【其它生物】避日目(Solifugae)簡介與里海盔日蛛(Galeodes caspius)熒光觀察

關(guān)于這個特性的觀察之前有發(fā)過相簿和視頻,但因為UV燈電量不夠,因此顯得很微弱

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避日蛛研究不多,純粹是好奇買來玩玩,開頭先根據(jù)一個國外網(wǎng)站整理點分類資料吧,研究過的應(yīng)該都看過了。
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避日目(Solifugae)分類學(xué)

“避日目”一名譯自學(xué)名Solifugae,來自拉丁文sol的所有格solis意為“太陽”,以及fugio意為“逃”,從而意譯為“避日”。
避日目與其它蛛形綱動物的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)關(guān)系如下,很明顯這并不是一類“蜘蛛”。而通常使用“避日蛛”來稱呼其下的物種,是因為它在中國沒有單個指代的名詞,而蛛形綱的代表物種名詞就是蛛、蝎、蜱、螨,形態(tài)上更像蜘蛛故使用“避日蛛”來稱呼。

避日蛛還有很多其它來自英文俗名的中文俗名,例如駱駝蜘蛛(camel spiders)、日蛛(sun spiders)、風(fēng)蝎(wind Scorpions),剩下一些英文俗名不常用,尚未有中文名(e.g., false spiders, haarskeerders, jagspinnekoppe, jerrymanders, roman spiders & walzenspinnen)。
目前有12個科141個屬,大約1095種,包括5個單型的化石屬,沒有亞目和超科的分類。有些科(e.g., Galeodidae, Rhagodidae, Solpugidae)下包含了一些被隨意定義的屬,急需重新修訂。由于分布高度分裂,很多屬都為單型屬,缺少描述,相反,其它一些屬則是物種豐富而分布廣泛,包含了很多譜系。
目前大約50%的避日目是并系或多系群(e.g., Daesiidae, Gylippidae, Melanoblossidae),盡管有些被根據(jù)明顯的獨征定義(e.g., Hexisopodidae, Rhagodidae)。唯一一個發(fā)表過的對多個避日類群的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究是Eremobates屬下的一個種團(Brookhart & Cushing,?2004)。
除了Muma對北美的Eremobatidae科做過修訂(Muma 1951, 1962),剩余的其它科自從Roewer(1932, 1933, 1934, 1941)后就沒有過修訂,而他的分類質(zhì)疑也很多。研究情況相對好的動物群(fauna,以免有不懂生物的搞不懂)位于新大陸,Roewer對這些類群干涉較少,之后,其他學(xué)者綜合多個特征制定了一個更加有意義的分類(Brookhart和Maury等人),但是還是現(xiàn)在的分類有一些重大的問題。
在過去的25年里,很少有大型的專題論文綜述了避日目,最近的研究人員傾向于發(fā)表短篇論文,而這些論文往往只是在現(xiàn)有的類群中增加新的物種,而沒有討論這些類群內(nèi)部或之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系(和有些蝎子屬很像)。傳統(tǒng)分類學(xué)的嚴謹性在避日目的研究中幾乎沒有進展,很少有標本被檢查,插圖很少,現(xiàn)代技術(shù)(系統(tǒng)發(fā)育學(xué),分子系統(tǒng)學(xué),掃描電鏡,數(shù)字成像,地理信息系統(tǒng),計算機數(shù)據(jù)庫)也很少被應(yīng)用。世界上只有少數(shù)的區(qū)域類群被提供了可用的鑒別特征(北美、南美和南非)。
避日目急需更高層次的系統(tǒng)發(fā)育分析和專題研究,目前被描述的避日目多樣性僅略低于蝎目,很明顯這一類群的世界動物群被低估了。過去的避日目專家(如R.F.Lawrence、M.H.Muma)對其最具多樣性的地區(qū)(如南非、美國西南部)進行了最好的記錄,但這些地區(qū)還沒有被徹底調(diào)查過:新物種和分布記錄繼續(xù)被發(fā)現(xiàn),例如在美國西南部(Brookhart & Cushing, 2002, 2004, 2005)。許多避日目物種是隱匿的、季節(jié)性的,有特定的棲息地,因此如果沒有適當?shù)姆椒ê茈y進行采集,而大部分避日目出現(xiàn)的地區(qū)都沒有在合適的季節(jié)使用合適方式進行調(diào)查。
許多物種僅基于一個或幾個標本(通常只有模式標本),且通常是在一個地方偶然采集到的,因此對它們的分布知之甚少。如果對所有合適的棲息地進行徹底調(diào)查后,世界上的避日目動物群可能會翻一倍。許多科的物種劃分很大程度上是基于成年雄性的第二性征,因此很難或不可能鑒定屬下的雌性和未成年體。
為了推進避日目系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展,需要廣泛的野外采集、新的形態(tài)特征系統(tǒng),以及與不同性別和生命階段相聯(lián)系的分子方法。

目前已知科和科級形態(tài)鑒定表,之后列出所有科及包含屬,并提供科名譯名(很多屬的詞源未知,再加上分類混亂,還沒必要急著全部翻譯)和屬級分布:

一、Ammotrechidae?Roewer 1934科
譯名:馳砂蛛科
詞源:“希”ammos(砂)+trecho(奔跑)
分類:
Ammotrechinae?Roewer 1934亞科——
Ammotrecha?Banks 1900屬 (10種)【USA, Mexico, Central America?and Brazil】
Ammotrechella?Roewer 1934屬 (17種)【USA (Florida and Texas), Mexico, Central America and the islands of the Caribbean】
Ammotrechesta?Roewer 1934屬 (5種)【Costa Rica, Nicaragua, Honduras】
Ammotrechona?Roewer 1934屬 (1種)【Cuba】
Ammotrechinus?Roewer 1934屬 (1種)【Haiti and Jamaica】
Ammotrechula?Roewer 1934屬 (12種)【USA, Mexico, Central America?and northern South America】
Antillotrecha?Armas 1994屬 (2種)【Haiti and Jamaica】
Campostrecha?Mello Leit?o 1937屬?(1種)【Ecuador】
Dasycleobis?Mello Leit?o 1940屬?(1種)【Argentina】
Neocleobis?Roewer 1934屬 (1種)【Galapagos Islands】
Pseudocleobis?Pocock 1900屬 (20種)【South America】
Mortolinae?Mello Leit?o 1938亞科——
Mortola?Mello Leit?o 1938屬 (1種)【Argentina】
Nothopuginae?Maury 1976亞科——
Nothopuga?Maury 1976屬 (2種)【Argentina】
Oltacolinae?Roewer 1934亞科——
Oltacola?Roewer 1934屬 (4種)【Argentina】
Saronominae?Roewer 1934亞科——
Branchia?Muma 1951屬?(3種)【USA, Mexico】
Chinchippus??Chamberlin 1920屬 (1種)【Peru】
Innesa?Roewer 1934屬?(1種)【Guatemala】
Procleobis?Kraepelin 1899屬?(1種)【Costa Rica, Nicaragua, Honduras】
Saronomus?Kraepelin 1900屬 (1種)【Columbia and Venezuela】
分類未定——
?Chileotrecha?Maury 1987屬?(1種)【Chile】
?Eutrecha?Maury 1982屬?(1種)【Venezuela】
?Xenotrecha?Maury 1982屬?(1種)【Venezuela】
?Happlodontus?Poinar & Santiago Blay 1989屬?(1種)【"Dominican amber"】
分布:

參考圖:


二、Ceromidae?Roewer 1933科
譯名:蠟日蛛科(學(xué)名為單個字詞的統(tǒng)一使用“日蛛”為結(jié)尾,以區(qū)分于蜘蛛目,后同)
詞源:“希”keroma(蠟膏)
分類:
Ceroma?Karsch 1895屬 (16種)【Africa】
Ceromella?Roewer 1933屬 (3種)【South Africa and?Namibia】
Toreus?Purcell 1903屬?(1種)【South Africa】
Cratosolpuga?Selden 1996屬?(1種)【"lower Cretaceous of Brazil"】
分布:

三、Daesiidae?Kraepelin 1899科
譯名:戴氏蛛科*
詞源:未知,可能人名
分類:
Blossiinae?Roewer 1933亞科——
Blossia?Simon 1880屬?(59種)【Africa】
Blossiana?Roewer 1933屬?(1種)【Ethiopia】
Daesiinae?Kraepelin 1899亞科——
Biton Karsch 1880屬?(66種)【Africa】
Bitonissus?Roewer 1933屬?(2種)【Armenia, Azerbaijan and?Iran】
Bitonota Roewer 1933屬?(1種)【Ethiopia】
Bitonupa Roewer 1933屬?(1種)【Kenya】
Daesiola Roewer 1933屬?(1種)【Iran】
Gluviinae?Roewer 1933亞科——
Eberlanzia Roewer 1941屬?(2種)【Somalia and?Namibia】
Gluvia?C. L. Koch 1842屬?(2種)【Cape Verde Islands,?Spain and Portugal】
Gluviola?Roewer 1933屬?(1種)【Iran】
Haarlovina Lawrence 1956屬?(1種)【Afghanistan】
Mumaella Harvey 2002屬?(1種)【Afghanistan】
Gluviopsinae?Roewer 1933亞科——
Gluviopsida?Roewer 1933屬?(1種)【Turkey】
Gluviopsilla?Roewer 1933屬?(1種)【Greece, Turkey, Algeria and Somalia】
Gluviopsis?Roewer 1933屬?(11種)【Greece, Turkey, Algeria and Somalia】
Gluviopsona?Roewer 1933屬?(3種)【Israel,?Jordan?and?Iran】
Gnosippinae?Roewer 1933亞科——
Gnosippus?Karsch 1880屬?(4種)【northern Africa and the Middle East】
Hemiblossia?Roewer 1933屬?(17種)【?】
Hemiblossiola?Roewer 1933屬?(1種)【southern Africa】
Tarabulida?Roewer 1933屬?(2種)【Libya】
Triditarsinae?Roewer 1933亞科——
Hodeidania?Roewer 1933屬?(1種)【Yemen】
Triditarsula?Roewer 1933屬?(1種)【Ethiopia】
Triditarsus?Roewer 1933屬?(2種)【China: Xinjiang and Tibet】
分類未定——
Ammotrechelis?Roewer 1934屬?(1種)【Chile】
Ceratobiton?Delle Cave & Simonetta 1971屬?(1種)【Israel and Jordan】
Gluviella?Caporiacco 1948屬?(1種)【Rhodes】
Namibesia?Lawrence 1962屬?(1種)【Namibia】
Syndaesia?Maury 1980屬?(1種)【Argentina】
Valdesia?Maury 1981屬?(1種)【Argentina】
分布:

四、Eremobatidae?Kraepelin 1899科
譯名:漠日蛛科(簡譯)
詞源:“?!眅remos(孤單的、偏僻的、荒涼的、沙漠的)+bates(踐踏者、常至者、爬者)
分類:
Eremobatinae?Kraepelin 1899亞科——
Eremobates?Banks 1900屬?(88種)(窄域漠日蛛種團"angustus"?group\阿茲特克漠日蛛種團"aztecus"?group\拉氏漠日蛛種團"lapazi"?group\淡足漠日蛛種團"pallipes"?group\鬃肢漠日蛛種團"palpisetulosus"?group\粗皺漠日蛛種團"scaber"?group\河谷漠日蛛種團"vallis"?group)【USA?and?Mexico】
Eremocosta?Roewer 1934屬?(13種)【southwestern USA and adjacent Mexico】
Eremorhax Rower 1934屬?(10種)【western USA and adjacent Mexico】
Eremothera?Muma 1951屬?(2種)【southwestern USA and adjacent Mexico】
Horribates?Muma 1962屬?(3種)【southwestern USA?and adjacent Mexico】
Therobatinae?Muma 1951亞科——
Chanbria?Muma 1951屬?(4種)【Mexico: Baja California Norte, Sonora; USA:?Arizona, California, Nevada】
Eremochelis?Roewer 1934屬?(36種)(安氏螯漠蛛種團"andreasana" group\雙葉螯漠蛛種團"bilobatus" group\布氏螯漠蛛種團"branchi" group\統(tǒng)治者螯漠蛛種團"imperiolis" group\線背螯漠蛛種團"striodorsalis" group)【W(wǎng)estern North America】
Hemerotrecha?Banks 1903屬?(31種)【western USA?and adjacent Mexico】
分布:

參考圖:





五、Galeodidae Sundevall 1833科
譯名:盔日蛛科(簡譯)
詞源:“拉”galea(頭盔)+“希”-odes(像、似、形)
分類:
Galeodes?Olivier 1791屬?(174種)【northern Africa through southeastern Europe and Asia】
Galeodopsis?Birula 1903屬?(5種)【northern Africa through central Asia】
Galeodumus?Roewer 1960屬?(1種)【Afghanistan】
Gluviema?Caporiacco 1937屬?(1種)【Somalia】
Othoes?Hirst 1911屬?(5種)【northern Africa and the Middle East】
Paragaleodes?Kraepelin 1899屬?(11種)【northern Africa through central】
Paragaleodiscus?Birula 1941屬?(1種)【Yemen】
Roeweriscus?Birula 1937屬?(1種)【Iran】
Zombis?Simon 1882屬?(1種)【Israel】
分布:

參考圖:













六、Gylippidae?Roewer 1933科
譯名:將軍蛛科
詞源:斯巴達將軍Γ?λιππο? (Gúlippos)
分類:
Acanthogylippus?Birula 1934屬?(1種)【Israel】
Bdellophaga?Wharton 1981屬?(1種)【Namibia】
Gylippus?Simon 1879屬?(1種)【Middle East and central Asia】
Lipophaga?Purcell 1903屬?(3種)【Namibia and southern Africa】
Trichotoma?Lawrence 1968屬?(3種)【Namibia】
分布:

參考圖:

七、Hexisopodidae?Pocock 1897
譯名:六等足蛛科
詞源:“?!県ex(六個)+isos(相等的)+pous(腳)
分類:
Chelypus?Purcell 1902屬?(9種)【southern Africa and Namibia】
Hexisopus?Karsch 1879屬?(15種)【southern Africa and Namibia】
分布:

八、Karschiidae?Kraepelin 1899
譯名:卡氏蛛科
詞源:紀念德國蛛形綱學(xué)家Ferdinand Karsch
分類:
Barrus?Simon 1880屬?(1種)【Egypt】
Barrussus?Roewer 1928屬?(2種)【Greece?and?Turkey】
Eusimonia?Kraepelin 1899屬?(15種)【Spain and northern Africa (including the Canary Islands) through central Asia】
Karschia?Walter 1889屬?(23種)【Middle East through Central Asia into eastern Europe, China?and Nepal】(卡氏蛛Karschia?Walter 1889亞屬+犀卡氏蛛Rhinokarschia?Birula 1935亞屬)
分布:

參考圖:



九、Melanoblossidae?Roewer 1933
譯名:黑焰蛛科*
詞源:“?!眒elas(黑色的)+?blossi(火焰)
分類:
Dinorhaxinae Roewer 1933亞科——
Dinorhax?Simon 1879屬?(1種)【Indonesia:?Halmahera;?southern Vietnam:?Khanh Hoa,?Lam Dong, Dong Nai, and Ba Ria-Vung Tau】

Melanoblossinae?Roewer 1933亞科——
Daesiella?Hewitt 1934屬?(1種)【?】
Lawrencega?Roewer 1933屬?(7種)【southern Africa and?Namibia】
Melanoblossia?Purcell 1903屬?(4種)【southern Africa?and?Namibia】
Microblossia?Roewer 1941屬?(1種)【Namibia】
Unguiblossia?Roewer 1941屬?(2種)【Namibia】
分布:

十、Mummuciidae?Roewer 1934
譯名:穆氏蛛科*
詞源:不明,可能人名
分類:
Cordobulgida?Mello-Leit?o 1938屬?(1種)【Argentina】
Gaucha?Mello-Leit?o 1924屬?(1種)【Brazil and Uruguay】
Gauchella?Mello-Leit?o 1937屬?(1種)【Bolivia】
Metacleobis?Roewer 1934屬?(1種)【Brazil】
Mummucia?Simon 1879屬?(5種)【South America】
Mummucina?Roewer 1934屬?(5種)【western South America】
Mummuciona?Roewer 1934屬?(1種)【Venezuela】
Mummucipes?Roewer 1934屬?(1種)【Paraguay】
Sedna?Muma 1971屬?(1種)【Chile】
Uspallata?Mello-Leit?o 1938屬?(1種)【South America】
分布:

十一、Rhagodidae?Pocock 1897
譯名:裂日蛛科(簡譯)/橢日蛛科(簡譯+意譯)*
詞源:“?!眗hagas(破處、裂口)+-odes(像、似、形)【疑“希”rhax(漿果、葡萄、核、仁)】
分類:
Rhagodalma?Roewer?1933屬?(1種)【Sudan】
Rhagodax?Roewer?1941屬?(1種)【Jordan】
Rhagodeca?Roewer?1933屬?(3種)【Israel, Oman, Syria and Yemen】
Rhagodelbus?Roewer?1941屬?(1種)【Uzbekistan】
Rhagoderma?Roewer?1933屬?(3種)【India, Israel and Pakistan】
Rhagoderus?Roewer?1933屬?(1種)【Israel】
Rhagodes?Pocock?1897屬?(27種)【Afghanistgan, Azerbaijan, Egypt, Israel, Iran, Libya, Somalia, Pakistan, Sri Lanka, Tanzania, Tunisia, Turkmenistan and Yemen】
Rhagodessa?Roewer?1933屬?(5種)【Eritrea, Israel, Sudan and Syria】
Rhagodeya?Roewer?1933屬?(2種)【Libya and?Sudan】
Rhagodia?Roewer 1933屬?(4種)【Ethiopia, Iraq, Iran, Pakistan and Turkey】
Rhagodima?Roewer?1933屬?(2種)【India】
Rhagodinus?Roewer?1933屬?(2種)【Ethiopia, Iraq and Israel】
Rhagodippa?Roewer?1933屬?(1種)【Djibouti】
Rhagodira?Roewer?1933屬?(3種)【Afghanistan, Algeria, Morocco and?Tunisia】
Rhagodista?Kraus?1959屬?(1種)【Iran】
Rhagoditta?Roewer 1933屬?(6種)【Algeria, Egypt, Eritrea, Ethiopia, Iran, Israel, Pakistan, Somalia and?Tunisia】
Rhagodixa?Roewer?1933屬?(3種)【Iran, Iraq, Jordan and Pakistan】
Rhagodoca?Roewer?1933屬?(17種)【Djibouti, Ethiopia, Iran, Kenya, Pakistan, Somalia and Uganda】
Rhagodolus?Roewer?1933屬?(1種)【Gambia and Nigeria】
Rhagodomma?Roewer?1933屬?(1種)【India】
Rhagodopa?Roewer?1933屬?(4種)【India, Iran, Israel, Kyrgyzstan, Nepal and Pakistan】
Rhagodorimus?Turk?1948屬?(1種)【Israel】
Rhagodorta?Roewer 1933屬?(1種)【Iran, Iraq and Saudi Arabia】
Rhagodospus?Roewer 1941屬?(1種)【Iraq】
Rhagoduja?Roewer 1933屬?(1種)【Iran】
Rhagodula?Roewer 1941屬?(1種)【Israel】
Rhagoduna?Roewer 1933屬?(4種)【Iran, Pakistan, Somalia, Sudan and Syria】
說明:
這個科一直被叫做毒日蛛科,一方面因為用錯了詞源(“?!眗hagion,一種毒蜘蛛),另一方面是傳說這個科有有毒物種。
Rhagodidae科的模式屬顯然是Rhagodes,它是Rhax屬的替代名(根據(jù)動物命名法),模式種Galeodes melanus?Olivier, 1807。
謠傳的有毒種,我上骨割查過,唯一查到的一篇文獻,提到印度的“Rhagodes nigracinctus”可能有毒腺。
首先這個被錯誤歸屬,真名是Rhagodima nigrocincta?(Bernard, 1893),盡管原先被歸入Rhax屬,但是Rhax屬的模式種是G. melanus,一個屬的命名必然是基于屬模式種,并且在最初描述R. nigrocincta時也未提及毒腺問題。而且就算以rhagion(毒蜘蛛)命名,現(xiàn)在也得是Rhagionodes,更何況rhagion一詞沒有rhax這個變體。
其次,這個物種的毒腺和注毒方式存疑,一直沒有被后續(xù)研究證實。
最后,“Dehghani R, Kassiri H, Mazaheri-Tehrani A, Hesam M, Yaselyani N & Akbarzadeh (2018) A preliminary study on fauna of medical important solpugid (Chelicerata: Arachnida: Solifugae) in Kashan City, Central Iran.”一文調(diào)查了一些避日,結(jié)論是避日無毒,但是沒有提Rhagodima nigrocincta。
R. nigrocincta毒腺原文獻:Aruchami, M. and Sundara Rajulu, G. 1978. An investigation on the poison glands and the nature of the venom of Rhagodes nigrocinctus (Solifugae: Arachnida). National Academy Science Letters, Allahabad 1: 191-192.

著名的“黑刺客”隸屬于這個科,但是學(xué)名一直被標注為Rhagodes sp.,不是確定種,甚至都不一定是這個屬的。
分布:

參考圖:



十二、Solpugidae?Leach 1815
譯名:斗日蛛科
詞源:“拉”sol(太陽)+pugnax(好斗的)
分類:
Ferrandiinae?Roewer 1933亞科——
Ferrandia?Roewer 1933屬?(1種)【Saudi Arabia and Somalia】
Solpuginae?Leach 1815亞科——
Metasolpuga?Roewer 1933屬?(1種)【Namibia】
Oparba?Roewer 1934屬?(4種)【Togo, northern Africa?and the Middle East】
Oparbella?Roewer 1934屬?(7種)【northern Africa and the Middle East】
Prosolpuga?Roewer 1934屬?(1種)【Namibia】
Solpuga?Lichtenstein 1796屬?(34種)【Africa】
Solpugassa?Roewer 1933屬?(6種)【Africa】
Solpugeira?Roewer 1933屬?(2種)【Africa】
Solpugella?Roewer 1933屬?(5種)【Africa, Turkey and the Middle East】
Solpugema Roewer 1933屬?(29種)【southern Africa】
Solpugiba?Roewer 1934屬?(4種)【southern Africa】
Solpugista?Roewer 1934屬?(4種)【Namibia】
Solpugisticella?Turk 1960屬?(1種)【Kenya】
Solpuguna?Roewer 1933屬?(5種)【Namibia and southern Africa】
Solpugyla?Roewer 1933屬?(10種)【Africa】
Zeria?Simon 1879屬?(59種)【Africa】
Zeriassa?Pocock 1897屬?(16種)【Africa】
分布:

參考圖:


避日目基礎(chǔ)形態(tài)學(xué)
以Rhagodima nigrocincta?(Bernard, 1893)、Biton velox Simon, 1885、Karschia persica Kraepelin, 1899和Dinorhax rostrumpsittaci (Simon, 1877)為例,我做了一張圖

避日目行為學(xué)相關(guān)
盡管Punzo在過去的十年里做了大量的工作,Muma和其他人先前也進行了研究,但是對避日目的生物學(xué)、行為學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究仍然相對較少。Punzo和Muma對北美的四種Eremobatidae科下物種提供了豐富的信息,同時也對該科一些其它物種,外加一些Ammotrechidae科進行了大體觀察。Heymons、Cloudsley-Thompson和Junqua詳細描述了三種Galeodidae科物種的生物學(xué),Wharton提供了來自Solpugidae科的一個納米比亞晝行性成員——Metasolpuga picta (Kraepelin 1899)的一份杰出的生物學(xué)概述。一些研究人員發(fā)表了對一些其它物種的覓食和繁殖等特定行為的詳細觀察結(jié)果(Turner 1916; Lawrence 1947, 1949; Amitai et al. 1962; Lamoral 1975; Gore & Cushing 1980; Dean & Milton 1991),但是重點還是放在了Eremobatidae科和Galeodidae科上,而Ammotrechidae科和Solpugidae科的研究則少得多。
避日目是干旱生態(tài)系統(tǒng)和極端干旱生態(tài)系統(tǒng)中主要的捕食性節(jié)肢動物之一,在這些生態(tài)系統(tǒng)中植被稀少(如巖石和沙丘系統(tǒng)),同時也是這些棲息地中的脊椎動物的重要獵物(Punzo 1998)。Schmoller(1970)和Cloudsley-Thompson(1962, 1970)認為避日目是沙漠環(huán)境的指示物種。生活在這些干旱的環(huán)境中,避日目經(jīng)受到極高的晝間溫度、較低的夜間溫度和較低的相對濕度。盡管如此,它們顯然有很高的代謝率,可能也進而使得它們成為了貪婪的掠食者。它們在這些極端生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)出的生理學(xué)方面仍有待探索。
捕食行為:
大多數(shù)避日蛛都是敏捷、擅長奔跑的捕食者,能夠在相當長的距離內(nèi)尋找食物。在植被稀少的干旱地區(qū),它們經(jīng)常在開闊的地面上覓食,但在草原和灌木叢中,它們很擅長攀爬植被??焖佟⒖此齐S機的運動行為通常被認為是正常的搜索策略(Muma 1966, Wharton 1987, Punzo 1998),但某些嗜好白蟻的物種也有明顯的例外(Lawrence 1963, Muma 1966)。一些觀察結(jié)果表明,一些物種至少偶爾會跟蹤它們的獵物(Cloudsley-Thompson 1977),以及非洲西南部的Hexisopodidae科,雖然偶爾在沙的表面上發(fā)現(xiàn),但可能在表面下覓食。一些早期的觀察(如Pocock 1897)表明觸覺對獵物的定位和捕獲非常重要,最近的研究證實了觸覺刺激(Bolwig 1952, Muma 1966)和視覺刺激(Muma 1966)的重要性。也有一些猜測它們可以檢測到基質(zhì)的振動(Wharton 1987)。關(guān)于錘骨的結(jié)構(gòu)已經(jīng)做了大量的工作,錘骨是避日蛛腿上獨特的拍狀器,雖然功能還不完全清楚,但人們相信它們具有化學(xué)感覺特性(Brownell & Farley, 1974),因此可以用于獵物偵測。Punzo(1998)提供了一個很好的對于以往狩獵行為的研究工作總結(jié)。

大多數(shù)已經(jīng)被仔細研究過的物種都有能力吃到各種各樣的獵物,主要是昆蟲和蜘蛛等蛛形綱動物。Muma(1966)和Cloudsley-Thompson(1977)簡要總結(jié)了先前的觀察結(jié)果,并廣泛引用了早期關(guān)于獵物(包括對脊椎動物的捕食)和攝食行為的文獻。雖然很多關(guān)于避日蛛捕食的信息在自然界中都是軼事,但是Muma(1966)和Punzo(1993, 1994a, 1994b, 1997)提供了很好的實驗數(shù)據(jù),以及關(guān)于美國西南部一些Eremobatidae科和Ammotrechidae科的捕食選擇和進食行為的現(xiàn)場觀察,Muma(1982)總結(jié)說,雖然成年個體是泛化捕食者,但大多數(shù)以白蟻為食,而幼體也主要以白蟻為食。此外,還有一些來自其他科的嗜白蟻物種的記錄,舊大陸的Hemiblossia屬(Daesiidae科)的成員經(jīng)常被從白蟻丘或覓食柱中采集到(Lawrence 1963)。然而,Punzo(1993, 1994a, b)在他觀察的Eremobatidae科的111種食物中沒有發(fā)現(xiàn)白蟻。盡管如此,他的數(shù)據(jù)確實為他所研究的兩種Eremobates屬下物種的廣泛食譜提供了堅實的證據(jù)。Muma(1966)和Punzo(1993, 1994a, b, 1998)都證明了至少一些避日蛛會拒絕某些獵物,這些獵物要么太大,要么太硬,或者可能受到防御性化學(xué)物質(zhì)的保護,然而其它的避日蛛?yún)s沒有。
一只避日蛛撿食尸體(半環(huán)遠視蛇 TeleScopus semiannulatus)記錄:



避日蛛的進食行為多數(shù)是作為趣聞記錄的(Punzo, 1998),這些觀察在其它的研究工作中被記載(Wharton 1981; Lawrence, 1949 1963)。避日蛛通過使用巨大的螯肢來把獵物浸軟,并通過“螯肢磨坊(cheliceral mill)”來進食,螯肢齒互相前后摩擦,研磨獵物的外骨骼提取液體(Punzo, 1998)。觸肢尖端的吸盤器官對于捕獲和操縱獵物非常重要,通常是最初接觸獵物的(Cushing et al. 2005; Punzo, 1998)。Wharton(1987)觀察到,雌性Metasolpuga picta偶爾會用它們的觸肢把食物帶到離螯肢更近的地方。
Punzo(1994, 1998)提供了對長期觀察的進食行為的最好評估,主要是因為實驗方法的質(zhì)量和對進食準備的詳細關(guān)注。避日目中的Eremebotes mormonus、E.?marathoni和Eremorhax magnus被記錄了進食準備行為(Punzo, 1998)。這些種類已經(jīng)被證明可以去除獵物中某些幾丁質(zhì)含量較高的身體部位(頭部、觸角、翅膀),平均5%到9%的時間用于進食準備。
被捕食:
雖然避日蛛通常被認為是掠食者,但它們也可能是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中許多動物的重要食物補充。鳥類、小型哺乳動物、爬行動物和蜘蛛等蛛形綱動物被記錄為避日目的掠食者,也有觀察到避日蛛會同類相殘(Punzo 1998)。
猛禽和貓頭鷹似乎是在南部非洲與大型避日蛛有關(guān)的最常見的鳥類捕食者,這是基于在從隼和貓頭鷹棲息地收集的食丸中發(fā)現(xiàn)的螯肢遺?。˙rain 1974 1977;?Dixon 1981; Wharton 1987; Braine 1989)。此外,新大陸伯勞(Clark et al. 1983)和舊大陸的云雀和搖尾鳥(Distant 1892, Willoughby 1971, Wharton, unpublished)被觀察到捕食避日蛛,螯肢遺骸也被發(fā)現(xiàn)于大鴇的糞便(Wharton 1987)。
一些小型哺乳動物也將避日蛛列入它們的食譜,scat分析證明了這一點。在Kalahari Gemsbok National Park(Nel 1978),蝠耳狐在雨季和旱季都被發(fā)現(xiàn)捕食避日蛛。其他關(guān)于避日蛛被作為非洲小型哺乳動物獵物的記錄,是基于對模式獛Genetta genetta(Viljoen & Davis 1973)、閃狐Vulpes chama(Bothma 1966)、麝香貂貓Viverra civetta(Bothma 1971)和中背犬Canis mesomelas(Stuart 1976)進行的scat分析。Smithers(1971)和Bigalke(1978)對非洲小型食肉動物和雜食動物的食譜進行了更廣泛的總結(jié),至少在14種動物的食物中記錄到了避日蛛。
避日蛛被發(fā)現(xiàn)是短鞘爪虎Coleonyx brevis第四多的食物,一種在奇瓦瓦沙漠發(fā)現(xiàn)的壁虎,僅次于白蟻、葉蟬和蜘蛛(Dial 1978)。盡管有一些關(guān)于非洲爬行類吃避日蛛的記錄,但這些記錄要么是關(guān)于脊椎動物的大型論文(如Haacke 1976)中的簡短注釋,要么是軼事,要么是未發(fā)表的報告。
避日蛛的節(jié)肢類捕食者不容易量化,因為通常不清楚所涉及的避日蛛是被作為目標的獵物,還是不幸地成為了獵物。兩個關(guān)于蜘蛛捕食避日蛛的明確記錄來自納米比亞,其中包括觀察到一種裂噬蛛科Sparassidae的物種捕捉并吃掉一只雄性的M. picta(Wharton 1987),和跳蛛科Salticidae成功攻擊了Lawrencega屬的一個成員(Wharton?1980年)。幾乎每一個關(guān)于避日蛛的軼事都包括避日蛛和蝎子之間惡斗的故事,這些大多是由于人類使這些動物相互競爭。在自然環(huán)境下,還不清楚這些動物是否總是會遇到對方。
避日蛛對決肥尾殺人蝎Androctonus crassicauda:

避日蛛對決愈神蝎科Vaejovidae(疑 攜刺副獄神蝎Paravaejovis spinigerus):

避日蛛對決歐西塔尼亞殺牛蝎Buthus occitanus:

避日蛛捕食肥尾殺人蝎A.?crassicauda:

亞利桑那厚尾蝎Hadrurus arizonensis噸位壓制避日蛛:

避日蛛調(diào)戲蝎子(疑 霍氏后目蝎Opistophthalmus holmi/詹氏后目蝎O.?jenseni):

擬態(tài):
來自Solpugidae科的一個納米比亞成員模仿了更常遇到的來自暗甲科Tenebrionidae的美譽甲屬Onymacris和窄首甲屬Stenocara,甲蟲顯眼的黑白色被認為是警示色。


交配:
關(guān)于求偶和交配的數(shù)據(jù)只記錄了世界上很小比例的物種,而且這些觀察通常僅限于Eremobatidae科(Muma 1966, Punzo 1998)、Solpugidae科(Wharton 1987)和Galeodidae科(Heymons 1902, Amitai et al 1962, Junqua 1966, Cloudsley-Thompson 1967)。最近,Peretti(2006)發(fā)表了關(guān)于南美Ammotrechidae科的研究。
雄性避日蛛(至少在納米布沙漠中的)尋找配偶的方式與雌性和幼體尋找食物的方式大致相同,有時會旅行相當長的距離(Wharton?1987)。Junqua(1966)觀察到雄性能夠多次交配。所有的雄性避日蛛,除了那些屬于Eremobatidae科的,在螯肢上都有鞭毛,盡管沒有確鑿的證據(jù)表明它們的功能,但它們被認為在交配階段對領(lǐng)地的建立起了作用(Lamoral 1975)。Wharton(1987)雖然不否認Lamoral的發(fā)現(xiàn),但他指出,在他所研究的物種中,雄性的鞭毛是在交配過程中插入雌性的生殖道的。
盡管不同類群間的交配行為存在一些差異,但也有一些共性。一旦找到了一個配偶,雄性會用它們的觸肢強迫雌性進入“凍結(jié)狀態(tài)”或麻木狀態(tài)。這可能歸因于雌性的化學(xué)反應(yīng),但同樣的反應(yīng)僅僅是由機械方式引起的(Heymons 1902, Junka 1966)。雄性用它們的螯肢來安置雌性和間接的精子轉(zhuǎn)移。雄性將雌性的腹部向雌性的前體彎曲,并將螯肢上的精子轉(zhuǎn)移到她的生殖孔中(Punzo, 1998)。有時,雄性會“咀嚼”或按摩雌性的腹部,然后在雌性漸漸退出麻木狀態(tài)時離開雌性。
在Solpugidae科和Galeodidae科中,精囊在雄性用它的螯肢按摩雌性時從雄性的生殖孔處釋放出來。然后,它用螯肢夾起精團,把它推進雌性的生殖孔。在Eremobatidae科中,精團是直接從雄性的生殖孔轉(zhuǎn)移到雌性的生殖孔的。(最后有個人視頻的詳細記錄)


避日蛛的一生:
關(guān)于避日目生物學(xué)的現(xiàn)有信息已經(jīng)在Muma(1966a, 1966b, 1967)、Cloudsley-Thompson(1967, 1977)、Muma(1988)和Punzo(1998)修訂過。盡管還不知道任何一個物種的完整生命周期信息,但已發(fā)表過了一些物種的詳細生命史數(shù)據(jù),如Galeodidae科的Othoes saharae(Junka?1966)和Galeodes granti(Cloudsley-Thompson 1967),Eremobatidae科的Eremobates durangonus(Muma 1966a)、E.?mormonus和E.marathoni(Punzo, 1995, 1998),以及Solpugidae科的M. picta(Wharton 1987)。
掘洞是避日蛛生命中的一個重要特點,對一些物種的這種行為已經(jīng)進行了詳細的研究(Muma 1966c, Cloudsley-Thompson 1977, Gore & Cushing 1980, Wharton 1987, Punzo 1998)。洞穴提供濕度和保護,免受極端溫度和天敵的侵害。洞穴(包括巖石下的洞穴或其他庇護所)是夜行性物種在白天的避難所,在蛻皮和消化食物時作為保護性的躲避,以及下蛋的地方。已經(jīng)觀察到一些物種的下蛋,包括Solpuga caffra(Lawrence 1949)、G. granti(Cloudsley-Thompson 1967)和M. picta(Wharton?1987)。
Muma(1966b)花了兩年的時間內(nèi)觀察了E. durangonus的下蛋和孵化。其他幾個物種也被觀察到產(chǎn)卵,但E. durangonus是在實驗室條件下最成功的。該種在交配后11.3天下20~164個卵。Muma(1966b)指出,至少有些物種能夠產(chǎn)一批以上的卵(至少飼養(yǎng)盒內(nèi)),然而,其它物種則不然(Punzo 1998)。有些物種的雌性在孵化前會一直和卵在一起,盡管這似乎不是所有物種都能做到的。
現(xiàn)有的有限信息表明,雄性在交配后不久死亡,而雌性也活不了多久(Muma 1966a, Wharton?1987, Punzo 1998)。然而必須強調(diào)的是,在這方面進行過研究的物種很少,而且對于大多數(shù)避日目來說沒有這方面的信息。

孵化期變化很大(從2天到2個月),Punzo(1995)提供了溫度和濕度對發(fā)育時間的影響的實驗證據(jù)。Lawrence(1947)觀察了Solpuga hostilis的卵和一齡幼體,發(fā)現(xiàn)它們與Roewer(1934)對新孵化的Galeodes的闡述明顯不同,最大的區(qū)別是Solpuga的幼蟲有長而粗的剛毛。Punzo(1998)指出,在剛毛發(fā)育的程度上,Eremobatidae科的幼體在某種程度上是居中的。Lawrence假設(shè)到剛毛在卵孵化過程中起輔助作用,并懷疑剛毛會在第一次蛻皮后脫落。新孵化的避日蛛被稱為幼蟲(larvae)或后胚胎(post-embryos),少數(shù)已被說明的物種(Croneberg 1887; Lawrence 1947, 1963; Cloudsley-Thompson 1961a, 1967; junka 1966; Thaler 1982)在外觀上有很大差異。
后胚胎有發(fā)育不良的附肢,雖然能夠進行一些運動,但在蛻皮到第一齡之前基本上是不動的,這通常需要幾天時間(Muma 1966a)。一齡就更像成蟲,至少在某些物種中,它們是群居的,并在產(chǎn)房里呆在一起(Muma 1966a)。蛻皮至二齡后開始分散(Muma 1966a, Punzo 1998)。
Muma(1966a)和Punzo(1998)記錄了兩種不同的Eremobatidae科的8個若蟲齡期,Wharton(1987)提供的證據(jù)表明,在Solpugidae科的M. picta中至少存在4-5個若蟲齡期。
現(xiàn)有的有限證據(jù)表明,避日蛛的壽命不會超過一年(但有人在人工環(huán)境下通過限制環(huán)境大小減少代謝,養(yǎng)了2、3年)。
來自納米布沙漠的M. picta是二化性(bivoltine,一年繁殖兩次)的(Wharton 1987),但其它研究的物種似乎是一化性(univoltine,一年繁殖一次)的(Muma 1966a, Punzo 1998; 可能的例外情況,見Junqua 1966)。


里??罩隚aleodes caspius熒光觀察
G. caspius是國內(nèi)最常見的一種避日,種名取自里海(Caspian Sea)它被分為四個亞種,其中模式亞種G.?c. caspius是國內(nèi)種:
模式亞種 G.?c. caspius [阿塞拜疆、中國(西藏紫禁區(qū))、伊朗、以色列、哈薩克斯坦、吉爾吉斯坦、塔吉克斯坦、土庫曼斯坦、烏茲別克斯坦]
黯褐亞種?G. c. fuscus?Birula, 1890?[哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦]
帕氏亞種?G. c. pallasi?Birula, 1912 [哈薩克斯坦]
亞褐亞種?G. c. subfuscus?Birula, 1937 [哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦]
樣本為一只成母,這只已經(jīng)生過了,狀態(tài)大不如從前,所以擺弄起來沒法強烈掙扎。
一、相機拍攝:
LED燈下



UV燈下









與蝎目(Scorpiones)強壯類蝎Scorpiops validus對比(蝎目中除寇里蝎超科Chaerilodea下一些物種不會發(fā)光外,其余基本都被認為會發(fā)光(但沒有全部檢驗))




二、手機拍攝:

















三、結(jié)果與疑問:
從背面角度看,熒光較強烈的從第二節(jié)背板上的剛毛開始(第三、四節(jié)也有少量的),然后是第一節(jié),再到前盾后緣。前盾表面有極少的熒光短剛毛,螯肢外側(cè)和兩個螯肢之間有少量的熒光短剛毛。步足的剛毛主要是第二、三對的轉(zhuǎn)節(jié)上有較多的熒光剛毛,第一、四對的較少,步足髀節(jié)上也有少量的熒光短剛毛。觸肢髀節(jié)內(nèi)側(cè)有明顯大量熒光剛毛,在脛節(jié)減少。
從腹面角度看,髖節(jié)和轉(zhuǎn)節(jié)邊緣上都有密集的高強度熒光剛毛,尤其是觸肢-第一對步足-第二對步足的基部,第三對步足基部剛毛熒光強度逐漸減弱,第四對最弱,但也可以看見稀疏的熒光短剛毛延伸至髀節(jié)。末體腹面有密集的長剛毛,熒光強度高于末體側(cè)面和背面。在腹面第二節(jié)和第三節(jié),以及第三節(jié)和第四節(jié)之間的中線處,各有一對簇狀熒光短剛毛。
另外發(fā)現(xiàn),避日在UV燈關(guān)閉時較為平靜,而打開后立馬躁動不安,向四處轉(zhuǎn)動,試圖尋找躲避。
對于避日的熒光我在骨割沒找到相關(guān)文獻,可能專業(yè)的沒想到去試過,或者有人試過但文獻沒被我看到(可能沒寫或者被淹沒了)。
對于蝎子熒光的研究,我看了幾篇后最為認同的就是尋找躲避。在白天,太陽除了發(fā)出紫外光,本身還具有一定熱能,蝎子也就還能通過溫度來感知躲避。而在有月的夜晚,月亮反射太陽光,但是過于微弱所以熱能極低,此時就可以通過自身因月光發(fā)出的熒光來尋找躲避(但是對人來說極微弱,蝎子可能不一樣)。而角質(zhì)層可以起到全身光子收集器的作用,在將光信號傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)之前,先將紫外光轉(zhuǎn)換為了青綠光。蝎子可以利用這些信息來探測遮蔽物,因為遮擋角質(zhì)層的任何部分都會減弱光信號。

避日在UV燈下活動更強烈能說明它確實能感知紫外光,但是奇怪的是腹面剛毛的熒光強度比背面更明顯。而眼睛所位于的前盾反而熒光剛毛極少。
個人視頻




相關(guān)相簿
1齡進2:https://h.bilibili.com/80765743
產(chǎn)后恢復(fù):h.bilibili.com/81499990
雌性標本:t.bilibili.com/432956536215718591
完