? 大家好，我是UP主黑莓，雖然受到了一些阻礙，但幸好，專欄還是在11月結(jié)束之前趕工做出來(lái)了。

? 上期我們介紹了緩龍類，一群生存于卡魯盆地貘頭獸組合帶的巨型裝甲食草機(jī)器，它們作為目前最早的一批鋸齒龍類，已經(jīng)足夠有能力與當(dāng)?shù)卣紦?jù)主導(dǎo)地位的合弓綱競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位。但鋸齒龍類的故事遠(yuǎn)不止于此，更加衍化的鋸齒龍科成員在中二疊世后期也已經(jīng)開(kāi)始向全球擴(kuò)散，它們身披裝甲，橫行于盤(pán)古大地的各個(gè)角落。

? 除了緩龍類，同樣游蕩于開(kāi)匹坦期大地的鋸齒龍類還有出土于拉斯托河組（Rio do Rasto Formation）的美洲原罩龍（Provelosaurus americanus）。相比于體型巨大的緩龍和緩鈍龍，原罩龍是一種體型較小，身材較為勻稱的中型鋸齒龍類。原罩龍不像緩龍那樣擁有完整度堪稱傳奇的標(biāo)本，在目前已經(jīng)公布的七個(gè)標(biāo)本里完整度沒(méi)有比得上拜氏緩龍正模的，但是原罩龍的許多個(gè)體都是未成年、亞成年個(gè)體，這就為我們研究其個(gè)體發(fā)育提供了可能。在今年的新研究中，新描述的三個(gè)原罩龍個(gè)體中有兩個(gè)個(gè)體和正模以及1989年描述的UFRGS-PV-0232-P發(fā)現(xiàn)于一個(gè)面積不足100平方米的小骨床里，這或許表明它們生前可能聚集在一起，加上骨床內(nèi)的個(gè)體同時(shí)有著成年個(gè)體和幼年個(gè)體，科學(xué)家認(rèn)為原罩龍可能存在一定的社會(huì)性，并且是群居物種。這種生存策略對(duì)原罩龍這種當(dāng)時(shí)陸地最主要的植食動(dòng)物來(lái)說(shuō)非常重要，是幫助幼年個(gè)體免于被恐頭獸類等陸地掠食者獵殺的有效方式。

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??原罩龍的牙尖數(shù)量很少，上頜牙尖只有7個(gè)，小于緩龍類；顯微掃描顯示：原罩龍上頜牙齒的牙釉質(zhì)厚度為50微米，這一數(shù)值也不算太出色，因?yàn)樵谥霸谝豁?xiàng)對(duì)貘頭獸組合帶鋸齒龍牙牙樂(lè)材料的顯微研究顯示其牙釉質(zhì)厚度在100-200微米之間。原罩龍的牙齒總體來(lái)說(shuō)在同時(shí)期的鋸齒龍類里并不算優(yōu)秀，但原罩龍的上頜齒高而細(xì)，或許這樣的牙齒代表著原罩龍所取食的食物與緩龍類有很多的不同。

? 盡管下頜的隅骨角（angular boss）形態(tài)會(huì)受到個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的影響，但鑒于原罩龍只有UFRGS-PV-0359-P這個(gè)個(gè)體保留了部分下頜，加上原罩龍的隅骨角的確較為特殊，所以科學(xué)家將隅骨角的形態(tài)也列入了原罩龍的自有衍征之一。原罩龍的隅骨角前端傾斜，后端則基本與牙槽垂直，從側(cè)面看就會(huì)呈現(xiàn)出一個(gè)后傾的角狀凸起，而屬于緩龍類的緩鈍龍它的隅骨角從側(cè)面看更像是一個(gè)末端帶尖的豎直圓柱體。除此之外，原罩龍的隅骨角位于十分靠后的位置，基本與方軛骨形成的頰部重疊，這點(diǎn)也與絕大部分鋸齒龍類相差很大。

??原罩龍的肱骨在當(dāng)時(shí)也算是比較特殊的類型，其近遠(yuǎn)端的夾角只有15°，這一值可以說(shuō)是相當(dāng)小了。雖然除了肱骨近遠(yuǎn)端的夾角，關(guān)節(jié)窩的位置和靈活性以及肘部關(guān)節(jié)的活動(dòng)性也都是影響前肢直立程度的因素，但原罩龍大概率不會(huì)像一些原始的四足動(dòng)物那樣肚皮貼地。除了相當(dāng)小的夾角，原罩龍的肱骨沒(méi)有什么與其它鋸齒龍類相差過(guò)于大的特征，比較不同的也就是外髁缺乏凸緣，但這也不是原罩龍的獨(dú)征。UFRGS-PV-0233-P還保存了尺骨，尺骨鷹嘴看起來(lái)并不是特別發(fā)達(dá)，但考慮到該個(gè)體并非成年個(gè)體，屬于亞成年個(gè)體，成年的原罩龍或許有著比這更發(fā)達(dá)的尺骨鷹嘴。

? 對(duì)原罩龍個(gè)體UFRGS-PV-0233-P的骨組織學(xué)顯微研究顯示出了被生長(zhǎng)停滯線截?cái)嗟难芑涣嫉墓墙M織，表明原罩龍的生長(zhǎng)呈緩慢、規(guī)律、有周期的生長(zhǎng)模式，可能擁有更長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)間。一般來(lái)說(shuō)，絕大多數(shù)鋸齒龍?jiān)趥€(gè)體生長(zhǎng)的早期階段會(huì)有一個(gè)生長(zhǎng)相對(duì)迅速的階段，為了擺脫掠食者的捕殺，它們生長(zhǎng)的很快，新陳代謝速率很高。不過(guò)由于被檢測(cè)的原罩龍個(gè)體有受損的現(xiàn)象，所以盡管表現(xiàn)出的與其它鋸齒龍類不同，原罩龍?jiān)谏L(zhǎng)階段的早期或許與其它的鋸齒龍類并沒(méi)有太大差距。

??今年新論文的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：原罩龍屬于侏鋸齒龍類（Pumiliopareiasauria），一個(gè)包含花君龍（Anthodon）、侏鋸齒龍（Pumiliopareia）以及矮鋸齒龍（Nanoparia）這三種卡魯盆地矮化鋸齒龍類的類群，并將原罩龍置于矮鋸齒龍類的最基底位置。這表明曾經(jīng)被認(rèn)為出現(xiàn)于晚二疊世后期的矮鋸齒龍類實(shí)際上可能擁有相當(dāng)悠久的歷史，并且因?yàn)槟撤N原因從中型裝甲怪獸變成了最小類似于今天犰狳大小的動(dòng)物。

? 在原罩龍游蕩于南美的同時(shí)，其中一支鋸齒龍類不知在什么時(shí)候通過(guò)了盤(pán)古大陸中央的死亡地帶，并一路來(lái)到了今天的俄羅斯，演化出了著名的維亞三角洲龍屬（Deltavjatia）。

? 不過(guò)維亞三角洲龍雖然名聲在外，但是命名時(shí)間過(guò)早外加各方科學(xué)家的沖突導(dǎo)致了它內(nèi)部的物種關(guān)系宛如一團(tuán)亂麻，甚至是哪個(gè)名字該留下作為模式種這個(gè)問(wèn)題都還需要討論。現(xiàn)在論文里最常作為模式種出現(xiàn)的是維亞特卡維亞三角洲龍（Deltavjatia vjatkensis），另一個(gè)常出現(xiàn)的則是研究更透徹一些的俄羅斯維亞三角洲龍（Deltavjatia rossicus）。幸好得益于科學(xué)家們?cè)谝恍┓矫孢_(dá)成了共識(shí)，無(wú)論是誰(shuí)做維亞三角洲龍的模式種，這個(gè)屬里也只會(huì)有模式種有效，其它的均為其同物異名。

? 為了方便講解，UP這里的專欄會(huì)把俄羅斯種認(rèn)定為模式種。至于維亞特卡種，只會(huì)在極個(gè)別地方一筆帶過(guò)。

? 維亞三角洲龍生存于開(kāi)匹坦期與吳家坪期之交，它是一種體型中等的鋸齒龍類，個(gè)體較多，最大個(gè)體的體型上限接近1.5米。維亞三角洲龍的三大自有衍征分別為方軛骨的頰凸緣（cheek flange）終止時(shí)形成一個(gè)長(zhǎng)而扁平的亞矩形凸起、枕髁自腹側(cè)投影于后頂骨的后側(cè)以及皮內(nèi)成骨由菱形且分布不均勻的結(jié)節(jié)作為雕飾點(diǎn)綴。相較于早期且原始的緩龍類，維亞三角洲龍已經(jīng)有了許多更加進(jìn)步的特征，它的后頂骨已經(jīng)非常狹小了，退化程度甚至超過(guò)了趨鈍龍；牙齒縱向（唇側(cè)-舌側(cè)）壓縮，變得更像適合切割植物的葉形齒；肱骨近遠(yuǎn)端扭曲角度略微超過(guò)45°，小于緩龍和趨鈍龍但大于緩鈍龍和原罩龍。

? 當(dāng)然，大多數(shù)系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：維亞三角洲龍還是一種相對(duì)基干的鋸齒龍類成員，它的牙齒還沒(méi)有舌側(cè)嵴，其皮內(nèi)成骨的排布也確實(shí)不像后期衍化的鋸齒龍類那樣幾乎布滿全身。少數(shù)科學(xué)家認(rèn)為：維亞三角洲龍與來(lái)自我國(guó)的河南龍屬（Honania）以及來(lái)自德國(guó)的副鋸齒龍屬（Parasaurus）構(gòu)成一個(gè)單系群，代表勞亞大陸其中一個(gè)相對(duì)基干的鋸齒龍類分支。

? 但是可惜的是，支持其構(gòu)成單系群的形態(tài)特征十分稀少，最主要的特征是下頜牙的舌側(cè)面十分光滑平緩。在建立演化樹(shù)時(shí)，取樣還取到了這三個(gè)物種的幾個(gè)共同特征，但是這些特征也在其它的鋸齒龍類里出現(xiàn)過(guò)多次，所以這些并不能使其成為一個(gè)單系群。鑒于這樣的情況，大部分科學(xué)家在同意三者關(guān)系較近的大前提下認(rèn)為它們其實(shí)只是鋸齒龍類演化過(guò)程中的一些旁支，它們?cè)谘莼瘶?shù)里的位置可能是平行的。

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???目前發(fā)現(xiàn)的維亞三角洲龍個(gè)體基本都是埋藏在了類似于沼澤或者是淡水沉積層的古環(huán)境中，這就導(dǎo)致了它們可以保存下來(lái)許多在其它動(dòng)物里觀察不到的微化石。掃描研究顯示：有維亞三角洲龍的個(gè)體保存了疑似白細(xì)胞的化石，如果屬實(shí)，這或許是整個(gè)四足動(dòng)物里最早發(fā)現(xiàn)該類細(xì)胞化石的記錄。

? 由于保留了不少完好的標(biāo)本，科學(xué)家得以對(duì)維亞三角洲龍進(jìn)行更加細(xì)微的描述，對(duì)維亞三角洲龍的骨骼截面掃描顯示：維亞三角洲龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育的早期呈現(xiàn)出一種迅速的、有規(guī)律的生長(zhǎng)模式，因?yàn)樵谠缙?，纖維板層骨增長(zhǎng)迅速并且伴隨著均勻的生長(zhǎng)停滯線；當(dāng)維亞三角洲龍生長(zhǎng)到最大體型的50%時(shí)，生長(zhǎng)速度會(huì)減慢。這一值在盾甲龍屬（Scutosaurus）上是75%，但這并不是由于盾甲龍比維亞三角洲龍衍化，而是相比于維亞三角洲龍，盾甲龍的體型實(shí)在是太大了，它們?cè)诳焖偕L(zhǎng)期間增加了很多的體重并且延后了生長(zhǎng)減速的年齡。在這一方面，維亞三角洲龍是與上面提到的原罩龍有很大不同的，但就像上面說(shuō)的，原罩龍骨顯微掃描的結(jié)果很可能存在很大的誤差，事實(shí)上，幾乎所有鋸齒龍類都遵守這樣的生長(zhǎng)規(guī)律：在生長(zhǎng)發(fā)育的前期，生長(zhǎng)速度較快并且規(guī)律有周期；而達(dá)到最大理論體型的某一值后，生長(zhǎng)速度會(huì)減緩。就算是因?yàn)榄h(huán)境特化，原罩龍也不太可能去選擇一個(gè)不利于種群存續(xù)的生長(zhǎng)模式。

? 鋸齒龍類的生長(zhǎng)模式有一些類似于卡色龍類，但是這并不代表鋸齒龍類的生活習(xí)慣與卡色龍類相似，二者的相似也許只是一個(gè)巧合。但不管怎么說(shuō)，鋸齒龍類的這種生長(zhǎng)模式有助于它在年幼時(shí)期快速增長(zhǎng)以應(yīng)對(duì)掠食者的襲擊。

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開(kāi)匹坦期后期的一系列連鎖的滅絕事件重創(chuàng)了地球的各大生態(tài)系統(tǒng)，但幸運(yùn)的是：鋸齒龍類成功地從這場(chǎng)巨大的生物多樣性危機(jī)下存活了下來(lái)，并且開(kāi)啟了新一輪的擴(kuò)散。在吳家坪期以后，大量的鋸齒龍類在世界各地涌現(xiàn)了出來(lái)，這其中就包括中國(guó)的復(fù)齒河南龍（Honania complicidentata）。中國(guó)以豐富的鋸齒龍類化石而聞名，這其中河南龍所在的濟(jì)源生物群則是年代最早的，位于吳家坪期中期。河南龍位于上石盒子組（Shangshihezi Formation），科學(xué)家認(rèn)為：河南龍?jiān)诋?dāng)時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中可能扮演者最主要素食者的角色。

? 就像其它幾個(gè)有著豐富鋸齒龍類資源的國(guó)家一樣，中國(guó)的鋸齒龍類起步時(shí)也缺乏經(jīng)驗(yàn)，導(dǎo)致命名了許多的無(wú)效種，留下了許多糊涂賬。河南龍的群模IVPP V 4015.1和4015.2是兩個(gè)獨(dú)立的下頜齒，而后又使用相同的方法用牙齒先后建立了簡(jiǎn)齒濟(jì)源龍（Tsiyuania simplicidentata）、不全太行山龍（Taihangshania imperfacta）以及大峪王屋龍（?Wangwusaurus tayuensis）等分類單元，分類橫跨鋸齒龍類、恐頭獸類以及麗齒獸類。所幸在2014年，科學(xué)家基于對(duì)新材料的研究以及舊材料的再診斷，確定了濟(jì)源生物群的這些牙齒都應(yīng)該被歸類為河南龍，也就是說(shuō)只有河南龍是有效種。

??河南龍的特征幾乎都表現(xiàn)在頭骨上，它上頜的牙齒齒冠非常的高，下頜的牙齒略向后傾斜。和維亞三角洲龍一樣，河南龍的牙齒也保留有齒帶，但它的齒帶十分明顯，呈多尖形。由于存在著多個(gè)牙齒樣本，所以一些特殊的信息也可以被我們觀察到，以“大峪王屋龍”為例，這顆牙齒的牙尖數(shù)量可能總共只有7個(gè)，并且也更?。欢蟮难例X上牙尖數(shù)量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于7個(gè)。這樣的形狀也表現(xiàn)在盾甲龍和維亞三角洲龍上面，或許表明在鋸齒龍類生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，牙尖數(shù)量的增多是一個(gè)重要的發(fā)育特征。

? 河南龍最大的肱骨個(gè)體HGM 41HIII0435長(zhǎng)約33厘米，屬于中大型的鋸齒龍類，但是由于不同的鋸齒龍類肢體形態(tài)差異很大，我們沒(méi)法用套肢體的方式得出一個(gè)合理的體重（這也是絕大部分鋸齒龍類的通?。：幽淆埖碾殴菦](méi)有外上髁孔，這是它肢體的自有衍征之一。河南龍近遠(yuǎn)端扭曲的角度大約為40°，和維亞三角洲龍類似，表明二者擁有類似的前肢直立程度。

? 河南龍作為中國(guó)最早的鋸齒龍類，其在演化樹(shù)上的位置要顯著基礎(chǔ)于中國(guó)的其它鋸齒龍類如三川龍、石千峰龍等。這表明中國(guó)的鋸齒龍類也符合整個(gè)鋸齒龍類演化過(guò)程中在吳家坪期和長(zhǎng)興期變化顯著的特點(diǎn)。

? 勞亞分支另一種鋸齒龍類副鋸齒龍生存于吳家坪期中期的德國(guó)，其所在的地層年代上與卡魯盆地的龍骨頜獸組合帶（Tropidostoma Assemblage Zone）相近，也就是說(shuō)副鋸齒龍實(shí)際上比河南龍還要略早一點(diǎn)。副鋸齒龍屬的模式種兼唯一有效種為蓋氏副鋸齒龍（Parasaurus geinitzi）。不同于體型較大的維亞三角洲龍和河南龍，副鋸齒龍是一種體型非常非常小的鋸齒龍類，還不到1米。副鋸齒龍一個(gè)十分顯著的頭骨特征便是方軛骨和上顳骨上的角狀凸起。

? 副鋸齒龍還有一點(diǎn)特殊的點(diǎn)是它可能并不存在皮內(nèi)成骨。雖然皮內(nèi)成骨的結(jié)構(gòu)在鋸齒龍類里可能是隨著個(gè)體的發(fā)育而逐步產(chǎn)生和完善的，但考慮到副鋸齒龍的個(gè)體并不算少，所以我們很難相信現(xiàn)有的副鋸齒龍個(gè)體均是未成年。唯二可能的原因就是皮內(nèi)成骨在形成化石的時(shí)候未保存下來(lái)或是副鋸齒龍因?yàn)槟撤N原因退化掉了皮內(nèi)成骨。

? 雖然副鋸齒龍還有很多謎團(tuán)尚待解決，但是麻雀雖小五臟俱全，它的軀干還是相當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)的鋸齒龍模式：寬闊的腰帶配上延伸的髂骨板、粗大的跖骨以及融合的距骨和根骨等等，雖然體型較小，但這樣的身材也保證了它可以大量進(jìn)食以彌補(bǔ)消化能力上的短板。

? 關(guān)于副鋸齒龍為什么體型這么小還如此的特化，現(xiàn)在暫時(shí)還沒(méi)有人進(jìn)行細(xì)致的研究，其中的一個(gè)原因可能是這里的環(huán)境相對(duì)來(lái)說(shuō)較特殊，副鋸齒龍需要縮小體型來(lái)適應(yīng)環(huán)境；同時(shí)這里也缺少麗齒獸類、獸頭獸類等當(dāng)時(shí)主流的陸地掠食者，也缺少二齒獸類這樣與其競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位的植食動(dòng)物（按照某網(wǎng)站數(shù)據(jù)庫(kù)的說(shuō)法，副鋸齒龍的幾個(gè)化石點(diǎn)里只有一個(gè)化石點(diǎn)有著二齒獸下目未定種的化石）。在這里，取而代之的是原龍、維格替蜥這樣形態(tài)奇特的真爬行動(dòng)物，副鋸齒龍與它們并不存在生態(tài)位上的沖突，這導(dǎo)致它們的生存壓力也并不是很大，因而它們可以褪去皮內(nèi)成骨。不過(guò)值得注意的是：盡管副鋸齒龍可能是第一批體型縮小的鋸齒龍類，但它與其它兩支矮化的鋸齒龍類（矮鋸齒龍類和埃爾金龍亞科）分支關(guān)系并不密切。

??開(kāi)匹坦期滅絕結(jié)束約250萬(wàn)年左右，曾經(jīng)在巴西曇花一現(xiàn)的侏鋸齒龍類也終于正式登上了卡魯盆地的大舞臺(tái)，它們?cè)谛☆^獸組合帶涌現(xiàn)出來(lái)，并且占領(lǐng)到了相當(dāng)數(shù)量的小型植食生態(tài)位。唯一比較可惜的就是它們并未能夠活到二疊紀(jì)結(jié)束，隨著小頭獸組合帶的結(jié)束，它們的化石也徹底從地層記錄里消失了。

? 目前為止，侏鋸齒龍類只有三屬三種，即每屬的模式種有效，它們分別是魯氏矮鋸齒龍（Nanoparia luckhoffi）、普氏侏鋸齒龍（Pumiliopareia pricei）以及鋸齒花君龍（Anthodon serrarius）。

? 花君龍是侏鋸齒龍類里最早命名的鋸齒龍類，它也是最早被命名的副爬行動(dòng)物之一，在1876年由歐文首次研究描述?；ň埖臉?biāo)本相對(duì)來(lái)說(shuō)是比較可觀的，正模標(biāo)本BMNH 47337是一個(gè)缺少前面部分的頭骨和下頜。花君龍的屬名是指其花形的牙齒，形態(tài)就像一個(gè)多尖的扇子，這點(diǎn)在整個(gè)鋸齒龍類都是極其罕見(jiàn)的；而且花君龍的齒列也不像其它絕大多數(shù)鋸齒龍類那樣排列緊密形成一個(gè)切割邊緣，花君龍的相鄰牙齒之間總是會(huì)留出小的間隙，這些間隙主要是由向兩側(cè)延展出去的齒尖來(lái)填充。這樣的牙齒和齒列形態(tài)或許表明其取食的對(duì)象與那些大型鋸齒龍類有很多不同。事實(shí)上，花君龍的體型確實(shí)稱不上大，其體長(zhǎng)大概也只有一米多一點(diǎn)。

??不過(guò)比起頭骨的特征，花君龍最顯著的特征其實(shí)是它的皮內(nèi)成骨排布，明顯不同于只有背部有幾道皮內(nèi)成骨從脖頸延伸到尾部的緩龍類和逐步衍化但皮內(nèi)成骨仍未完全覆蓋全身的其它大型鋸齒龍類，花君龍全身排布著緊密的皮內(nèi)成骨，形成了類似于甲殼的結(jié)構(gòu)，覆蓋于整個(gè)身體的背面和側(cè)面。除了皮內(nèi)成骨的排布，其皮內(nèi)成骨的結(jié)構(gòu)也比緩龍類變得更加復(fù)雜，從中心四散發(fā)射出好幾條嵴線。顯微研究顯示：花君龍的皮內(nèi)成骨內(nèi)外側(cè)皮質(zhì)骨厚度基本相似，而像緩龍、鋸齒龍這樣的皮內(nèi)成骨內(nèi)側(cè)皮質(zhì)骨更厚一點(diǎn)。這或許表明花君龍皮內(nèi)成骨外側(cè)的皮質(zhì)骨有著更好的保護(hù)能力。

? 除了鋸齒花君龍，在坦桑尼亞的烏斯里組（Usili Formation）曾經(jīng)也出過(guò)花君龍，但是它的歸屬一直存疑，名為霍氏花君龍？（Anthodon ? haughtoni），它也被認(rèn)為是花君龍屬可能存活到二疊紀(jì)大滅絕的證據(jù)。但2019年的一項(xiàng)研究表明它根本就不是花君龍，該標(biāo)本，GPIT K 72體型更大，可能達(dá)到2米，它有兩列位于副矢狀面的以及至少一列位于側(cè)面的皮內(nèi)成骨，其皮內(nèi)成骨的形態(tài)也更接近菱形?；谶@樣特殊的皮內(nèi)成骨，科學(xué)家認(rèn)為它既不能被歸于花君龍屬也不足以建立新屬，所以只將其粗略地歸為鋸齒龍屬。而在更完整的化石發(fā)現(xiàn)之前，烏斯里組乃至整個(gè)魯胡胡盆地（Ruhuhu Basin）都不存在確定的花君龍屬。

? 雖然花君龍?bào)w型已經(jīng)明顯比緩龍類和原罩龍小了，但是它其實(shí)也有幾十千克重，相比之下矮鋸齒龍和侏鋸齒龍只有不到一米，體型相當(dāng)小。

? 矮鋸齒龍命名于1936年，正模標(biāo)本W(wǎng)EL RC109/L3是一個(gè)接近完整的頭骨，除此之外它曾經(jīng)還有兩個(gè)個(gè)體，但現(xiàn)在被認(rèn)為是佩氏頰鱷龍（Pareiasuchus peringueyi）——一種生存于小頭獸組合帶的大型鋸齒龍類的幼體。換句話說(shuō)，矮鋸齒龍的化石完整度可以算是很低。

? 從背面看，矮鋸齒龍的鼻部比較尖，并且鱗骨和方軛骨之間有一個(gè)小而不清楚的結(jié)構(gòu)，但由于缺乏研究，科學(xué)家不能指明它究竟是什么。除此之外，矮鋸齒龍有一對(duì)十分巨大的外鼻孔，占比很大。

? 在很早很早之前，侏鋸齒龍屬并未獨(dú)立，而是歸屬于矮鋸齒龍屬，即普氏矮鋸齒龍。但1997年的時(shí)候Lee在研究了大量鋸齒龍類樣本后認(rèn)為它應(yīng)該被歸類于一個(gè)新屬，于是就有了現(xiàn)在的普氏侏鋸齒龍。

? 侏鋸齒龍的體型甚至比矮鋸齒龍更小，正模標(biāo)本BPⅠ1/6是一個(gè)頭骨加下頜，不幸的是：唯一一具完整的顱后標(biāo)本現(xiàn)在丟失了，所以現(xiàn)在侏鋸齒龍也只有頭骨可供研究。不像相對(duì)光滑的矮鋸齒龍，侏鋸齒龍的頭骨非常粗糙，頭部和頰區(qū)有許多明顯且突出的疣突；侏鋸齒龍的牙齒數(shù)量也更少，上頜只有9顆，下頜只有7顆牙。

? 在新的演化樹(shù)里，侏鋸齒龍與花君龍的形成了姊妹演化支，而矮鋸齒龍放在了更加基干的位置，不過(guò)這個(gè)結(jié)果是取樣問(wèn)題的結(jié)果，并不能代表從事實(shí)來(lái)說(shuō)侏鋸齒龍和矮鋸齒龍關(guān)系就很遠(yuǎn)；但反過(guò)來(lái)說(shuō)，由于二者重合的部分只有頭骨，所以我們也不好確定二者是否存在著親密的親緣關(guān)系。

? 鋸齒龍類在一波又一波的演化遷徙中逐漸擴(kuò)充了自身譜系的多樣性，到了晚二疊世中期，它們的足跡已經(jīng)遍布全球。下一期，我將帶來(lái)更加多樣化的鋸齒龍類譜系，它們其中既有重達(dá)1500千克的陸生裝甲巨獸，也有矮化特化美化雨露均沾的衍化類群，更有四足動(dòng)物的直立先驅(qū)。它們與其它的鋸齒龍類一起共同組成了整個(gè)副爬歷史里最耀眼的星。