前言：

本專欄原本是 [靈活性概括] 的后續(xù)，將包括對(duì)于結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步探討及對(duì)于舊觀點(diǎn)的批判。然而，第二篇論文實(shí)在沒什么可以講的，因此在這里一筆帶過后就將重點(diǎn)就放到了繁殖相關(guān)了。鑒于廣翅鱟類和蛛形綱有著相當(dāng)多的近似之處，之后大概還會(huì)圍繞著這方面的論文進(jìn)行討論。

之后的所有內(nèi)容均來自文獻(xiàn) “Sperm carriers in Silurian sea scorpions”，為論文本身的轉(zhuǎn)譯。很難理解為什么幾乎所有科普和文章對(duì)于廣翅鱟類的繁殖模式只字不提，實(shí)際上目前在學(xué)界這類物種的繁殖模式依舊是個(gè)迷。由于廣翅鱟類已經(jīng)徹底滅絕，而且近代并沒有近似的，占據(jù)著同樣生態(tài)位的物種，因此無論是參考現(xiàn)代生物還是從理論還原實(shí)際上都是相當(dāng)困難的。同樣的，由于化石材料的稀缺，我們至今都無法確認(rèn)廣翅鱟究竟是如同現(xiàn)代鱟那樣為卵生的，還是和它們關(guān)系更近的蝎類那樣是胎生的，盡管從化石記錄來看，個(gè)人更支持后者。

此外，本專欄中所有物種均使用其譯名，詞源查找來自維基詞典和相關(guān)網(wǎng)站，由于大部分物種均以在以前的專欄中已有所提到和整理，故不再使用顏色進(jìn)行標(biāo)注。

關(guān)鍵詞：廣翅鱟、彈尾、攜精行為、繁殖

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正文：

個(gè)人觀點(diǎn)補(bǔ)全：

已滅絕生物的生態(tài)學(xué)往往是個(gè)有趣而難以證實(shí)的話題。很多時(shí)候，圍繞一件化石可以討論的東西實(shí)在有限，但是出現(xiàn)了可能具備 “關(guān)鍵信息” 的化石又會(huì)引出相當(dāng)?shù)亩嗟挠懻?，其中一些討論不乏為離譜或者奇葩的觀點(diǎn)。這些觀點(diǎn)往往會(huì)在一定程度上對(duì)于讀者產(chǎn)生影響。去年個(gè)人撰寫文案的視頻：

引用的文獻(xiàn)提到，斯氏鱟屬Slimonia物種可以使用尾刺對(duì)于獵物進(jìn)行蟄刺，但是在查閱了更多資料后發(fā)現(xiàn)了其實(shí)那篇論文存在一定問題，故在此處進(jìn)行概括補(bǔ)全。

對(duì)捕食行為的重新檢視：

在古生物學(xué)中，所有的古生物由于其化石保存狀態(tài)與缺乏現(xiàn)代生物參考的緣故，在學(xué)術(shù)上更多的都是集中研究其形態(tài)學(xué)和埋藏學(xué)的特點(diǎn)，對(duì)其生態(tài)的研究則更基于前兩者的保存狀況。而廣翅鱟目 (Eurypterida) 作為一類已經(jīng)滅絕的物種，其相關(guān)研究一直都集中在其形態(tài)學(xué)和埋藏學(xué)，對(duì)于其生態(tài)學(xué)的研究相當(dāng)有限。

事實(shí)上，學(xué)界對(duì)于廣翅鱟類進(jìn)食行為及繁殖行為是相對(duì)模糊的——廣翅鱟目同其姊妹群的蛛形綱 (Arachnida) 的絕大部分物種一樣均為肉食性。盡管部分占據(jù)著掃食者 (sweep feeder) 生態(tài)位的刺尾鱟亞目 (Stylonurina) 的物種會(huì)在進(jìn)食的時(shí)候?qū)⑺纂s質(zhì)隨其附肢運(yùn)動(dòng)一同攬入其消化系統(tǒng) (Lamsdell et al., 2019)。

詳情見：

而與其相對(duì)的，絕大部分廣翅鱟亞目?(Eurypterina) 是活躍的掠食者：廣翅鱟亞目的掠食性行為可以從同時(shí)期甲胄魚的殘留化石上見到相關(guān)的化石證據(jù)，就比如知名度較高的FMNH-PF 14493，該魚類的頭骨化石上具有三枚大齒造成的穿刺傷，與具翼鱟屬 (Pterygotus) 物種的大齒排布吻合。

這份化石是廣翅鱟類目前留下的可信度最高的掠食證據(jù)，它證實(shí)了具翼鱟超科特化的螯主要作用于掠食且具備相當(dāng)強(qiáng)的穿刺能力，而針對(duì)其螯肢生物力學(xué)的后續(xù)分析也證實(shí)了其佐證 (Tetlie and Briggs 2009)。

然而相對(duì)基干的具翼鱟超科物種，例如斯氏鱟屬 (Slimonia) 則缺乏相對(duì)較大的螯肢，該物種的顯著特征就是長(zhǎng)有鋸狀邊緣、呈紡錘狀的扁長(zhǎng)尾刺，而其化石樣本MB. A863則保存了其全部后體，該化石樣本的后體彎曲幅度極大，因此該論文的作者判斷至少一部分廣翅鱟會(huì)使用其后體進(jìn)行捕獵行為，就如同今天的蝎子那般。

然而，這個(gè)觀點(diǎn)缺乏實(shí)質(zhì)的化石證據(jù)，因此有相當(dāng)一部分人持懷疑態(tài)度。同時(shí)，在已有的幾篇論文中，大部分作者對(duì)此觀點(diǎn)持反對(duì)意見，因?yàn)榫退阍擃悘V翅鱟物種具備著后體進(jìn)行輔助捕獵的行為，在實(shí)際操作下其尾刺也夠不到位于身體正下方的獵物：論文采用的例子一般是被活埋保存的廣翅鱟屬 (Eurypterus) 物種，以及保存了一段扭曲幅度極大的斯氏鱟的后體樣本。但是這些樣本的后體無一例外都是向著左右兩側(cè)進(jìn)行彎曲擺動(dòng)，而非現(xiàn)代蝎目物種那樣自上而下的對(duì)獵物進(jìn)行蟄刺。此外，斯氏鱟屬物種的附肢短而粗壯，第一步足特化呈觸角狀，故其捕捉獵物時(shí)獵物應(yīng)該是被直接抱握在附肢構(gòu)成的捕食籃中，而不是像是蝎子那樣讓獵物被觸肢牽制，并且在其留有一個(gè)空間讓尾刺去蟄刺獵物；更進(jìn)一步的，側(cè)向擺動(dòng)的尾刺根本就無法命中位于身體下側(cè)的獵物。這里并不排除斯氏鱟屬物種會(huì)使用特化的尾刺進(jìn)行捕獵行為，但是在更多可靠化石出現(xiàn)之前，這個(gè)行為是否真的會(huì)發(fā)生還得打個(gè)問號(hào)，畢竟這個(gè)論點(diǎn)搬到該生物體本身上就是不合理、不可靠的，畢竟它根本做不到那個(gè)動(dòng)作。

最后，在這里個(gè)人再多提一個(gè)觀點(diǎn)：大型斯氏鱟物種，如該屬中最大的銳利斯氏鱟S. acuminata Salter, 1856)保留的尾刺與其身體的比例對(duì)比小型物種來得更短，類比現(xiàn)代的蝎子，其后體的擺動(dòng)幅度相對(duì)受限，這些在原本基礎(chǔ)就很短小的尾刺很有可能無法參與到狩獵中。畢竟同生境下它們就已經(jīng)是最大的掠食者，估計(jì)都犯不著用尾刺去攻擊獵物，直接撲上去就行了。而小型的斯氏鱟物種在其生境多要面對(duì)更多掠食者的威脅，考慮到廣翅鱟類沒有毒液也無法分泌出類似的物質(zhì) [citation needed]，因此增大防御用的結(jié)構(gòu)從演化的角度上看是最合理的，故對(duì)比那些更大的物種它們的尾刺來得更長(zhǎng)——當(dāng)然，加長(zhǎng)的尾刺本身很有可能也涉及到了物種內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng) (如性選擇)，在這里就不作進(jìn)一步擴(kuò)展了。

以下內(nèi)容為論文轉(zhuǎn)譯：

廣翅鱟的繁殖：

在形態(tài)學(xué)上，蛛形綱與廣翅鱟存在一些共性，如廣翅鱟目物種同蝎目物種一樣擁有13節(jié)體節(jié)，具備“口腔”結(jié)構(gòu)，在原始蝎目物種身上具有和廣翅鱟類類似的，呈腎狀的側(cè)復(fù)眼，二者。

然而，廣翅鱟類在發(fā)生生殖行為時(shí)是否會(huì)展現(xiàn)出現(xiàn)今蛛形綱的行為，如可能和現(xiàn)今的蝎子展現(xiàn)“舞蹈”那樣，由于化石稀缺的緣故尚且未知。但考慮到廣翅鱟類有還算說的過去的視力基礎(chǔ)及特化的生殖板，個(gè)人推測(cè)在繁殖期 [然而現(xiàn)代蝎目物種并不存在所謂的繁殖期，其繁殖更多的是和食物豐度以及氣候掛鉤，以保證幼體的存活率，廣翅鱟類可能亦是如此] 雄性個(gè)體會(huì)在海床上排放精莢，之后雌性會(huì)自己找到精莢并完成受精。就目前已發(fā)現(xiàn)的大量廣翅鱟屬物種的化石，這些樣本都是死前被活埋的個(gè)體，其不同程度的展現(xiàn)了掙扎的痕跡，有些個(gè)體甚至正在蛻皮。因此，有學(xué)者也推測(cè)這些個(gè)體是集群蛻皮的個(gè)體，而另一些沒有展現(xiàn)蛻皮行為的個(gè)體則是在等待亞成年的廣翅鱟完成蛻皮，之后它們會(huì)趁著對(duì)方?jīng)]有那么強(qiáng)烈的反抗力時(shí)再和這些剛剛成年的個(gè)體進(jìn)行交配。此類行為在如今的海生甲殼動(dòng)物中十分多見，但是在部分蝎目物種，如黃尾四孔蝎 Tetratrichobothrius flavicaudis中也有所體現(xiàn)?[citation needed]。

在Kamenz等人 (2011)的研究中指出，在體內(nèi)攜帶精囊的能力在諸如劍尾目 (Xiphosura) 與緊膝綱 (Pycnogonida) 等海生螯肢類中是缺乏的，從而進(jìn)一步指出了蛛形綱與廣翅鱟目的關(guān)系。目前二者共同處于攜堅(jiān)類?Sclerophorata這個(gè)分類單元之下，兩個(gè)類群都可以根據(jù)其生殖板形態(tài)進(jìn)行進(jìn)一步的分類。

攜精行為：

就目前已知的信息中，廣翅鱟屬具備排出精莢的行為，并很有可能其攜帶精莢同時(shí)跨越陸地到相對(duì)封閉水體繁殖 (Kamenz & Staude & Dunlop, 2011)。大量的群板化石及化石所在沉積都可以佐證該種行為廣泛存在于該屬內(nèi)會(huì)進(jìn)行集體蛻皮并交配的行為 (B.Vrazo & J.Braddy, 2011)。和在分類地位上更高的雙蓋類 (Diploperculata)?不同，廣翅鱟屬的成員所在的廣翅鱟超科 (Eurypteroidea)?是相對(duì)基干的游泳廣翅鱟類群。該超科具備著和雙蓋類截然不同的生殖蓋結(jié)構(gòu)，但是留下了更加詳實(shí)的組織化石。隸屬于雙蓋類的物種特化游動(dòng)，外骨骼堅(jiān)韌而薄幼，因此其化石記錄普遍碎裂和不完整，能找到一具完整的化石都可以燒柱高香了。由于廣翅鱟屬物種的化石儲(chǔ)量十分巨大，目前學(xué)界對(duì)于這個(gè)類群的認(rèn)知遠(yuǎn)高于前者。

廣翅鱟則在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)被當(dāng)作節(jié)肢動(dòng)物登上陸地的模范樣本，因?yàn)槠渖眢w結(jié)構(gòu)酷似志留紀(jì)出現(xiàn)的多種蝎形物種，因此部分學(xué)者將廣翅鱟和蝎一同并列討論。諸如 “廣翅鱟具備登上陸地的能力，它們代表了最早的陸地動(dòng)物” 等類似的言論在各種紀(jì)錄片中屢見不鮮，但事實(shí)上真正具備了兩棲性且具備相關(guān)循環(huán)系統(tǒng)的廣翅鱟物種僅有石炭紀(jì)的皮拉隱目鱟 (Adelophthalmus pyrrhae)。希氏翅鱟科 (Hibbertopteridae) 的部分物種也有可能的陸棲性，但后者更多的是留下痕跡化石，因此不排除這類廣翅鱟可能是在淺水或者泥濘環(huán)境中漫游，也有可能只是單純因?yàn)榄h(huán)境受到潮汐影響從而留下了痕跡化石的類群 [citation needed]。

在2011年的一篇文獻(xiàn) (Kamenz, Staude and Dunlop)中，作者有詳細(xì)的的描述在四角目廣翅鱟 (E. tetragonophthalmus) 的身體化石上發(fā)現(xiàn)的一類角狀器官，作者有討論該結(jié)構(gòu)實(shí)則為廣翅鱟的精囊 ，在功能和形態(tài)上可能和現(xiàn)代蛛形綱存在一定聯(lián)系。

從演化角度上講，由于陸地缺乏可以攜帶精子的流體 (水)，或者說陸地環(huán)境的流體 (空氣) 無法攜帶精子，故作為陸地生物需要繁衍則必須進(jìn)行體內(nèi)受精，或者在陸地環(huán)境的水體中完成體外受精，但這種情況下成體則與幼體在生態(tài)位、行為上有較大區(qū)別，故不進(jìn)行討論。繁殖的目標(biāo)是讓卵子受精，也因此只要精子可以接觸到卵子那一切都好說，而各類陸地?zé)o脊椎動(dòng)物趨同演化的精囊 (spermatophores) 則印證了這一過程 (Cloudsley Thompson 1988; Proctor 1998; Thomas and Zeh 1984;Weygoldt 1990)，具體例子可以參考雄性螽斯在交配時(shí) “送給” 雌性個(gè)體的 “禮物”，即一部分可以直接食用的精囊。

此外，蛛形綱動(dòng)物用精囊去傳遞精子的行為可以說是屢見不鮮，從蝎子排出的精莢到蜘蛛的精拳，除了牧羊蛛 (Opiliones) 獨(dú)立演化出了類似陰莖的構(gòu)造，大部分蛛形綱成員都是用這種攜帶精子的 “介質(zhì)” 完成受精。在這里，廣翅鱟化石展現(xiàn)出的此種特點(diǎn)進(jìn)一步的拉近了蛛形綱和廣翅鱟目的關(guān)系。

論證材料：

論文中使用了多種現(xiàn)代蛛形綱物種并對(duì)其儲(chǔ)精器官進(jìn)行了對(duì)比。文章中使用的物種包括兩種鞭蝎 [巨大鞭板鞭蝎?Mastigoproctus giganteus, 7厘米；非洲艾氏鞭蝎?Etiennius africanus, 5厘米], 一種鞭蛛 [雜色琴鞭蛛?Damon variegatus, 4厘米]、兩種蝎子 [粗糙薩亞德里異距蝎Sahyadrimetrus scaber (論文使用的是其分類變動(dòng)前的舊名Heterometrus scaber), 14厘米； 亞利桑那厚尾蝎Hadrurus arizonensis, 11厘米]。這些標(biāo)本將從2%的甲醛溶液中轉(zhuǎn)移至99%的無水乙醇中進(jìn)行脫水固化，以用于對(duì)比生殖器官的形態(tài)學(xué)特征。這些樣本在柏林通過μCT掃描得到3D圖像，標(biāo)本將使用微焦點(diǎn)X射線管進(jìn)行拍攝。與之對(duì)比的廣翅鱟物種為在化石中發(fā)現(xiàn)了 “角狀器官” 存在的四角目廣翅鱟。

結(jié)論：

廣翅鱟的角狀器官：

廣翅鱟所具備的角狀器官幾乎呈直角狀，其末端幾乎與位于第一后腹板的生殖孔相連 (廣翅鱟詳細(xì)的身體結(jié)構(gòu)可以在Wills 1965; Braddy and Dunlop 1997這兩篇論文找到，以后有時(shí)間了再寫)，而這些角狀器官同時(shí)也緊貼在靠近生殖孔的A型生殖肢上。角狀器官的遠(yuǎn)端有一定加厚，同時(shí)有小幅度的位移 (cf. Fig. 1a)， 其在體內(nèi)橫向和略微向后的方向可能接近它們?cè)趶V翅鱟生前的位置。細(xì)長(zhǎng)的管狀器官近端第三內(nèi)壁處襯有向外的毛發(fā) (這些毛發(fā)是朝向 “精囊” 的附著部位和生殖器開口的)。值得注意的是，角狀器官較厚的遠(yuǎn)端三分之二處含有灰質(zhì)體 (sclerites)，這些灰質(zhì)體可能有或多或少地大量凝集，甚至部分就粘在管壁上。而事實(shí)上，周圍的管壁幾乎無法與灰質(zhì)體區(qū)分開來，當(dāng)將樣本放在顯微鏡下聚焦時(shí)，由于灰質(zhì)體自身的存在，其似乎是很大程度上可見的。盡管它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)主要包含灰質(zhì)體，在近端有一個(gè)瓶頸狀的收窄，但是仍無法確認(rèn)內(nèi)部結(jié)構(gòu)在何處與角狀器官的內(nèi)部具有分離。

在這里，我們將角器官的外壁解釋為分泌精囊構(gòu)建物質(zhì)的上皮 (an epithelium secreting the spermatophore-building substance)，由于其與這種固化材料的滲透而被保存下來。在內(nèi)部，更大的結(jié)構(gòu)包含了灰質(zhì)體的主要部分，我們認(rèn)為這是精囊的前體，它在形成化石過程中粘附在精囊器官上并與上皮合并。在油浸下的化石顯微圖像揭示了它們的透明的，呈晶體的性質(zhì) (Figure 1c)。此類灰質(zhì)體有兩種規(guī)格的尺寸 (ca. 10–20 μm, 30–150 μm)；較大的呈紡錘形且具有更復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，包含一個(gè)中心空腔，自中空處（呈氣泡狀和管狀的）呈射線狀擴(kuò)散至邊緣。通常來說，這些灰質(zhì)體僅保存了碎片，或者其原本的一半。較小的灰質(zhì)體為簡(jiǎn)單的，呈幾何棱柱形的晶體，外觀為立方體狀。

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蛛形綱的精囊：

為了進(jìn)行比較，我們檢視了如今的蛛形綱動(dòng)物的生殖系統(tǒng)，其體型盡可能接近所研究的廣翅鱟化石。以前對(duì)蛛形綱產(chǎn)生精囊的研究 (Alexander 1957, 1959; Weygoldt 1972, 1978; Weygoldt et al. 1972; Legg 1973) 證明精囊的本體是內(nèi)部形態(tài)的鑄模。本質(zhì)上，精囊是上皮組織的分泌物，或者是更為特化的腺體細(xì)胞，在最靠近生殖器開口的生殖腔內(nèi)部硬化形成的。在分泌精囊的導(dǎo)管內(nèi)可以觀測(cè)到不同的分泌物，分別是呈顆粒狀的和同質(zhì) (勻質(zhì)) 的 (Weygoldt et al. 1972)，這暗示了整個(gè)精囊在形成的過程涉及到了不同的構(gòu)成物質(zhì)。 Legg (1971, 1973) 辨別了偽蝎精囊桿部中含有的葡萄糖氨基酸，其可能和Weygoldt等人 (1972, 1978, 1990) ?研究的蛛形綱的精囊基部及主體部分是同源的 (Weygoldt et al. 1972)。然而，Legg明確地提到了精囊的本質(zhì)是來源于不同腺體對(duì)于特定的 (盡管文中未指出也未明確) 材料的進(jìn)行依次分泌從而形成的。

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個(gè)人觀點(diǎn)是，這里可以類比成標(biāo)本的梯度塑化，一些部位浸泡在溶液內(nèi)可以更早的變硬，但是另一些依舊是柔軟的；放到蛛形綱物種產(chǎn)生精囊的原理中就可以引出三種理論：

1. 精囊的構(gòu)成物是一樣的，但是這些物質(zhì)都經(jīng)由不同的腺體進(jìn)行不同的處理 (例如部分腺體令蛋白質(zhì)纖維化)，并且依次分泌，早分泌的精囊部分會(huì)更為硬化，而晚分泌的部分則是相對(duì)柔軟的?[citation needed]。

2. 精囊的構(gòu)成物在精囊的不同位置 (如基部、莖稈) 差距較大，這些特定的物質(zhì)是由特化的腺體對(duì)于此類結(jié)構(gòu)進(jìn)行專性分泌從而產(chǎn)生的?[citation needed]。

3. 精囊的基本構(gòu)成物基本不同，而分泌精囊構(gòu)成物的腺體同時(shí)起到了以上兩個(gè)觀點(diǎn)的作用?[citation needed]。

不過精囊真正涉及到硬化的過程僅有在交配時(shí)排出體外，所以實(shí)際上到底是哪種還真不好說。我本人是沒看過蛛形綱發(fā)育學(xué)的，所以這里也不清楚是哪種，如果考慮到蛛形綱不同物種的分化情況，實(shí)際產(chǎn)生精囊的過程可能只會(huì)更為復(fù)雜。至于廣翅鱟自己，最好的推測(cè)方法自然也是參考已知的蛛形綱物種產(chǎn)生精囊的模式去逆推。

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回到文獻(xiàn)。在這里，我們的顯微計(jì)算機(jī)斷層掃描揭示了雄性蛛形綱物種的精囊前體的形狀和方向。 針對(duì)這些前體的解剖未能恢復(fù)完整的精囊?；蛘哒f，由于精囊本身的硬化過程僅存在于交配過程中，至少在諸如鈍臀目 Amblypygi 和疣戮目 Thelyphonid 等四肺類蛛形綱 (tetrapulmonate arachnids) 物種中，完整且硬化的精囊無法在體內(nèi)直接被解剖到 (Weygoldt et al. 1972)。在巨大鞭板鞭蝎中，精囊前體部分在生殖口前部分支 [需注意Figure 1 僅展示了大部分硬化的結(jié)構(gòu)]，精囊自身又是橫向向后彎曲的。 這些分泌物呈條帶狀，并且在電鏡下十分明顯 (Figure 1d: sb2, sb4)，這些條帶與Warren 于 1939 描述的條帶II、條帶IV相吻合，這一部分在解剖中幸存了下來。同時(shí)，條帶II很有可能為其他研究中闡明的儲(chǔ)精器官(sperm reservoir) (Weygoldt 1972, 1978)。

值得注意的是，這些現(xiàn)存蛛形綱的精囊前體的解剖碎片含有透明灰質(zhì)體 (50–150 μm; Fig. 1f)，這與發(fā)掘出來的四角目廣翅鱟化石中保存的角狀器官有著驚人的相似性。同樣，我們展示的巨大鞭板鞭蝎的灰質(zhì)體整體呈紡錘狀，具有一個(gè)中央空腔及自整個(gè)空腔向四周擴(kuò)散的氣泡狀結(jié)構(gòu) (892 Naturwissenschaften (2011) 98:889–896)。至于廣翅鱟體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的這些灰質(zhì)體，目前可以假設(shè)其為大分子材料 (cf. Legg 1973)。這些現(xiàn)存動(dòng)物及化石中保存的灰質(zhì)體的確切物質(zhì)尚未確定，但我們?cè)O(shè)想在這兩種情況下，它都起到了構(gòu)成精囊的關(guān)鍵作用，即使它們只是精囊生成過程中的臨時(shí)產(chǎn)物。

討論：

廣翅鱟的性別：

基于這些結(jié)論，我們?cè)诖颂帉?duì)于角狀器官是雌性廣翅鱟精鞘 (spermatheca) 的觀點(diǎn) (Braddy and Dunlop 1997) 進(jìn)行反駁。直覺上來說，雌性節(jié)肢動(dòng)物作為精囊的接收者 (以及為了生產(chǎn)后代，參考現(xiàn)代蝎類的胎生模式)，其生殖口應(yīng)該更為寬大以接收雄性的精包。硬化的角質(zhì)層通常具有折痕，以方便其打開，就比如胸膜、背板與腹板間的節(jié)間膜以及連接著書鰓腔室的閥狀氣孔 (Kamenz and Prendini 2008)。然而這些 “角狀器官” 并沒有任何一種折痕結(jié)構(gòu)。假設(shè)這些保存了角狀器官的四角目廣翅鱟為雌性，這些大塊灰質(zhì)出現(xiàn)在這么一個(gè)狹小而多毛的產(chǎn)道中很難解釋雌性是如何在不調(diào)用任何吸引結(jié)構(gòu)的前提下將精囊置入體內(nèi)的?？偟膩碚f，我們不覺得理應(yīng)構(gòu)成雄性精囊前體的灰質(zhì)結(jié)晶會(huì)出現(xiàn)在雌性個(gè)體的精鞘內(nèi)，同時(shí)亦沒有到現(xiàn)代蛛形綱有類似的例子。

此外，如果角狀器官是精鞘，其生殖器開口的剛毛朝向也是有問題的。保存了角狀器官的剛毛是朝外的 (Fig. 1a)，而這會(huì)阻礙精囊的插入。從我們的角度，這些朝向相反方向的剛毛在有東西插入產(chǎn)道時(shí)很有可能會(huì)折斷，而非提供感知信息。

同時(shí)部分軟體組織，就比如傳輸卵子的子宮，或者至少是諸如輸卵管這樣和雌性個(gè)體生殖口相連的，較寬的孔洞結(jié)構(gòu)也沒有在角狀器官的化石這里被觀測(cè)到。因此，角狀器官本身就是一個(gè)短小的結(jié)構(gòu)，故其很有可能不是卵子或者卵殼生成的地方。

總的來說，基于角狀器官在廣翅鱟化石體內(nèi)的位置、結(jié)構(gòu)和構(gòu)成都與現(xiàn)存蛛形綱的精囊有著相當(dāng)近似的地方 (Fig. 1c, f)，我們?cè)谶@里提出一個(gè)另類的解釋：角狀器官很有可能是廣翅鱟精囊產(chǎn)生的位置。 相較于雌性，在雄性廣翅鱟生殖系統(tǒng)中產(chǎn)生精囊的相關(guān)腺體需要更小的管道和孔洞，故這些位置是沒有硬化的，也因此會(huì)因?yàn)槁癫貙W(xué)原因無法在化石中被直接觀測(cè)到。就結(jié)論上，基于這套理論，保存了角狀器官和長(zhǎng)條狀A(yù)型附肢的廣翅鱟化石應(yīng)該為雄性。同現(xiàn)生蛛形綱相比其唯一的不同在于后者具備一個(gè)愈合的生殖孔 [見 “精囊，交配及陸化”]

精囊，交配及陸化：

就我們觀察結(jié)果來說，這些來自志留紀(jì) (4.23億年前) 的角狀器官是化石記錄中最早的使用精囊轉(zhuǎn)移精子的直接記錄。它們提供了最早的利用介質(zhì)轉(zhuǎn)移精子的演化例子，或者說至少提供了真螯肢類精囊的演化過程。此外，這些角狀器官的發(fā)現(xiàn)也給我們提供了去推理廣翅鱟類繁殖的相關(guān)材料。在目前被學(xué)者們廣泛學(xué)習(xí)的蛛形綱中 [疣戮目 Thelyphonida，裂盾目Schizomida，鈍臀目Amblypygi，蝎目 Scorpiones，Chernetidae (偽蝎目)，以及蛭螨科Bdellidae，紅螨科Erythraeidae，氣螨科Halacaridae]，這些物種的精囊是以雙邊對(duì)稱，對(duì)半生產(chǎn)的半精囊構(gòu)成的 (Schaller 1971, 1979; Weygoldt 1970, 1972, 1978, 1990; Weygoldt et al. 1972)。除非在形成完整的精囊過程中兩個(gè)半精囊發(fā)生了嵌合，兩片半精囊在排向地面的時(shí)候會(huì)通過一個(gè)生殖孔并最終合二為一，當(dāng)它的基座粘在地面時(shí)，一個(gè)完整的精囊就形成了。此過程可以通過參考蝎子的交配行為 (Schaller 1971; Franke 1979) 作為示例。

對(duì)比之下，廣翅鱟的角狀器官在開口處分裂，會(huì)通過特化成板狀的附肢覆蓋的生殖孔。其多形性 (plesiomorphic) 和狀態(tài)很有可能近似現(xiàn)代劍尾目的生殖開口 (e.g. Gaskell 1908)。成對(duì)的開口暗示了廣翅鱟的精囊很有可能是依次排入環(huán)境的基質(zhì)或者是雌性廣翅鱟的體表上的。換句話說，這些 “半精囊” 都可以作為一根完整的精囊去使用，與現(xiàn)代疣戮目將精囊獨(dú)立的插入雌性生殖孔內(nèi)類似。全精囊 (Combined spermatophores)，是由一對(duì)鏡像對(duì)稱且大小相等的兩片半精囊組合而成的。這些化石記錄的發(fā)現(xiàn)很有可能幫我們推導(dǎo)蛛形綱物種內(nèi)部的演化情況。

一類結(jié)構(gòu)在下放A型生殖肢時(shí)被著重描述 (Braddy and Dunlop 1997)。在這種情況下我們?cè)O(shè)想精囊是被對(duì)半棄置的，這些精囊可能會(huì)被直接丟到基質(zhì)上，雄性廣翅鱟會(huì)使用一對(duì)更長(zhǎng)的生殖用附肢去棄置這些精囊，而不是先前猜測(cè)的雌性產(chǎn)卵管。然而，A型生殖肢十分受限的靈活性致使了直接由雄性將精囊轉(zhuǎn)交給雌性身體的情況，注：并像是甲殼動(dòng)物那樣使用生殖肢完成對(duì)精子的轉(zhuǎn)移 (cf. Schaller 1979)。不過，精子是于何處在廣翅鱟的體內(nèi)完成了轉(zhuǎn)移還是個(gè)懸而未決的問題。目前已有的證據(jù)指出廣翅鱟會(huì)在淺灘環(huán)境進(jìn)行交配 (Braddy 2001)。其中的一些有可能出現(xiàn)了如同現(xiàn)代劍尾目 (祖先) 那樣的在岸上完成繁殖的行為。鑒于廣翅鱟類和蛛形綱關(guān)系更近 [見 “分類學(xué)意義”]，其最后的共同祖先展現(xiàn)出的使用介質(zhì)轉(zhuǎn)移精子的行為是蛛形綱最終完全陸化的先決條件。

分類學(xué)意義：

在推測(cè)的基干螯肢類之間 (Dunlop 2010)，無論是緊膝綱還是劍尾目都沒有使用精囊的實(shí)例 (Schaller 1979)。對(duì)比之下，諸如蝎子，偽蝎，部分螨蟲，鞭蝎，鞭蛛以及裂盾目這樣的蛛形綱物種具有精囊的 (cf. Schaller 1979; Weygoldt 1990; Shultz 2007)。而避日目則是通過螯肢直接傳送精包的。螨的多樣性展示了一些直接和間接的精子轉(zhuǎn)移模式 (Proctor 1998)。牧羊蛛 (Opiliones) 具有特化的陰莖，蜱蛛 (Ricinulei) 有特化的第三對(duì)足，和使用觸肢作為精拳的蜘蛛 (Araneae) (Thomas and Zeh 1984; Weygoldt 1990) 代表了直接傳輸精子的自衍征。此外，我們還要在這里加上依然會(huì)產(chǎn)生精囊的基干牧羊蛛 (Karaman 2005)，交配行為只是出現(xiàn)在更為衍化的類群。總的來說，使用精囊的情況在蛛形綱中是十分廣泛的，其與后來演化出的直接進(jìn)行轉(zhuǎn)移精子的行為具有一定聯(lián)系。

我們猜測(cè)這些灰質(zhì)的、兩側(cè)對(duì)稱的精囊，同這些廣翅鱟一樣，是蛛形綱登陸的關(guān)鍵部分。對(duì)比廣翅鱟，蛛形綱有將生殖孔愈合成一個(gè)開口的傾向 (Gaskell 1908) [這里應(yīng)該是指廣翅鱟屬，而不是指雙蓋類Diploperculata，后者的生殖肢愈合成板狀，覆蓋著生殖孔]。同樣具有愈合傾向的還有精囊組織 (側(cè)軸體 ‘paraxial organ’)，如生殖管前部的愈合 (Gaskell 1908)。從結(jié)果趨勢(shì)上來說，精囊在生殖道里時(shí)依然是對(duì)半的，也就意味著排出體外的精囊是兩個(gè)一樣且對(duì)稱的半精囊愈合而成的。在此內(nèi)容中，對(duì)于偽蝎 (Weygoldt 1970) 的一個(gè)簡(jiǎn)短的檢視覺是必要的。部分偽蝎表現(xiàn)出了游離性的精子轉(zhuǎn)移——雄性會(huì)簡(jiǎn)單的把精囊留在地面，然后等待雌性親自找到，而這些精囊是呈輻射對(duì)稱的。另一些偽蝎則明確的展現(xiàn)出了交配行為，而這些會(huì)交配的偽蝎擁有的是兩側(cè)對(duì)稱的精囊。我們同意Weygoldt (1970) 將輻射對(duì)稱的精囊解釋為為了讓雌性從盡可能多的方向去靠近精子包的觀點(diǎn)。然而，我們并不同意Weygoldt (1970) 將輻射對(duì)稱的精囊視作其他蛛形綱的近形性，而兩側(cè)對(duì)稱精囊為趨同演化的觀點(diǎn)。我們?cè)诖苏故玖俗鳛橹胄尉V外群的廣翅鱟具有成對(duì)的精囊，同時(shí)我們認(rèn)為輻射對(duì)稱的精囊很可能是小型化和為了避免雄性在授精和更大掠食者接觸的結(jié)果。因此，我們認(rèn)為兩側(cè)對(duì)稱的精囊比起輻射對(duì)稱的精囊是更好的演化例子，或者說更接近蛛形綱物種的祖先形態(tài)。

大部分擁有兩側(cè)對(duì)稱精囊的蛛形綱，比如蝎子、鞭蛛、鞭蝎、裂盾類、偽蝎和螨蟲具有固態(tài)的、附屬性的結(jié)構(gòu)，比如基部、蒂、莖部以及翼狀的薄片或者桿 (Schaller 1979; Weygoldt

1970, 1990)。因此原本精包的尺寸相較于整個(gè)精囊是相對(duì)較小的，而精囊則是為了使交配成功率最大化的接收器官。這樣可以幫助最小化精子的競(jìng)爭(zhēng)并且允許更高程度的近親選擇 (Thomas and Zeh 1984)，也或許導(dǎo)致了同源物種形成的例子。

對(duì)比之下，現(xiàn)代的巨大鞭板鞭蝎相對(duì)缺乏這些 “具有支撐性”的結(jié)構(gòu) (c.f. Weygoldt 1990)，就比如精囊的莖，但是其呈翼狀的桿很大程度由精包構(gòu)成。除此之外，巨大鞭板鞭蝎還擁有兩種精包，精子將會(huì)被獨(dú)立的釋放到精囊內(nèi)。這一切本質(zhì)上都是鞭蝎生殖管的多形性形態(tài)特征，其對(duì)比其他蛛形綱更為巨大和卷曲。事實(shí)上，我們需要在此強(qiáng)調(diào)巨大鞭板鞭蝎在形態(tài)學(xué)上最接近四角目廣翅鱟的化石中發(fā)現(xiàn)的情況。

部分由灰質(zhì)構(gòu)成的接收結(jié)構(gòu)目前僅存在于由晶體狀灰質(zhì)構(gòu)成的蛛形綱的精囊 (Schaller 1979)。從我們目前的結(jié)果來看，這些灰質(zhì)具有保護(hù)精囊的性質(zhì)，并且在廣翅鱟類中有所演化。此外，巨大鞭板鞭蝎展現(xiàn)了現(xiàn)存蛛形綱中對(duì)于半精囊愈合程度最小的多形性特征，亦缺乏對(duì)應(yīng)的莖。僅有精囊的基部 (兩個(gè)半精囊交叉的地方) 展現(xiàn)了其是互相貼合的。雖然兩片半精囊最終都將從一個(gè)生殖口被排出的特性見于所有蛛形綱，也包括巨鞭板鞭蝎，但同時(shí)它明顯兼具有蛛形綱的診視變形和兩片半精囊愈合的先決條件。我們提出蛛形綱演化出了兩側(cè)對(duì)稱的精囊，且至少巨大鞭板板蝎延續(xù)了如同廣翅鱟那樣可能為兩片分離的半精囊，到完全愈合成一根的其他蛛形綱精囊的中間形態(tài)。

總結(jié)，傳統(tǒng)教科書將劍尾目和廣翅鱟目放到了肢口綱 (Merostomata) 這一分類位置的觀點(diǎn)被從生態(tài)學(xué)上進(jìn)行批判，而不是從其系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上 (Kraus 1976)。棲息在水生環(huán)境只是螯肢動(dòng)物的多形性。目前，螯肢動(dòng)物演化樹的基層位置還沒有被探明(Shultz 2007; Dunlop 2010)。因此，我們對(duì)于廣翅鱟精囊的新穎觀點(diǎn)提供了有價(jià)值的，對(duì)廣翅鱟和蛛形綱之間的的潛在共形性 (synapomorphy) 的猜測(cè)。二者的關(guān)系關(guān)系最開始由肢口綱的命名人，Weygoldt 及 Paulus (1979) 所假設(shè)。然而，他們基于如其學(xué)名Mersostomata提出的共形性，即覆蓋了前胸位置的板狀中體并沒有在蛛形綱中出現(xiàn)。我們?cè)俅沃С诌@一分組方式，但是我們?cè)诖藢?duì)這個(gè)類群提出一個(gè)新的名字：攜堅(jiān)類 (Sclerophorata)。它明確的反映了當(dāng)這些物種交配時(shí)硬質(zhì)結(jié)構(gòu)生成的時(shí)候，這些具備更為完善的精子轉(zhuǎn)移模式 (如采用精囊) 的螯肢動(dòng)物們的生理機(jī)制。攜堅(jiān)類的定義為其附屬物由晶狀灰質(zhì)構(gòu)成，具有兩側(cè)對(duì)稱的半精囊。

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