象

5. 雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué)

單眼視覺(jué)：兩眼的視野完全不重疊產(chǎn)生的視覺(jué)

雙眼視覺(jué)： 兩眼同時(shí)看某一物體時(shí)產(chǎn)生的視覺(jué)。 雙眼視覺(jué)還可以彌補(bǔ)單眼視覺(jué)中的盲區(qū)缺陷，擴(kuò)大視野，并可防止單眼視物時(shí)造成的平面感從而產(chǎn)生立體感。

第四節(jié)? ? 耳的聽(tīng)覺(jué)功能

耳是聽(tīng)覺(jué)的外周感受器，主要由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸組成。人耳的適宜刺激是頻率為 20~20,000Hz，其中最敏感的頻率是 1,000~3,000Hz 。

聽(tīng)閾：對(duì)于每一種頻率的聲波來(lái)說(shuō)，剛能引起聽(tīng)覺(jué)的最小強(qiáng)度稱(chēng)為聽(tīng)閾。

最大可聽(tīng)閾：人耳的聽(tīng)閾隨著聲音的頻率而變化， 而且每一種振動(dòng)頻率都有它自己的聽(tīng)閾和最大可聽(tīng)閾。

聽(tīng)域：指聽(tīng)域圖中表示不同振動(dòng)頻率的聽(tīng)閾曲線和它們的最大可聽(tīng)閾曲線之間所包含的面積。

一、外耳和中耳的功能

外耳和中耳組成了耳的傳音系統(tǒng)。

1. 外耳的功能：外耳道是聲波傳導(dǎo)的通路，有傳音和共鳴腔作用。

2. 中耳的功能： 主要功能是將空氣中的聲波振動(dòng)能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液， 其中鼓膜和聽(tīng)骨鏈的作用尤為重要。

3. 聲波傳入內(nèi)耳的途徑

（1）氣傳導(dǎo)：

傳音途徑：鼓膜→聽(tīng)骨鏈→卵圓窗→前庭階外淋巴→蝸管中的內(nèi)淋巴→基底膜振動(dòng)→毛細(xì)胞微音器電位→聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位→顳葉皮層。

（2）骨傳導(dǎo)：聲波可以直接經(jīng)顱骨和耳蝸骨壁傳入內(nèi)耳，使耳蝸內(nèi)淋巴振動(dòng)而產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。這一途徑在正常時(shí)作用不大。

二、內(nèi)耳（耳蝸）的功能

1. 耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

2. 耳蝸的感音換能作用

（1）基底膜的振動(dòng)和行波理論

人的基底膜長(zhǎng)度約 30mm，靠近耳蝸底部較窄，朝向頂部方向逐漸加寬，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也隨基底膜的增寬而增大。 這些因素決定了基底膜愈靠近底部， 共振

頻率愈高；愈靠近頂部，共振頻率愈低。

（2）毛細(xì)胞興奮與感受器電位

在耳蝸的感音換能作用中， 基底膜的振動(dòng)是個(gè)關(guān)鍵因素。 基底膜振動(dòng)時(shí)， 蓋膜與基底膜各自沿不同的軸上、下移行運(yùn)動(dòng)，使聽(tīng)毛受到一個(gè)剪切力的作用而彎曲，引起毛細(xì)胞興奮，并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姟?/p>

3. 耳蝸的生物電現(xiàn)象

耳蝸具有感音換能作用?？蓪⒙暡ǖ臋C(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)槁?tīng)神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)，再傳至大腦皮層聽(tīng)中樞而產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。

耳蝸生物電可總結(jié)為以下幾種：

（1）耳蝸內(nèi)電位：在耳蝸未受到刺激時(shí)，以鼓階外淋巴為參考零電位，與內(nèi)淋巴之間存在的電位差為＋ 80mV左右，稱(chēng)之為耳蝸內(nèi)電位，又稱(chēng)內(nèi)淋巴電位。毛細(xì)胞頂端的浸浴液為內(nèi)淋巴，該處毛細(xì)胞內(nèi)電位為－ 80mV；因此，毛細(xì)胞頂端膜內(nèi)、外電位差可達(dá) 160mV左右，而毛細(xì)胞其他部分的胞內(nèi)、外電位差約為 80mV。?

（2）耳蝸微音器電位：是在耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)記錄到的一種具有交流性質(zhì)的特殊電變化。 微音器電位的特點(diǎn)： 它無(wú)真正的閾值； 潛伏期極短， 小于 0.1ms；沒(méi)有不應(yīng)期； 在一定范圍內(nèi)， 微音器電位的振幅隨聲壓的增大而增大； 對(duì)缺氧和深麻醉相對(duì)

不敏感；而且不易產(chǎn)生疲勞和適應(yīng)現(xiàn)象。

（3）總和電位：在高頻率、高強(qiáng)度的短純音刺激期間，在蝸管或鼓階內(nèi)可記錄到一種直流性質(zhì)的電位電位變化，此即總和電位（ SP）。它是毛細(xì)胞感受器的電活動(dòng)和聽(tīng)神經(jīng)末梢的興奮性突觸后電位的復(fù)合電位。

三、聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

1. 聽(tīng)神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位： 當(dāng)把引導(dǎo)電極放在內(nèi)耳卵圓窗附近， 給予一個(gè)短聲刺激時(shí)， 可記錄到在微音器電位之后出現(xiàn)聽(tīng)神經(jīng)的復(fù)合動(dòng)作電位。 復(fù)合動(dòng)作電位反應(yīng)起源于基底膜不同部位的多條神經(jīng)纖維的放電， 在一定聲音刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)， 動(dòng)作電位的振幅隨聲音刺激強(qiáng)度增大而增大。

2. 聽(tīng)神經(jīng)單纖維動(dòng)作電位：

第五節(jié) 前庭器官的功能

一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激

1. 前庭器官的感受細(xì)胞（毛細(xì)胞） ：

2. 前庭器官的適宜刺激和生理功能

半規(guī)管壺腹嵴的適宜剌激是身體的旋轉(zhuǎn)， 即角加速度運(yùn)動(dòng)。 當(dāng)人直立時(shí)， 沿水平方向旋轉(zhuǎn)，主要剌激水平的外半規(guī)管。 另外兩對(duì)垂直的前、 后半規(guī)管可以接受和它們所處平面方向相一致的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)的刺激。

橢圓囊、 球囊感受直線變速運(yùn)動(dòng)和頭部的空間位置。 橢圓囊和球囊的感受細(xì)胞毛細(xì)胞位于囊斑上。 毛細(xì)胞頂部有纖毛， 纖毛的游離端伸入位砂膜中。 位砂膜是一種膠質(zhì)板，內(nèi)含位砂，位砂由蛋白質(zhì)和碳酸鈣組成。 毛細(xì)胞底部有感覺(jué)神經(jīng)末梢分布。 當(dāng)人體向某一方向做加速或減速運(yùn)動(dòng)時(shí)， 位砂膜與毛細(xì)胞的相對(duì)位置發(fā)生改變， 由于位砂膜的比重大于內(nèi)淋巴， 因此，位砂膜就向一個(gè)方向牽拉毛細(xì)胞的纖毛， 產(chǎn)生了對(duì)毛細(xì)胞的刺激， 引起傳入神經(jīng)纖維發(fā)放的神經(jīng)沖動(dòng)增加。 一方面引起相應(yīng)感覺(jué)， 同時(shí)引起反射性的肌張力改變以保持身體的平衡。由于橢圓囊毛細(xì)胞的縱軸與地平面垂直， 因此， 對(duì)水平方向的直線運(yùn)動(dòng)反應(yīng)敏感。 而球囊毛細(xì)胞的縱軸與地面平行，所以對(duì)上、下垂直方向的直線運(yùn)動(dòng)反應(yīng)敏感。

二、前庭反應(yīng)

1. 前庭的姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射：意義為維持機(jī)體的一定姿勢(shì)和保持身體平衡。

2. 自主神經(jīng)反應(yīng)： 前庭器官受到過(guò)強(qiáng)刺激時(shí)， 或在前庭器官功能過(guò)敏時(shí)， 會(huì)引起自主神經(jīng)反應(yīng)。主要表現(xiàn)為：心率加快、血壓下降、出汗、惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等一系列癥狀。暈車(chē)、暈船和航空病，就是由于前庭器官受刺激而導(dǎo)致自主神經(jīng)功能失調(diào)所引起的。

3. 眼震顫： 人體旋轉(zhuǎn)時(shí)可出現(xiàn)眼球不隨意的顫動(dòng)， 稱(chēng)為眼震顫。 主要是由于半規(guī)管受刺激所引起。當(dāng)兩側(cè)水平半規(guī)管受刺激時(shí)，引起水平方向的眼震顫；前、后半規(guī)管受剌激時(shí)，引起垂直方向的眼震顫。

第六節(jié) 嗅覺(jué)、味覺(jué)

一、嗅覺(jué)感受器和嗅覺(jué)的一般性質(zhì)

嗅覺(jué)感受器是嗅細(xì)胞，主要位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中。嗅細(xì)胞是雙極細(xì)胞。

嗅細(xì)胞的適宜刺激是氣體中的化學(xué)性刺激。 當(dāng)有氣味的空氣進(jìn)入鼻腔深部時(shí)→嗅細(xì)胞興奮（去極化型感受器電位） ，再以電緊張方式觸發(fā)軸突膜產(chǎn)生動(dòng)作電位，沿軸突傳向嗅球，進(jìn)而傳向嗅覺(jué)中樞引起嗅覺(jué)。嗅覺(jué)的明顯特征是適應(yīng)性較快。 產(chǎn)生適應(yīng)的原因， 不是感受器的反應(yīng)性減弱， 而是與中樞抑制有關(guān)。另外，不同動(dòng)物的嗅覺(jué)敏感程度差異也很大。

二、味覺(jué)感受器和味覺(jué)的一般性質(zhì)

味覺(jué)感受器是味蕾， 感受細(xì)胞的頂端有纖毛， 是味覺(jué)的表面感受器。 當(dāng)受到某些水溶性化學(xué)刺激時(shí)，可引起感受器興奮。人的味覺(jué)由四種基本味覺(jué)組成，即：酸、甜、苦、咸。舌尖部對(duì)甜味、軟腭和舌根部對(duì)苦味、舌兩側(cè)前部對(duì)咸味、 舌兩側(cè)對(duì)酸味較敏感。 人和動(dòng)物對(duì)苦味的敏感程度高于其他味道。當(dāng)苦味強(qiáng)烈時(shí)，可引起嘔吐或停止進(jìn)食，這是一種人體重要的保護(hù)性反應(yīng)。