靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)
一些關(guān)鍵離子在細(xì)胞內(nèi)外的不均等分布及選擇性的跨膜移動(dòng),是形成靜息電位的基礎(chǔ)。離子的跨膜移動(dòng)主要與下列三個(gè)因素有關(guān):
①膜內(nèi)、外離子的濃度;②跨膜電勢(shì)差;③對(duì)于某種離子跨膜移動(dòng)的滲透系數(shù)(該系數(shù)是一個(gè)常數(shù),代表某種離子跨膜移動(dòng)的能力)。
產(chǎn)生靜息電位的重要離子有Na+、K+和A-(存在于細(xì)胞內(nèi)的帶負(fù)電荷的大蛋白質(zhì)分子,膜對(duì)它無(wú)通透性);其他離子,如Ca2+、Cl_、Mg2+等在大多數(shù)細(xì)胞中對(duì)靜息電位沒(méi)有直接貢獻(xiàn)。

大量實(shí)驗(yàn)表明,當(dāng)細(xì)胞外的K+濃度降低時(shí),靜息電位增大;相反,膜外K+濃度增高,則靜息電位減小,而改變Na+的濃度則不影響靜息電位值。神經(jīng)元膜內(nèi)的K+通過(guò)K+通道向外擴(kuò)散并最終達(dá)到膜內(nèi)外動(dòng)態(tài)平衡的水平,這是形成靜息電位的主要離子基礎(chǔ)。靜息狀態(tài)下,Na+可以通過(guò)極少量的Na+通道內(nèi)流,中和部分由K+建立的膜電位。Na+-K+泵可以將進(jìn)入胞內(nèi)的Na+主動(dòng)泵出細(xì)胞,并將擴(kuò)散至胞外的K+主動(dòng)泵回胞內(nèi),這保證了在靜息狀態(tài)時(shí),雖然K+和Na+的擴(kuò)散時(shí)刻都在進(jìn)行,但不會(huì)出現(xiàn)胞內(nèi)K+的濃度持續(xù)下降而Na+濃度持續(xù)增加的現(xiàn)象。這樣,在靜息狀態(tài)時(shí),通過(guò)離子的被動(dòng)擴(kuò)散和主動(dòng)泵出的活動(dòng)能夠使膜電位保持穩(wěn)定,離子跨膜的凈流動(dòng)速率為零。

動(dòng)作電位是短暫的、快速的膜電位變化過(guò)程,在此期間,細(xì)胞膜內(nèi)外的極性發(fā)生反轉(zhuǎn),即膜電位由靜息狀態(tài)時(shí)的膜內(nèi)為負(fù)、膜外為正轉(zhuǎn)變?yōu)槟?nèi)為正、膜外為負(fù)的狀態(tài)。一個(gè)動(dòng)作電位的產(chǎn)生主要與Na+和K+兩種離子的跨膜移動(dòng)有關(guān)。動(dòng)作電位期間的離子流動(dòng)主要與兩種離子通道有關(guān):電壓門控Na+通道和電壓門控K+通道(細(xì)胞膜上的門控通道類型除了電壓門控通道,還有化學(xué)門控通道和機(jī)械門控通道),這些通道蛋白對(duì)膜電壓的變化具有高度特殊敏感性。靜息電位時(shí),所有電壓門控通道均處于關(guān)閉狀態(tài)。當(dāng)一個(gè)刺激引起膜電位上升至-50mV的閾電位,Na+通道開(kāi)放,引起Na+內(nèi)流,中和了細(xì)胞內(nèi)的負(fù)電荷,同時(shí)減少了胞外正電位水平;Na+進(jìn)一步內(nèi)流,膜電位達(dá)到0mV水平;Na+進(jìn)一步內(nèi)流,使得膜內(nèi)電位為正、膜外為負(fù);當(dāng)電位達(dá)到峰值時(shí),Na+通道開(kāi)始關(guān)閉,K+通道開(kāi)放,使Na+停止內(nèi)流,K+開(kāi)始外流;K+外流中和了膜外的負(fù)電荷,A-繼續(xù)留在胞內(nèi),使膜內(nèi)和膜外電位分別向正和負(fù)的方向發(fā)展,直至膜電位達(dá)到0mV;K+的持續(xù)外流,使膜內(nèi)電位再次變負(fù),膜外變正,再經(jīng)過(guò)一些變化過(guò)程,最終使膜恢復(fù)到靜息電位水平。

來(lái)源:人教新教材選擇性必修1教師用書(shū)P76