? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?概要

蝸牛殼形式的變異已經(jīng)有了廣泛的記錄，但原因卻鮮為人知。因?yàn)楸M管存在某種共同的相關(guān)性，但沒(méi)有一種特征是將貝殼形式與環(huán)境特征聯(lián)系起來(lái)的一般規(guī)律。大小變異通常有很大的遺傳成分。更大的蝸牛往往與更潮濕的環(huán)境有關(guān)，效果可能是誘導(dǎo)(直接的)或選擇性的。蝸牛在較高的種群密度下可能獲得較小的成體大小，這是通過(guò)信息素對(duì)生長(zhǎng)速率的影響。相對(duì)孔徑面積在干燥條件下趨于較小，可能是因?yàn)檫x擇較小的螺層截面積以減少水分流失。較大的螺類往往有較高的螺層膨脹率，這一現(xiàn)象被解釋為與保持恒定的附著面積有關(guān)，無(wú)論是蝸?；顒?dòng)時(shí)的足表面積，還是附著在底物上時(shí)。殼口的小齒通常被認(rèn)為是為減少捕食的適應(yīng)。相對(duì)殼高與活動(dòng)時(shí)底物的角度有關(guān)，這可能影響殼的平衡。由于未知的原因，地中海地區(qū)的蝸牛通常有龍骨狀和圓形的外殼邊緣（結(jié)合國(guó)產(chǎn)的蛇蝸牛等扁盤狀蝸牛及生境來(lái)看此性狀應(yīng)該有利于鉆入狹窄縫隙）。生活在鈣質(zhì)基質(zhì)上的蝸牛有時(shí)有較厚的殼。殼的厚度和水分條件之間只有微弱的關(guān)系。在同域分布物種之間，有時(shí)會(huì)發(fā)生相反方向的殼旋向，這可能是生殖隔離選擇的結(jié)果。

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?殼尺寸

殼大小的變化通常以殼直徑為特征，種群間大小差異具有較高的遺傳力，然而由于通常選擇代表極端大小的種群，所以遺傳因素可能被高估。群體內(nèi)大小的變異也可能有一個(gè)重要的遺傳成分。例如在種群內(nèi)，生長(zhǎng)速度較快的森林蔥蝸牛個(gè)體成體會(huì)更大(盡管成熟較早)。實(shí)驗(yàn)室繁殖實(shí)驗(yàn)表明，生長(zhǎng)率具有較高的遺傳力。在某些種群內(nèi)，殼的大小可能與殼的顏色或條帶有關(guān)。然而在一些種群中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相關(guān)性。花園蔥蝸牛的一些種群中5條帶狀變異傾向于比未條帶狀變異大，對(duì)這些相關(guān)性的一種可能的解釋是，影響貝殼大小的基因與顏色或帶基因有關(guān)，或者解釋為顏色或帶型基因的多效效應(yīng)，后一種解釋或許更好地解釋了關(guān)系的不一致性。多效性可能受到環(huán)境變化的強(qiáng)烈影響，例如不同的變種有時(shí)顯示出不同的活動(dòng)模式，這取決于日照，并可能影響生長(zhǎng)速度從而也影響大小。

水分：水分條件是與貝殼大小相關(guān)的最佳環(huán)境記錄(表1)。在許多情況下，較大的蝸牛與較潮濕的條件有關(guān)。然而，這種模式似乎并不適用于微型種類，如熱帶的Diplommatinidae倍唇螺屬。另一個(gè)與大蝸牛在潮濕地區(qū)的模式不同的是，在高海拔地區(qū)，各種蝸牛數(shù)量都在減少，然而在高海拔地區(qū)大多數(shù)情況下更潮濕，但也更涼爽，日照更強(qiáng)烈。大尺寸與潮濕條件的聯(lián)系通常被解釋為直接環(huán)境影響的結(jié)果。有人提出了對(duì)兩種一般情況的不同看法：

(1)更大的濕度會(huì)增加成蟲(chóng)的生長(zhǎng)速度，從而使成螺體型更大。濕潤(rùn)的條件為活動(dòng)提供了更長(zhǎng)的時(shí)間。這樣，食物攝入量就會(huì)增加從而導(dǎo)致更高的生長(zhǎng)速度。只要成熟期的年齡與生長(zhǎng)速率不呈負(fù)相關(guān)，生長(zhǎng)較快的個(gè)體將獲得更大的成體尺寸，有一些證據(jù)表明生長(zhǎng)速度和成蟲(chóng)的大小有關(guān)。在實(shí)驗(yàn)室中，生長(zhǎng)較快的個(gè)體會(huì)達(dá)到更大的成蟲(chóng)尺寸，然而個(gè)體間的生長(zhǎng)速度差異有很強(qiáng)的遺傳成分

(2)濕度更高的環(huán)境被假設(shè)為通過(guò)增加螺層膨脹率而導(dǎo)致更大的成螺尺寸。只要成熟時(shí)的螺層數(shù)與螺層膨脹率不呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即可達(dá)到較大的成蟲(chóng)大小。但目前還沒(méi)有證據(jù)證明這種相關(guān)性。遺傳影響在大小的地理變異中的重要性，表明選擇可能在與濕度有關(guān)的大小變異中起主導(dǎo)作用。

由于形狀相同情況下表面積/體積比隨體積的減小而增大，較大的水分壓力條件將有利于較大的蝸牛。當(dāng)然，在動(dòng)物區(qū)系的層面上這是不正確的:干燥和潮濕地區(qū)都支持小型和大型蝸牛物種。然而，非常小的物種表現(xiàn)出的種內(nèi)大小變化趨勢(shì)可能與降雨負(fù)相關(guān)，這可能是選擇減少干旱地區(qū)的水分流失的結(jié)果。水的平衡對(duì)于小物種尤其重要，因?yàn)樗鼈兊谋砻娣e/體積比不理想。對(duì)不同濕度條件下種群生活史特征的研究可能有助于理解與水分有關(guān)的大小變化。

溫度和日曬：調(diào)查發(fā)現(xiàn)有幾種蝸牛在溫暖的地區(qū)有變大的趨勢(shì)(表1)。盡管比較的地區(qū)數(shù)量太少，無(wú)法得出任何明確的結(jié)論。對(duì)于殼型的緯向趨勢(shì)并沒(méi)有一般的規(guī)律，在更局部的地理尺度上，冰島較大的花園蔥蝸牛與更高的溫度相關(guān)。在不同的地區(qū)，高海拔的蝸牛的都特別小，盡管比利牛斯山脈的森林蔥蝸牛在不同的海拔范圍內(nèi)明顯地出現(xiàn)了相反的趨勢(shì)。這種大小的變化可能與高海拔地區(qū)較低的溫度或較高的日照有關(guān)，或與海拔的其他相關(guān)因素有關(guān)，如降雨。

在室外對(duì)蔥蝸牛的籠實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在有蔭蔽的環(huán)境下較大的蝸牛比較小的蝸牛有更好的存活率，而在未陰影條件下情況相反。但這些發(fā)現(xiàn)的重要性很難評(píng)估，因?yàn)椴荒軐⑷諘竦挠绊懪c溫度或濕度的影響分開(kāi)，遮陰較少的籠也會(huì)更干燥和溫暖。

鈣：兩種不同基質(zhì)上一系列種群的貝殼大小進(jìn)行了比較。在這兩種情況下，碳酸鈣含量高的螺體比硅質(zhì)多的螺體更大。實(shí)驗(yàn)研究得出了類似的不一致的結(jié)果。蓋罩大蝸牛和散大蝸牛在用滑石粉喂養(yǎng)時(shí)獲得稍大的尺寸，而水果灌木蝸牛Bradybaena fruticum則沒(méi)有。實(shí)驗(yàn)室結(jié)果與野外研究中發(fā)現(xiàn)的大小與基質(zhì)之間缺乏相關(guān)性不一致。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，殼大小對(duì)基質(zhì)碳酸鈣含量的響應(yīng)存在物種間和種群間的遺傳差異。

種群密度。研究表明若干歐洲蝸牛的成體尺寸隨著種群密度的增加而減小的趨勢(shì)已被確定(表1)。所有現(xiàn)有證據(jù)都表明，密度對(duì)貝殼尺寸的直接環(huán)境影響，而不是選擇效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)室研究表明，在較高密度下獲得的較小成體大小與較低的生長(zhǎng)速率有關(guān)。這種較低的生長(zhǎng)速率顯然是在較高的密度下抑制活動(dòng)的結(jié)果，實(shí)驗(yàn)表明，這是在蝸牛黏液中存在的一種未知信息素的結(jié)果。研究表明同域種之間的性狀替換也會(huì)有對(duì)殼尺寸一定影響，物種間的相互作用可能是決定共存種群殼大小的重要因素。

捕食：在一些情況下，捕食者根據(jù)殼的大小不同選擇蝸牛。較小的森林蔥蝸牛優(yōu)先被甲蟲(chóng)捕食，畫(huà)眉捕食較大的灌木雅利安蝸牛Arianta arbustorum個(gè)體。由于沒(méi)有區(qū)分幼體和成體，這可能是由于棲息地的差異造成的，這種獵物的選擇不一定會(huì)對(duì)成體的大小產(chǎn)生選擇影響。數(shù)據(jù)表明畫(huà)眉并不區(qū)分兩種蝸牛，它們優(yōu)先捕食中等大小的蝸牛，這可能意味著搜索圖像的形成或處理這種大小的蝸牛的效率更高。后來(lái)的一項(xiàng)研究表明，畫(huà)眉對(duì)大小的選擇在不同的變種之間是不同的。黃五帶森林蔥蝸牛受制于尺寸選擇，而黃中帶蝸牛受隨機(jī)選擇。

寄生閹割：在性腺被寄生吸蟲(chóng)破壞的個(gè)體中，會(huì)獲得異常大的尺寸，與多于正常的螺層數(shù)有關(guān)。有人認(rèn)為，誘導(dǎo)貝殼成熟的激素的不產(chǎn)生是導(dǎo)致這些個(gè)體持續(xù)生長(zhǎng)的原因。

繁殖。在飼養(yǎng)的蝸牛種群中繁殖量通常與蝸牛的大小呈正相關(guān)(表2)。這可能通過(guò)多種方式表現(xiàn)出來(lái):更多的卵數(shù)或卵的大小;較高的產(chǎn)卵頻率;或更早的第一次繁殖時(shí)間。研究表明大小相關(guān)的繁殖特征在不同的種群中可能有很大的差異(表2)。因此，較大的蝸牛的較高繁殖產(chǎn)量不是大小的直接結(jié)果，但這是大小與其他因素(可能是遺傳)相互作用的結(jié)果。較大的蝸牛在自然條件下是否也有繁殖優(yōu)勢(shì)還有待確定。這種優(yōu)勢(shì)在某些生態(tài)條件下可能消失或變成劣勢(shì)(例如，當(dāng)食物資源稀少且呈小塊分布時(shí))。

有問(wèn)題的模式：在對(duì)蝸牛變異的幾次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了有規(guī)律的地理格局，但與環(huán)境因素沒(méi)有明顯的相關(guān)性。巴哈馬群島的網(wǎng)紋螺屬表現(xiàn)出巨大的地理變異多樣性，通常涉及大小。在大巴哈馬島上可以看到一個(gè)特別清晰的模式，小島內(nèi)岸的小形狀逐漸演變成外岸的大形狀。目前還不清楚環(huán)境是否與這種變異群有關(guān)聯(lián)。轉(zhuǎn)移實(shí)驗(yàn)表明，網(wǎng)紋螺屬的大多數(shù)形態(tài)變異都有很強(qiáng)的遺傳成分。記錄了幾個(gè)地中海島嶼上蝸牛種群的案例，其中平均殼直徑要么異常小，要么異常大，與環(huán)境因素?zé)o相關(guān)性。實(shí)驗(yàn)表明，環(huán)境條件可能通過(guò)不同的死亡率來(lái)選擇蝸牛的大小。然而，死亡的原因和有關(guān)的環(huán)境因素尚不清楚。一系列室外飼養(yǎng)數(shù)年的森林蔥蝸牛種群中觀察到成熟期體型呈減小趨勢(shì)，這一趨勢(shì)不能用種群密度的變化來(lái)解釋。貝殼大小的迅速減少?gòu)?qiáng)烈地表明了生態(tài)原因而不是由選擇導(dǎo)致的基因變化。然而目前還無(wú)法確定與大小變化相關(guān)的時(shí)間環(huán)境趨勢(shì)。

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? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?螺層數(shù)、螺層膨脹率、孔徑大小和孔徑形式

成體的殼大小與螺層數(shù)、螺層的擴(kuò)張速率以及螺層的初始大小有關(guān)。一個(gè)給定的大小可以通過(guò)少數(shù)的快速擴(kuò)張的輪或大量的緩慢擴(kuò)張的螺層來(lái)實(shí)現(xiàn)。前一種情況下，整個(gè)個(gè)體發(fā)育過(guò)程中螺層的橫截面積相對(duì)較?。ㄈ绺黝惞軤罨蛴紶钗伵＃?。這個(gè)區(qū)域代表殼口面積，在不同的生長(zhǎng)階段和成體中也是如此，盡管在蝸牛成熟時(shí)殼口仍可能會(huì)進(jìn)一步變大或變寬。因此，螺層數(shù)量和膨脹速度對(duì)縮回的蝸牛與外界的接觸面積有重要影響。

螺層數(shù)和膨脹率在多大程度上是自適應(yīng)變化的，與它們對(duì)殼口面積和殼橫截面積的影響無(wú)關(guān)。Cain指出，蝸牛殼越長(zhǎng)，其螺輪數(shù)量就越多，并提出數(shù)量越多的螺層可以提供額外的支撐力來(lái)加強(qiáng)其固有的脆弱形狀。另一方面，Gould認(rèn)為網(wǎng)紋螺的螺層數(shù)和擴(kuò)張速率的變化沒(méi)有特別的適應(yīng)意義。他把它們解釋為在一種情況下代表環(huán)境誘發(fā)的變異，但更普遍的是作為大小選擇的結(jié)果，本身沒(méi)有適應(yīng)意義。

孔徑面積的變化通常被解釋為適應(yīng)水分流失或減少捕食，或兩者兼有。休眠蝸牛的失水主要通過(guò)殼口，對(duì)三種蝸牛的休眠個(gè)體進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是有或沒(méi)有口感存在的蝸牛，通過(guò)殼口的失水量都隨孔徑面積的增加呈非線性增加。一些研究表明了孔徑面積和濕度條件之間的關(guān)系。旱生蝸牛的孔徑相對(duì)較小，這顯然是由于螺層膨脹率較低，而不是由于成熟時(shí)孔徑的改變。在以色列的Buliminus，居住在干燥地區(qū)的物種往往孔徑更小;在牙買加，生活在干燥地區(qū)的盧氏肋齒螺Pleurodonte lucerna，其螺旋膨脹率較低，因此孔徑相對(duì)較小。然而實(shí)驗(yàn)證明孔徑面積似乎并沒(méi)有限制水分的流失，但充水殼的實(shí)驗(yàn)表明，殼內(nèi)蒸發(fā)面深度(相當(dāng)于縮回深度)對(duì)水分流失率確實(shí)有重要影響。相對(duì)于體型而言，螺層數(shù)更大的蝸牛能夠收縮得更深，因此，預(yù)計(jì)失去水分的速度會(huì)更慢。這可能解釋了盧氏肋齒螺的螺層數(shù)的地理差異:在干燥地區(qū)，螺層數(shù)比潮濕地區(qū)的螺層數(shù)多。

開(kāi)口小齒被認(rèn)為是減少水分流失的功能。然而，Paul(1974)對(duì)此表示懷疑，假設(shè)水的流失應(yīng)該是一個(gè)縮回蝸牛的外套膜表面積的函數(shù)(即蒸發(fā)表面積，等于一個(gè)扁平的地幔環(huán)表面的螺旋在縮回深度的截面積)。對(duì)充滿水的帶齒和去齒的盧氏肋齒螺Pleurodonte lucerna殼的失水率進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，支持了小齒對(duì)失水率沒(méi)有影響的假設(shè)。螺層橫截面積可能是影響失水的關(guān)鍵殼體特征，Cain也認(rèn)為螺層橫截面面積的變化具有適應(yīng)意義。他發(fā)現(xiàn)，非常小的物種往往有相對(duì)較低的螺層數(shù)(高螺層膨脹率)，并提出這可能是適應(yīng)性的，以保持一個(gè)足夠大的螺層橫截面積。

相對(duì)于小的物種，大的物種具有更大的孔徑面積。這是較大物種較高的螺層膨脹率和較低的螺層數(shù)的結(jié)果。殼口上的載荷(螺重/殼口表面積)會(huì)隨著尺寸的增大而增大。因此，當(dāng)殼口壓在基材上時(shí)(當(dāng)足部附著面積=殼口面積時(shí))，較大的蝸牛會(huì)有更大的脫落風(fēng)險(xiǎn)，而這可以用較大孔徑面積的正異速增長(zhǎng)來(lái)補(bǔ)償。在盧氏肋齒螺中，較大的個(gè)體螺層較少，螺輪膨脹率較高，殼口相對(duì)較大。活動(dòng)螺足表面積與螺體質(zhì)量呈等距變化，表明足體積相對(duì)于螺體質(zhì)量必須隨異速生長(zhǎng)而增大。人們假設(shè)當(dāng)蝸牛縮回時(shí)，較大的螺殼必須有較高的螺輪膨脹率，因此相對(duì)螺輪橫截面積也較高，以便容納較大的螺足。還有第三種解釋:會(huì)在底物上封膜休眠的物種，殼口的周長(zhǎng)可能會(huì)限制附著強(qiáng)度。較大的蝸牛有較高的螺層膨脹率以防止孔徑周長(zhǎng)相對(duì)于質(zhì)量減少。有人指出，密封在基底上的蝸牛往往有外展的殼口，這將增加孔徑周長(zhǎng)。當(dāng)然，蝸牛的休息習(xí)慣，不管是貼在一個(gè)基片上，還是它們選擇的底物的曲率以及附著的方式(用足粘連或密封的方式)，都會(huì)對(duì)殼口的形式產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。

開(kāi)口齒可以保護(hù)動(dòng)物免受節(jié)肢動(dòng)物的捕食。耳形螺Otala的開(kāi)口齒被認(rèn)為提供了一種防掠食者的功能。在捕食Otala的步甲中，殼口齒發(fā)育程度的地理變化與步甲不同種類前端伸長(zhǎng)程度呈正相關(guān)，這種相關(guān)性可能代表了蝸牛和甲蟲(chóng)之間的共同進(jìn)化。但甲蟲(chóng)可能是對(duì)一種已經(jīng)存在的與其他環(huán)境因素相關(guān)的齒狀變異模式做出了反應(yīng)。研究人員提出了一種可能性，即小齒可能起源于減少失水的結(jié)構(gòu)。研究表明，一種牙買加蝸牛齒大小的地理差異與鳥(niǎo)類的捕食壓力呈正相關(guān)。有些種類的蝸牛長(zhǎng)出非常小的齒，似乎對(duì)捕食者完全無(wú)效。在加拉帕戈斯群島的豆螺屬Bulimus中，占據(jù)更潮濕生境的物種往往有小齒，而其他物種則沒(méi)有。在高降雨和高日照的地區(qū)，帕圖螺Partula?otaheitana也傾向于發(fā)育小齒，這些小齒的功能意義是一個(gè)謎。

許多陸地蝸牛成體時(shí)殼口在殼生長(zhǎng)的最后階段向下偏轉(zhuǎn)，這種修改被解釋為一種適應(yīng)，以減少休眠個(gè)體的水分流失，因?yàn)樗试S小孔壓在平面基底上，只剩下很小的縫隙。殼口偏轉(zhuǎn)也被解釋為降低重心，以減少在不活動(dòng)時(shí)發(fā)生移位的可能性，但目前還沒(méi)有確定蝸牛的休息習(xí)慣(是否附著在底部)與殼口偏轉(zhuǎn)度之間的聯(lián)系。

細(xì)長(zhǎng)型蝸牛代表：煙管螺科

部分殼口帶齒蝸牛一覽：

成體殼口向下的蝸牛一例：

源論文：VARIATION IN LAND-SNAIL SHELL FORM AND?SIZE AND ITS CAUSES: A REVIEW