注意：此專欄中涉及的所有物種學(xué)名均為擬譯，僅供參考，詞源附在后面，感興趣可以自己翻譯

摘要：

歷史上關(guān)于爬鰍科的分類研究多集中在形態(tài)學(xué)方面，

而在本文中團(tuán)隊(duì)對(duì)西高止山脈特有的爬鰍科類群（Bhavania巴瓦尼鰍屬，Ghatsa高止鰍屬，Travancoria特拉凡哥爾鰍屬）進(jìn)行了CO1測(cè)序，證明西高止山的特有爬鰍科類群組詞一個(gè)典型的單系群，其姊妹群為東南亞的擬平鰭鰍屬（Pseudohomaloptera）。

爬鰍屬（Balitora）在西高止的4種特有種中的3種，即B.chipkali蜥型爬鰍，B.jalpalli水蜥爬鰍，B.laticauda寬尾爬鰍，盡管在形態(tài)學(xué)上相差較遠(yuǎn)，但在遺傳距離（genetic divergence）以及DNA條形碼空格（barcode gap）特征上體現(xiàn)出分化較晚的現(xiàn)象。

有趣的是，第4種西高止特有的爬鰍屬種類，邁索爾爬鰍（B.mysorensis）與來(lái)自東喜馬拉雅以及印緬地區(qū)的兩個(gè)種組成一個(gè)類群。

同時(shí)，文章還指出目前GenBank上有關(guān)西高止特有爬鰍屬的序列均為誤定，并且提供了這些屬種的鑒定特征以便日后的準(zhǔn)確鑒定。

背景介紹：

爬鰍科作為鯉形目鰍亞目的一員，一般稱為“吸鰍”（hill-stream or mountain loaches），生活在水流較強(qiáng)的山澗溪流中，

并為此演化出高度流線型的身體，吸盤狀的鰭以及下口位的口，便于刮食附著在石頭表面的藻類與小型無(wú)脊椎動(dòng)物。

爬鰍科分布在流經(jīng)東喜馬拉雅，印緬，巽他古陸以及中國(guó)的各大水系中，向東可至我國(guó)臺(tái)灣島。

爬鰍科目前已知14屬138種。（Kottelat 2012;Fricke et al .2020）

盡管有關(guān)爬鰍科的分類學(xué)研究已經(jīng)開(kāi)展進(jìn)200年，其系統(tǒng)發(fā)育，進(jìn)化歷史以及多樣化的進(jìn)程依然知之甚少。

由于該科物種廣闊的分布范圍，多樣性以及缺少研究的焦點(diǎn)，此前有關(guān)于爬鰍科系統(tǒng)發(fā)育的研究多是無(wú)結(jié)果的。

爬鰍科有4屬分布在西高止，其中3屬（即巴瓦尼鰍屬，高止鰍屬，特拉凡哥爾鰍屬）是特有屬。關(guān)于這些屬種的分類學(xué)與動(dòng)物地理學(xué)先前已有形態(tài)學(xué)角度的研究，但除巴瓦尼鰍屬外，其他3屬均缺少分子生物學(xué)角度的研究。

在此次研究中，團(tuán)隊(duì)重新收集了所有西高止特有爬鰍屬種的CO1序列，（其中高止鰍與特拉凡哥爾鰍屬代表成員的樣本來(lái)自其模式產(chǎn)地）并根據(jù)新序列，明確了西高止爬鰍各屬種的系統(tǒng)發(fā)育位置與關(guān)系，并且強(qiáng)調(diào)了GenBank上爬鰍科序列有大量的錯(cuò)誤。

材料&研究方法：

團(tuán)隊(duì)組建了由145個(gè)CO1序列（其中90個(gè)來(lái)自西高止山脈地區(qū)，有22個(gè)是此次研究中新測(cè)的，51個(gè)是團(tuán)隊(duì)為近期的其他研究新測(cè)的，還有15個(gè)來(lái)自GenBank）組成的數(shù)據(jù)庫(kù)，以條鰍科（Nemacheilidae）的4種作為外群。

DNA提取，PCR擴(kuò)增，純化以及測(cè)序與該團(tuán)隊(duì)先前的研究一致。

新序列提取碼（GenBank）：MT216520–MT216539&MT919711–MT919712

序列對(duì)齊：MEGA7中應(yīng)用MUSCLE

分區(qū)分析與核苷酸替代模型：Partition analysis，ModelFinder以及Bayesian Information Criterion (BIC)

最大似然分析：IQ-TREE

系統(tǒng)樹(shù)編輯：FigTreev1.4.2

結(jié)果與討論：

西高止爬鰍科4屬共分布有13種，其中11種作為代表參與此次研究。

在2012年世界鰍類的研究中，Kottelat認(rèn)為爬鰍科下（Balitora爬鰍屬+Hemimyzon間吸鰍屬+Lepturichthys犁頭鰍屬+Jinshaia金沙鰍屬+Metahomaloptera后平鰍屬+Sinogastromyzon華吸鰍屬）組成一個(gè)單系群，應(yīng)當(dāng)被劃為亞科，然而由于高止鰍屬的數(shù)據(jù)缺乏，爬鰍科其他屬并沒(méi)有充分的構(gòu)成單系群的證據(jù)。

盡管此次研究對(duì)象包括了高止鰍屬，但結(jié)果并沒(méi)有顯示出西高止類群（三個(gè)特有屬）與來(lái)自馬來(lái)西亞，印度尼西亞和泰國(guó)的其他類群構(gòu)成單系群。

使用線粒體與核基因結(jié)合標(biāo)記的后續(xù)研究可能提供更好的解釋。

最大似然樹(shù)顯示西高止類群為一單系群，并與東南亞的類群關(guān)系較近。

但是，西高止爬鰍科與來(lái)自巽他的擬平鰭鰍屬姊妹群關(guān)系的結(jié)果可能是來(lái)自東南亞的樣本過(guò)少導(dǎo)致的。

然而這一結(jié)果與最近的線粒體基因組系統(tǒng)發(fā)育（Wang et al.2020）以及線粒體-核基因綜合多基因系統(tǒng)發(fā)育（Sidharthan et al.

2020）結(jié)果一致。

西高止特有三屬的多樣性，分布，系統(tǒng)分類：

巴瓦尼鰍屬被Hora于1920年建立以容納Platycara australis Jerdon 1849。

該屬長(zhǎng)期被認(rèn)為是單屬單種，即南方巴瓦尼鰍（B.australis），而最近安氏巴瓦尼鰍（B.annandalei）被恢復(fù)有效，該屬目前有兩種。

巴瓦尼鰍屬的分布局限于西高止山脈南部，在自東向西和自西向東的河流中都有分布。安氏巴瓦尼鰍僅見(jiàn)于申各達(dá)埡口（Shencottah Gap）以南，流經(jīng)阿加什馬拉山（Agasthyamalai Hills）的河流中，

而南方巴瓦尼鰍見(jiàn)于申各達(dá)以北。

巴瓦尼鰍屬唇厚，發(fā)育良好，無(wú)乳突構(gòu)造，易與爬鰍屬區(qū)分。產(chǎn)自印度東北部的原?南洛巴瓦尼鰍（B.arunachalensis）上唇具有明顯的乳突構(gòu)造，因此被劃入爬鰍屬。

高止鰍屬（曾置于平鰭鰍屬Homaloptera內(nèi)）包含5種：梅氏高止鰍G.menoni,

高山高止鰍G.montana,

皮氏高止鰍G.pillai,

桑達(dá)帕拉高止鰍G.santhamparaiensis，

塞氏高止鰍G.silasi。

其中，高山高止鰍，皮氏高止鰍，桑達(dá)帕拉高止鰍3種第一次被測(cè)序。（樣本來(lái)自各自的模式產(chǎn)地）

有關(guān)該屬魚(yú)類的研究與館藏標(biāo)本都較少，而且此前沒(méi)有細(xì)致的分類學(xué)研究。該屬全部五種均為分布狹窄的特有種，均只分布在西流河或者東流河其中之一的水域中。

模式種高山高止鰍分布于流經(jīng)阿納馬萊山（Anamalai）的西流河上游的支流。（查拉庫(kù)迪Chalakudy，芭垃莎浦扎Bharathapuzha）

梅氏高止鰍和皮氏高止鰍分別見(jiàn)于流經(jīng)尼爾基里山（Nilgiri）的東流河（巴瓦尼河Bhavani）與西流河。（芭拉莎浦扎Bharathapuzha）

桑達(dá)帕拉高止鰍見(jiàn)于豆蔻山（cardamom）的潘尼亞支流。（panniyar）（皮里亞河Periyar）

而塞氏高止鰍分布在同一條河的上游，位于西瓦吉里山。（Sivagiri）

還有一種尚未被描述的高止鰍種類分布于東流河潘帕河。（Pambar）

另外，Randell&Page（2015）提供的梅氏高止鰍模式產(chǎn)地是錯(cuò)誤的，真實(shí)的模式產(chǎn)地位于尼爾基里山。

梅氏高止鰍和塞氏高止鰍并未進(jìn)入此次研究數(shù)據(jù)庫(kù)，其中，塞氏高止鰍僅見(jiàn)于原始描述，而原作者并未提供其與同產(chǎn)地近似種桑達(dá)帕拉高止鰍的清晰的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)。此外，兩個(gè)物種的形態(tài)計(jì)量學(xué)與數(shù)據(jù)特征（鱗式，鰭式等）均有重疊。因此，未來(lái)需要在對(duì)現(xiàn)有模式標(biāo)本的重新檢視后澄清該物種的真實(shí)身份。

特拉凡哥爾鰍屬下2種，即長(zhǎng)體特拉凡哥爾鰍（Travancoria elongata）與瓊氏特拉凡哥爾鰍（T.jonesi），分布限于兩條西流河，查拉庫(kù)迪河（阿納馬萊山）和皮里亞河（皮里亞-豆蔻山）盡管在整個(gè)西高止南部對(duì)于類似的生境與海拔位置都進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，兩種都未在其他任何水系出現(xiàn)。（東流河諾亞爾河Noyyal的長(zhǎng)體特拉凡哥爾鰍記錄未被證實(shí)）

西高止特有爬鰍屬種類的多樣性與分布：

上面已經(jīng)提到，西高止有四種爬鰍，蜥形爬鰍（Balitora chipkali），水蜥爬鰍（B.jalpalli），寬尾爬鰍（B.laticauda）和邁索爾爬鰍（B.mysorensis）。

邁索爾爬鰍是來(lái)自西高止的爬鰍屬中第一個(gè)被描述的種。它僅見(jiàn)于高韋里河（Cauvery），包括其干流與上游支流（潘帕河 巴瓦尼河 卡比尼河Kabini）

水蜥爬鰍與寬尾爬鰍是廣布種，寬尾爬鰍分布于西高止中部與北部（北緯13～17.5度）

的河流中，水蜥爬鰍分布于北緯13～11度的河流中。

最近描述的蜥形爬鰍僅知分布于西高止中部的喀利河（Kali）水系。

基于新生成的DNA條碼，研究團(tuán)隊(duì)確認(rèn)了來(lái)自西流河果阿河流域（Goa）的寬尾爬鰍新紀(jì)錄，并將水蜥爬鰍的分布范圍拓展至瓦亞納德高原（Wayanad）上的東流河卡比尼河。

盡管蜥形爬鰍，水蜥爬鰍，寬尾爬鰍三種形態(tài)學(xué)上差別較大而遺傳分化較小，3種互為單系群，并且最大種內(nèi)遺傳距離與最小種間遺傳距離差距大。Kumkar et al（2016）提供了3種詳細(xì)的形態(tài)學(xué)區(qū)別，基于外部形態(tài)學(xué)，骨骼學(xué)以及顏色樣式，特別是背部鞍狀斑。

較小的遺傳距離顯示該3種分化時(shí)間較晚。

GenBank的誤訂：

此次研究首次生成的幾個(gè)此前知之甚少的西高止特有種的DNA條碼，以及以該條碼為基礎(chǔ)的系統(tǒng)發(fā)育研究，顯示目前GenBank上15個(gè)西高止特有種的CO1序列均為誤訂。其中高止鰍屬與特拉凡哥爾鰍屬的全部序列為“南方巴瓦尼鰍種組”的誤訂。（該種在西高止南部為廣布種，而另外兩屬的分布較狹窄）

有趣的是，一條“南方巴瓦尼鰍”的序列實(shí)際上是高止鰍屬的一個(gè)未定種。

由于三個(gè)西高止特有屬在形態(tài)學(xué)上，特別是口唇結(jié)構(gòu)上差別明顯，并且一直被作為分類標(biāo)準(zhǔn)，這些誤訂是無(wú)理可循的。這15條序列應(yīng)不再被用于任何系統(tǒng)發(fā)育分析。

除了上述15條序列，團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)“布氏爬鰍”的五條序列實(shí)際上屬于條鰍科的克什米爾高原鰍（Triplophysa kashmirensis）

結(jié)論：

西高止的山溪是一群獨(dú)特的爬鰍科成員的家園，包括3個(gè)特有屬，13種，全部都是該動(dòng)物地理區(qū)域的特有種。團(tuán)隊(duì)基于可靠產(chǎn)地的大量標(biāo)本，首次提供了其中11種的遺傳數(shù)據(jù)。將這些遺傳數(shù)據(jù)應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育研究得出了四項(xiàng)結(jié)論：

i）三個(gè)西高止特有屬（巴瓦尼鰍屬 高止鰍屬 特拉凡哥爾鰍屬）組成一個(gè)單系群，與東南亞的擬平鰭鰍屬互為姊妹群（可能是采樣標(biāo)本數(shù)較少導(dǎo)致）

ii）蜥形爬鰍，水蜥爬鰍，寬尾爬鰍三種雖然互為單系群，但它們間的遺傳差異較小，暗示較近的分化時(shí)間。

iii）第四種西高止特有爬鰍屬，邁索爾爬鰍與印度東北部與印緬地區(qū)的其他種構(gòu)成一個(gè)分支。

iv）GenBank上所有的爬鰍科西高止特有種的CO1序列均為多個(gè)其他物種的誤訂。

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附：本專欄中涉及的所有爬鰍科物種詞源見(jiàn)此專欄：https://b23.tv/9KfgP4