? ? ? ? 約一億四千五百萬年前年前，地球進入白堊紀。新的類群在大地上崛起。碩大無朋的巨龍漫游各地，咀嚼著樹冠的枝葉。鯊齒龍類把獵場推向全球，更是誕生了鯊齒龍亞科這樣空前的超級掠食者。河湖濕地也格外富饒，供養(yǎng)了許多淡水巨獸。龐大的棘龍類繁盛一時，更有不少大魚、巨鱷橫空出世。

? ? ? ?當時最主流的水生鱷類是大頭鱷科Pholidosauridae，該科建立于1902年，分類法上屬中真鱷類Mesoeucrocodylia，特提斯鱷類Tethysuchia。最早的大頭鱷科出現(xiàn)于侏羅紀中晚期。1841年，一個在德國北部發(fā)現(xiàn)的編號為IMGPG??741-1的鱷類標本被命名為紹姆堡大頭鱷Pholidosaurus?schaumburgensis，從此世界各地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了許多大頭鱷類的化石。大頭鱷類吻部狹長，外觀上酷似于現(xiàn)代的食魚鱷Gavialis。除了淡水外，還有進入大海的屬種如大洋鱷Oceanosuchus、闊鼻鱷Terminonaris等。一般認為大頭鱷類最終滅亡于森諾曼-土侖期滅絕事件，但仍然在此之后有部分可能歸屬于大頭鱷類的疑似化石被發(fā)現(xiàn)，甚至有些來自新生代，如棍鱷屬Rhabdosaurus。
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? ? ?大頭鱷類發(fā)現(xiàn)過許多大型乃至巨型的物種。其中最大也最著名的莫過于肌鱷Sarcosuchus，也就是為后人們耳熟能詳?shù)摹暗弁貅{”。（2019年的觀點認為大頭鱷科不包含肌鱷屬，該屬屬于其姊妹群特提斯鱷科Tethysuchoidea，但未被廣泛接受)

???????肌鱷屬Sarcosuchus命名于1966年，屬名意為“肌肉鱷魚”。模式種是發(fā)現(xiàn)于尼日爾Gadoufaoua的Ténéré沙漠發(fā)現(xiàn)的帝王肌鱷S.imperator，生存年代約為112～100Ma。正模標本是1964年發(fā)現(xiàn)的一個不完整的頭骨MNN-604，存放于尼日爾國立博物館，同時也是已出土最大的肌鱷標本。前頜骨折斷，保留的完整部分約長1.1m，按照不同的重建版本頭骨長度大概在1.45～1.75m間，體型約9～12m，學術(shù)界常見的數(shù)據(jù)一般是11～12米，8噸級別。無疑，肌鱷有問鼎史上最大鱷類的潛力

????????肌鱷有目前水生鱷類中絕對尺寸最大的的腿部。股骨可達90cm左右。加上之前基于牙齒鈣元素測定的研究也顯示出MNN-604之類的大型肌鱷可能傾向于捕食陸地動物，可能有較強的陸生性。帝王肌鱷主要出土于尼日爾的艾爾雷茲組Elrhaz?Formation，當?shù)匕l(fā)現(xiàn)的巨型獸腳類，棘龍科的似鱷龍Suchomimus應(yīng)當是肌鱷的頭號競爭對手。它的體型可能略大于肌鱷，但吻部細弱。可能更傾向于攻擊魚類等小型動物。此外還出土了鯊齒龍類始鯊齒龍Eocarcharia。大型肌鱷的潛在獵物包含禽龍類的沉龍Lurdusaurus和豪勇龍Ouranosaurus，雷巴齊斯龍類尼日爾龍Nigersaurus等。

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? ?? ?提到帝鱷就不得不說到Paul?Sereno這位偉大的探險家。他在1997年與2000年兩次深入荒漠，帶回了大量寶貴的古動物化石，其中有6個標本屬于帝王肌鱷。如最完整的肌鱷標本MNN-605和大型肌鱷MNN?GDF?662。帝鱷的名氣很大，和同樣著名的恐鱷齊名，一直是古生物愛好者熱議的對象，不過因為之前已經(jīng)有很多大佬介紹過，無奈本人水平較低。本文就不多贅述了。

???????肌鱷屬的另一個種是南美的哈特氏肌鱷S.?hartti?。該物種最早發(fā)現(xiàn)于1867年，種名是紀念化石的發(fā)現(xiàn)者查爾斯?哈特。這個種的正模標本是YPM?516，一顆來自巴西的鱷類牙齒。因為過于破碎，它一度被分入鱷屬Crocodilus和棱角鱗鱷屬Goniopholis。最后在1991年才被認為和非洲的帝王肌鱷關(guān)系接近，分入肌鱷屬。哈氏肌鱷目前只發(fā)現(xiàn)了少量牙齒，皮內(nèi)成骨和頜骨化石，年代可能稍早于帝王肌鱷（但更晚的地層也發(fā)現(xiàn)了疑似南美洲肌鱷的材料），體型可能在6～9米，當然理論上也可能長到更大。目前哈氏肌鱷的習性和具體外形還不可知，只能通過帝王肌鱷推測。
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? ? ?肌鱷并非唯一的巨型大頭鱷類，事實上，大頭鱷類大型化的歷史可能早得多。發(fā)現(xiàn)于東南亞的察拉彎鱷Chalawan生存于侏羅紀末到白堊紀初（當然該地層的具體年代尚不準確），它的稱霸可能比肌鱷屬早了約三千萬年。該屬模式種和唯一有效物是泰國察拉彎鱷C.thailandicus。正模標本是位于加拉信府（府是泰國省級行政區(qū)劃）詩琳通博物館的CAS42-20（以前存放在曼谷礦物局，編號TF1370），是一塊幾乎完整的下頜骨，但缺少了右側(cè)的一部分，于上世紀80年代發(fā)現(xiàn)于泰國東北部廊磨喃蒲府的Phu?Kradung?Formation地層。后來還發(fā)現(xiàn)了更完整的個體，來自穆達汗府的PRC102‐143，包括屬于單個個體的吻突，腦殼和顱骨內(nèi)板的各個部分以及部分下頜骨。

??????建屬論文對該物種的部分診斷描述：吻突呈結(jié)實的管狀且略微扁平，后段融合到了眼眶。眼間區(qū)域凹陷，顯示出應(yīng)該有著上翻的眼眶邊緣；前頜骨呈喙狀，橫齒排懸于齒骨前端，最后一顆前上頜牙位于第一個上頜牙的側(cè)面；細長的鼻腔未到達外鼻孔，而是被前上頜骨分開；上頜顴存在凹坑；顱骨內(nèi)板較小，上顳孔呈四邊形；片狀的齒骨前端在第三和第四齒槽大大擴寬，第四和第五齒槽間尺寸變化明顯；在夾骨的參與下下頜聯(lián)合程度較大，達到25個齒槽；具有外下頜窗；關(guān)節(jié)后突向后下方偏斜；至少有23個上頜骨和30個齒骨齒槽。
???????泰國察拉彎鱷最初被認為屬于棱角鱗鱷類的孫氏鱷屬Sunosuchus，即泰國孫氏鱷S.?thailandicus。后來2013年才獨立建屬并歸入大頭鱷科。結(jié)構(gòu)和肌鱷Sarcosuchus和濕地鱷Elosuchus較接近，并很可能是肌鱷屬的近親，而與大洋鱷Oceanosuchus等進步大頭鱷類較遠。屬名來自泰國國王拉瑪二世（1768–1824)寫的關(guān)于鱷魚獵人的史詩故事中，一條名為Chalawan的巨鱷。
???????原文給出的PRC102‐143測量數(shù)據(jù):
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????第一行提到前頜骨到后顱骨內(nèi)板的長度為111.5厘米。完整的頭骨長度可能達到1.3米左右。估計生前體型為7～8米，這當然是一條巨鱷了。據(jù)文中甚至還提到該物種“體長可能超過10米，與帝王肌鱷相媲美”。但察拉彎鱷目前知名度相當?shù)?，連個復原圖都沒有，在國內(nèi)基本找不到任何該物種的信息。簡單的猜測一下，它的外觀應(yīng)該和肌鱷頗為類似，但可能更為原始。

???Phu?Kradung組還發(fā)現(xiàn)了大型龜類長生帝王龜Basilochelys?macrobios，肺魚類的馬氏費爾干納角齒魚Ferganoceratodus?martini?，雀鱔目的沼澤伊森魚Isanichthys?palustris等，都可能是查拉彎鱷的潛在獵物。此外還有許多鱷類、魚類等的疑似和未定種化石?出土，當時的泰國北部有著非常發(fā)達的淡水水系。
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? ? ? ?白堊紀北非的濕地鱷屬Elosuchus也可能是種巨型大頭鱷類。模式種摩洛哥濕地鱷Elosuchus?cherifiensis。種命名于1955年，正模標本MNN?*MRS?340–25，?當時認為是胸甲鱷屬Thoracosaurus的一種，即摩洛哥胸甲鱷T.cherifiensis。直到2002年才獨立建屬。濕地鱷屬又譯埃羅鱷，其屬名中的Elo來自希臘文“濕地，沼澤”。并建立了第二個種，發(fā)現(xiàn)于尼日爾的費氏濕地鱷Elosuchus?felixi?，種名紀念*Albert-Félix?de?Lapparent，地層和化石的發(fā)現(xiàn)者。?但在2016年費氏種又移出該屬，成為獨立一屬壯頜鱷Fortignathus，是分類存疑的鎧鱷類Loricata，即F.felixi。同時命名新種，埃及的布氏濕地鱷Elosuchus?broinae。綜上，目前濕地鱷屬有兩個有效種，模式種摩洛哥濕地鱷Elosuchus?cherifiensis和布氏濕地鱷Elosuchus?broinae。

????????濕地鱷的分類位置也存在爭議。2002年的論文建立了”濕地鱷科”Elosuchidae包括濕地鱷和索托鱷Stolokrosuchus，認為濕地鱷科是大頭鱷科的姊妹群。2006年Jouve等人的的論文又拆除了濕地鱷科，將濕地鱷置于大頭鱷科內(nèi)較為基礎(chǔ)的位置。但就在2019年Souza等人關(guān)于南美肌鱷的論文里大大縮小了大頭鱷科的范圍，建立了特提斯科Tethysuchoidea，并使用了和原先有所差別的濕地鱷科（包含在特提斯鱷科里）并將Vectisuchus?leptognathus分入該科內(nèi)。同時包括肌鱷在內(nèi)的許多大頭鱷類都被分出。不過該觀點并未被接受。還有Jouve等人今年3月份的論文，使用了較傳統(tǒng)的大頭鱷科范圍，但濕地鱷依然被置于特提斯鱷科下，反而強頜鱷回到了大頭鱷科。不過就目前來看，濕地鱷較大的可能性還是屬于大頭鱷科的，或者屬于特提斯科，但“濕地鱷科”獨立存在的可能性不大。

????????摩洛哥濕地鱷模式產(chǎn)地是位于摩洛哥的Ifezouane組，該組隸屬于著名的卡姆卡姆群Kem?Kem?Beds。史上最大的淡水動物棘龍Spinosaurus就在這里出土過，那一帶還發(fā)現(xiàn)了許多巨型淡水魚。如史上最大的多鰭魚類巴氏巴威多鰭魚Bawitius?bartheli，巨型硬尖犁頭鰩類努米底亞帆鋸鰩Onchopristis??numidus等。以及數(shù)量豐富的包括雀鱔、肺魚等各色魚類。甚至還有奇特的濾食性鱷類維氏盾鱷Aegisuchus?witmeri，再加上濕地鱷這條大漁夫，當?shù)貞?yīng)該是曾是富饒廣闊的近海濕地，環(huán)境相當寬松。

???????濕地鱷的吻部狹長，突兀寬闊的圓盤形鉤鼻是其顯著特征。類似于今天的食魚鱷，這是典型的“職業(yè)漁夫”的特點。細長的嘴讓它攻擊小型動物時會更加敏捷，但面對大型目標則有杠桿結(jié)構(gòu)和結(jié)實度上的不利。

??????較大的濕地鱷材料下頜長度可達1米左右，對應(yīng)體長約5、6米的水平，并不算十分巨大。但有些出土的皮內(nèi)成骨材料顯示出它們可能具有長到更大的潛力。當?shù)匾粋€編號為BSPG?2018?I?63的下頜關(guān)節(jié)后突被認為屬于某種巨型鱷類，一般認為屬于濕地鱷或多少和濕地鱷有關(guān)，論文原文說其對應(yīng)的完整下頜長度可達2米，但可信度很低。如果頭骨尺寸真的達到2米，那完整體型可能不低于11米，這將可能是史上最大的鱷類之一。根據(jù)圈內(nèi)愛好者的估計，該標本完整下頜長度應(yīng)該在1.3～1.6米左右，對應(yīng)體長可達8～10米。這個標本的下頜復原出來比濕地鱷更加壯實，如果該材料屬于濕地鱷，那很可能巨型個體濕地鱷有比一般個體更粗壯的頜骨。綜上，摩洛哥濕地鱷是一種很有潛力的大型鱷類，保守的看其體型上限在6米左右，但也有材料表明其可能達到10米甚至更大。

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????????除了肌鱷，濕地鱷，察拉彎鱷這樣的河湖巨怪，巨型大頭鱷類也曾暢游大海。北美洲的闊鼻鱷就是一屬巨型海生大頭鱷類。

???????闊鼻鱷屬的模式種是布朗氏闊鼻鱷T.browni，該物種1904年就被Osborn命名。最初被認為是種海鱷亞目，分入真蜥鱷科，即特里鱷Teleorhinus?browni。直到2001年Wu等人才改為Terminonaris，國內(nèi)這一譯名依然遺留至今。目前有兩個標本（還有個T.browni?相似種），發(fā)現(xiàn)于美國北部。正模標本是存放在美國自然歷史博物館的完整顱骨AMNH?5851，發(fā)現(xiàn)于蒙大拿的本頓頁巖組Benton?Shale?Formation。2001年Wu等人也命名了新種強壯闊鼻鱷?Terminonaris?robusta。正模標本AMNH?5850，一個巨大完整的顱骨和不完整的下頜，同樣發(fā)現(xiàn)于本頓頁巖組Benton?Shale?Formation，目前約發(fā)現(xiàn)了數(shù)個標本。并且在加拿大也有出土。明尼蘇達州發(fā)現(xiàn)的美沙比闊鼻鱷Terminonaris??mesabiensis也被認為是強壯闊鼻鱷的同物異名。

????????一般認為闊鼻鱷屬屬于大頭鱷科，是已經(jīng)確定最晚期的大頭鱷類，并處于較衍化的位置。但近年也有觀點將其分入森林鱷科Dyrosauridae或特提斯鱷科Tethysuchoidea，今年3月的研究中依然屬于大頭鱷科。

????????布氏種保存的顱骨長度可達1米，頜骨長約880cm，完整體長可能有6米多，體重可達1噸。強壯闊鼻鱷AMNH?5850更加巨大，其顱骨保存長度超過1.2米，完整體長不會低于7米。簡單的說，最大的闊鼻鱷可以長到7、8米，1～2噸的水平。相比肌鱷等其他巨型大頭鱷類，闊鼻鱷結(jié)構(gòu)比較類似于大洋鱷屬Oceanosuchus和大頭鱷屬等較進步的大頭鱷類，上顳孔很大，頭骨結(jié)實，吻前端沒有肌鱷那樣明顯的鉤鼻，吻部輪廓要平直得多，前部和中部寬度基本相當。牙齒更整齊，齒冠尺寸也均勻。這可能與其海生生涯的獵物諸如海魚，頭足類和海龜?shù)扔嘘P(guān)，顯示出其可能具有高度水生化的身體構(gòu)造。

??????闊鼻鱷被認為是種大型近海掠食者，并且可能是中生代已知最大的海生鱷類。它們潛游在白堊紀土倫期早期約一億到九千萬年前的北美內(nèi)海海面上。這就是著名的“堪薩斯之?！?，同時代的大型掠食者還有末代上龍巨頭龍Megacephalosaurus，短頸龍Brachauchenius等。周邊目前只發(fā)現(xiàn)了以菊石Neocardioceras為代表的頭足類和一些輻鰭魚類、鯊魚等。目前所有的闊鼻鱷材料都發(fā)現(xiàn)在海相地層，它們的海生性可能比現(xiàn)在的島嶼型灣鱷還高?？赡軜O少進入淡水甚至從不。每天在沙灘或礁石上曬太陽來提高體溫，然后下海覓食。而后代的繁育也在岸上完成

? ? ? ?闊鼻鱷滅亡后，巨型大頭鱷科的王朝或許就此覆滅。而新興的森林鱷類，食魚鱷類和真鱷類相繼出現(xiàn)，繼承了大頭鱷類的地位，在后世續(xù)寫鱷這一種淡水貴族的輝煌。

本人水平較差，文章趕工，可能質(zhì)量不佳。歡迎指正，抬杠，糾錯（包括一些譯名翻譯的問題）