開(kāi)頭先疊甲：這是為了后續(xù)學(xué)習(xí)BioGeoBEARS和RASP而特意學(xué)習(xí)一下相關(guān)理論的個(gè)人筆記，除了引用和轉(zhuǎn)載的部分都是個(gè)人的理解內(nèi)容，剛接觸這方面，理解上肯定會(huì)有些偏差，別全信，最好直接看Matzke大佬的論文（開(kāi)發(fā)模型和軟件好香啊，那么多的引用，菜雞眼饞）

祖先分布區(qū)重建的目的是為了探討類(lèi)群在地理上的起源、擴(kuò)散和演化的歷史過(guò)程，進(jìn)而理解類(lèi)群現(xiàn)在的分布格局、環(huán)境適應(yīng)等問(wèn)題。

對(duì)于一些背景知識(shí)和一些軟件的介紹參照知乎大佬的文章，這里不贅述了（https://zhuanlan.zhihu.com/p/195632010）【以下圖未經(jīng)同意地轉(zhuǎn)載于此】

理解祖先分布區(qū)重建主要需要理解主要的生物地理模型（以下一段引自：紀(jì)永坤, 2016.）

（1）擴(kuò)散一滅絕分支進(jìn)化（Dispersal-Extinction Cladogenesis，DEC）模型。除了擴(kuò)散和滅絕之外，該模型還允許幾種不同的分支進(jìn)化情節(jié)發(fā)生。一是在祖先區(qū)域內(nèi)的同域物種形成（sympatric speciation）。祖先物種的分布區(qū)（例如A）被簡(jiǎn)單的復(fù)制到兩個(gè)后裔物種上，即兩個(gè)后裔物種都分布在A。二是同域一子集物種形成（sympatric-subset speciation）。如果祖先物種同時(shí)分布在多個(gè)區(qū)域（如AB），那么兩個(gè)后裔物種可以分別分布在AB和A。三是隔離分化（vicariance）。如果祖先物種分布區(qū)為ABCD，那么兩個(gè)后裔物種可以分別分布在A和BCD，但是均勻劃分例如AB和CD則是不被允許的。

（2）擴(kuò)散一隔離分析（Dispersal-Vicariance Analysis，DIVA）模型。該模型允許所有的隔離分化情節(jié)，包括均勻劃分和不均勻劃分，但是不允許同域一子集物種形成。

（3）BayArea模型。該模型不允許同域一子集物種形成和隔離分化，但是允許廣域的同域物種形成。

????????Matzke考慮到創(chuàng)始事件（founder-event speciation），引入了自有參數(shù)“j”，這個(gè)附加的參數(shù)允許后裔支系從祖先分布區(qū)擴(kuò)散到另外的區(qū)域（可以是不相鄰的區(qū)域）。創(chuàng)始事件，有時(shí)被稱(chēng)為通過(guò)長(zhǎng)距離擴(kuò)散形成物種或異域模式II物種形成，我個(gè)人的理解是：奠基者效應(yīng)發(fā)展的新物種形成事件，就是指祖先物種的一部分種群從原來(lái)的分布區(qū)遷移到較遠(yuǎn)的新的地區(qū)，并在那里形成了新的物種，這里的j指的應(yīng)該就是jump，這一參數(shù)的引入允許后代物種在地理分布上存在分?jǐn)?。用圖例來(lái)講的話，可以參照Matzke（2014）的例子。這里是用軟件LAGRANGE的DEC模型作為參照，灰色標(biāo)的是允許的分布演化事件。

????????目前“j”參數(shù)的應(yīng)用已經(jīng)得到了廣泛的認(rèn)同，在類(lèi)群中有較多特有分布時(shí)具有較大的優(yōu)勢(shì)。

????????Matzke還加入了規(guī)定擴(kuò)散概率與距離間函數(shù)的參數(shù)“+x”。概率與距離呈x次冪函數(shù)關(guān)系，默認(rèn)x為0，即沒(méi)有關(guān)系，x小于0時(shí)分布區(qū)離得越遠(yuǎn)，擴(kuò)散的概率越小。Matzke也提到，“+x”參數(shù)還沒(méi)有得到數(shù)據(jù)集額很好支持，使用的時(shí)候需要十分謹(jǐn)慎，他給對(duì)嘗試使用這一參數(shù)的研究者列出了一大串的注意事項(xiàng)……

（“As you can see from the above, the +x model is new and not yet well-tested, so it should be viewed as experimental. Researchers should THINK about what the +x model is doing and what the results are saying, and do a variety of analyses to test their intuitions. I do believe the model is valid, and people should publish with it if they like, it just should not yet be viewed as a standard model that can be run blindly on defaults.”）http://phylo.wikidot.com/biogeobears#script

????????個(gè)人對(duì)“+x”參數(shù)的理解，僅供參考：這個(gè)參數(shù)是對(duì)“+j”的補(bǔ)充約束，“+j”提出了祖先物種擴(kuò)展到新區(qū)域形成新物種的可能性，“+x”在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步約束這個(gè)可能性。那么“+x”的適用范圍就變得很小了，在島嶼模式（島嶼、沙漠中綠洲一類(lèi)的地理分布）中，物種類(lèi)群擴(kuò)散到別的區(qū)域中確實(shí)存在著距離越遠(yuǎn)概率越小的狀況（假設(shè)：風(fēng)吹帶到鄰近綠洲、隨著海浪漂到新島上），但對(duì)于在同一塊大路上擴(kuò)散分化的類(lèi)群來(lái)說(shuō)，這個(gè)模型參數(shù)就不適用了。除此之外，這個(gè)參數(shù)在實(shí)踐中表現(xiàn)出了一些其他的問(wèn)題（Van Dam& Matzke， 2016）：割裂的分布區(qū)如果距離過(guò)小隔離不徹底，那么這個(gè)概率函數(shù)就不相符；大的地理事件如路橋或河流改道等能夠聯(lián)通或阻斷傳播途徑，這樣就掩蓋掉了這種稀有的概率事件；其他的地理環(huán)境如高山河流阻礙能力大于距離上的阻礙；有的物種能夠飛行或通過(guò)其他物種的攜帶而長(zhǎng)途跋涉，突破這種距離上的限制；等等。

????通過(guò)“+x”參數(shù)的列子就可以知道，模型是為了模擬和規(guī)定類(lèi)群演化歷史進(jìn)程的行為模式，考慮各種狀況的可能性可能會(huì)更符合真實(shí)歷史情況，但也可能是畫(huà)蛇添足，模型的適合與否需要進(jìn)行檢驗(yàn)（如AIC等檢驗(yàn)方法，不懂這方面），也需要考慮所研究的類(lèi)群特性。

化石標(biāo)定在分子鐘物種分化時(shí)間的估計(jì)上已經(jīng)有了較廣泛的應(yīng)用，雖然在進(jìn)行祖先分布區(qū)重建時(shí)現(xiàn)多使用已經(jīng)用化石標(biāo)定過(guò)的樹(shù)，但化石的位置信息沒(méi)有利用上，然而化石樣本的分布并不能直接認(rèn)作該物種在當(dāng)時(shí)的分布范圍，實(shí)際的分布范圍會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于化石的分布區(qū)域。合理利用化石的位置信息對(duì)分布區(qū)進(jìn)行標(biāo)定是十分有意義的，實(shí)踐顯示高質(zhì)量的化石記錄較完善的話，不管模型是否完善都能很好的重建（Matzke，2013）?！腔C據(jù)完善，根據(jù)化石就能知道分布和時(shí)間，這可是最直接的證據(jù)了，就是因?yàn)楹芏囝?lèi)群沒(méi)有那么多化石去還原才需要模型來(lái)模擬啊。

接下來(lái)開(kāi)始試試BioGeoBEARS和RASP的使用了

除鏈接的參考文獻(xiàn)：

紀(jì)永坤.華溪蟹屬的系統(tǒng)發(fā)生和多樣化 [D]. 南京師范大學(xué), 2016.

Matzke N J. Model selection in historical biogeography reveals that founder-event speciation is a crucial process in island clades[J]. Systematic biology, 2014, 63(6): 951-970.

Van Dam M H, Matzke N J. Evaluating the influence of connectivity and distance on biogeographical patterns in the south‐western deserts of North America[J]. Journal of Biogeography, 2016, 43(8): 1514-1532.

Matzke N J. Probabilistic historical biogeography: new models for founder-event speciation, imperfect detection, and fossils allow improved accuracy and model-testing[M]. University of California, Berkeley, 2013,:170-240.