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因字?jǐn)?shù)限制，原文獻對前人研究的引用直接省略

交配行為

具尾鞭蝎近似種的精子轉(zhuǎn)移與母親照料

研究的鞭蝎來自印度尼西亞的Lombok，被鑒定為具尾鞭蝎近似種（Thelyphonus cf. caudatus）。

精子轉(zhuǎn)移

在求偶過程中，雄性和雌性面對面，雄性將雌性觸足的尖端夾在它的螯肢間。雙方前后走動，雄性經(jīng)常停下來，重重地拍打雌性的觸肢和身體。又有時，它停下來，靠近雌性，用觸肢抓住它的前體，并抬起它的身體前部，用觸足輕拍它的腹側(cè)和生殖器區(qū)域。在最后一次這樣的拍擊后，雄性仍然夾著雌性觸足，然后轉(zhuǎn)身讓雌性從下面抱住自己的末體，從而做出了疊姿（tandem formation），這是典型的鞭蝎精子轉(zhuǎn)移姿勢。雙方開始“交配游行（mating parade）”，或在同一個地方停留2小時，直到精囊（spermatophore）形成并被放出。雙方向前移動，直到雌性的生殖區(qū)域位于精囊之上，然后雌性用它的生殖孔（gonopore）和受精囊（seminal receptacle）小心地抓住精包（sperm package）的頂端。精包的后端仍然固定在其最初的包膜（envelope）上，以此通過精囊到達(dá)基質(zhì)。雙方向前移動，直到彎曲的精包被部分拉伸，然后再休息大約一個小時。這種拉伸導(dǎo)致精子被擠出并進入雌性的受精囊。最后，雙方分開，回到各自的藏身處。

具尾鞭蝎近似種的求偶和精子轉(zhuǎn)移類似于具尾鞭蝎（T. caudatus (Linnaeus, 1758)）和林加鞭蝎（T.?linganus C. L. Koch, 1843）的相應(yīng)行為。甚至細(xì)節(jié)也幾乎完全相同，比如雄性對雌性生殖器官的輕拍和精子轉(zhuǎn)移的最后一步。到2012為止，這種形式的精子轉(zhuǎn)移的最終行為只在鞭蝎屬的物種中被觀察到。在如鞭板鞭蝎、小鞭蝎和盾鞭蝎屬中，或者可能還有其它的屬，雌性在它被拉至精囊上方后，會不再抱住雄性后體，而雄性會轉(zhuǎn)過身，跨過雌性的前端，從上方抱住雌性的末體，并使用它的觸肢螯，將精子從精包中壓入雌性她的受精囊。目前還不知道這些非常不同的精子轉(zhuǎn)移模式中，哪一種是衍征，哪一種是祖征。

精囊的類型也與具尾鞭蝎和林加鞭蝎相同，但有一個有趣的區(qū)別。具尾鞭蝎和林加鞭蝎的精包有一個細(xì)長的頂端和一個狹窄的導(dǎo)管，就像一個注射器。與此相反，具尾鞭蝎近似種的精囊有一個短而寬的導(dǎo)管和一個被厚環(huán)包圍的寬孔。這表明雌性的受精囊有不同的孔口，這又表明這種產(chǎn)自Lombok的鞭蝎可能是不同種團的一員，甚至是另一個屬的一員。

母親照料

產(chǎn)卵前，雌性在地下的繁殖室中挖洞，之后，卵被攜帶在生殖孔上的卵袋中。剛孵化出來的前若蟲（prenymph）在母親的末體上停留大約六個星期。在大多數(shù)物種的下一齡，第一若蟲（protonymph）在離開母親的身體后不久蛻皮，但它們可能會呆在母親的繁殖洞穴里或附近。它們會搜尋自己的食物，但當(dāng)它們的母親有獵物時，會被允許參與進食。

然而在具尾鞭蝎近似種中，第一若蟲在它們母親的身體上停留了將近五個星期。在這段時間里，它們不會捕捉獵物，就算當(dāng)它們的母親有獵物時，即使是在晚上，也不會嘗試參與進食。它們以卵黃為生，即使是從母親身上取下的若蟲在頭幾周也不進食。從第四周開始，越來越多的若蟲在夜間離開母親，最后回到母親身邊，再次爬上母親的身體。最后，越來越少的若蟲會早上回到母親身邊，它們開始了獨立的生活，捕捉自己的食物。四到六周后，每只若蟲都會撤回在自己的巢穴中，為蛻皮到第二若蟲（deutonymph）做好準(zhǔn)備。

斯氏盾鞭蝎的雄性性爭斗

此次研究由Yuya Watari和Hirotaka Komine（2016）在野外觀察，此前的大部分行為學(xué)研究都在實驗室進行。鞭蝎的交配過程很復(fù)雜且耗時，因為涉及一個非直接的精子轉(zhuǎn)移。Schmidt（2009）記錄到巨大鞭板鞭蝎的交配時間均值為13小時，F(xiàn)erreira等人（2011）記錄到巴西鞭板鞭蝎均值24~48小時。在自然環(huán)境中，這些花費與風(fēng)險會影響繁殖成功率和生存率。

斯氏盾鞭蝎（Typopeltis stimpsonii (Wood, 1862)）為日本特有，自然分布于Kerama Gap至Kyushu島。在Amami-Oshima島上的Yamato村的森林路邊，一起斯氏盾鞭蝎的雄性競爭性行為，包括其它交配的事件，于2013年9月7號至8號的夜間被觀察。天氣平靜，夜間沒有大風(fēng)大雨。9月7號20:30的溫度和相對濕度分別為28.2℃和92%。

為了粗略估計配對的最大頻率，使用膠帶沿著森林路旁建立了一條50m的樣帶，在20:45到21:15這段時間內(nèi)計算了出現(xiàn)在這條路上（5m寬）或路兩邊寬2m緩沖帶內(nèi)的個體。一共只觀察到了一詞兩個雄性對一個雌性的競爭，競爭時間長達(dá)約90分鐘，從9月8號的0:40至2:10。競爭行為似乎沒有被干擾，因為它們沒有對研究員的移動和光照作出反應(yīng)。

在樣帶范圍內(nèi)，共觀察到了11只個體，包括5組配對和1個單獨的雌性，所有配對個體處于第二階段，即兩性朝向相同，雌性在后面抱住雄性的末體。

首次爭斗事件出現(xiàn)在一個由三個同朝向的個體形成的隊伍中。最前方的（長尾雄性）和最后方的（短尾雄性）都是雄性，中間的是雌性。并不清楚哪個雄性最初和雌性交配，因為觀察的時候爭斗已經(jīng)開始了。長尾雄性和雌性構(gòu)成了典型的二階段姿勢，而短尾雄性則跟在雌性后面。長尾和短尾分別用它們的螯肢夾住雌性的右左觸足尖端（文獻中定義為“基礎(chǔ)隊形（basic formation）”）。

爭斗包括基礎(chǔ)隊形和身體接觸，在觀察中反復(fù)出現(xiàn)。身體接觸，包括：雄性用它們的觸肢互相扭打；攻擊方雄性爬到防御方雄性上方，并用觸肢螯攻擊它的步足或用觸肢擠壓一個步足關(guān)節(jié)；攻擊方雄性從下方抱住防御方雄性，并將其舉起、翻轉(zhuǎn)；兩個雄性用螯肢夾住雌性的觸足來拉扯雌性，雌性在過程中多次徹底松開了所擒抱的雄性末體。

身體接觸沒有強烈到使得防御方雄性受損、被切斷或遭受致命創(chuàng)傷。身體接觸多數(shù)由長尾雄性發(fā)起，似乎是因為被短尾雄性接近雌性而打擾，短尾雄性作出的是反擊。在大部分情況下，身體接觸從觸肢扭打開始，然后伴隨著任意一種形式。長尾雄性在相繼的身體接觸后把它的末體靠近雌性，雌性再次抱住它，回到基礎(chǔ)隊形。雌性的觸足始終被夾在兩個雄性的螯肢間，甚至在攻擊性的身體接觸時也是。

螞蟻也出現(xiàn)在這場爭斗中，它們快速的蜂擁過了這三只鞭蝎并打斷了打斗，相應(yīng)地，鞭蝎試圖通過抖腿來甩掉螞蟻。然而，它們并不能壓制住下一波螞蟻，身體接觸的間隔時長漸漸增加，兩種雄性難以專心打斗。最終，短尾雄性松開了夾住雌性觸肢的螯肢，并放棄了雌性，似乎試圖從螞蟻那逃走，而非其對手。接著，雌性抱住了長尾雄性的末體，這對鞭蝎走進了灌叢最終消失。

這是首次觀察到的雄性爭斗，而之前在人工環(huán)境下報道了雄性和雌性以及雌性和雌性的爭斗。所觀察到的雄性使用觸肢扭打符合Weygoldt（1988）所提出的假設(shè)，即雄性觸肢比雌性更強壯這一性二形性，能讓它們更便于戰(zhàn)斗，以替代原先和雌性交配的那個雄性。另外，Weygoldt也認(rèn)為更粗壯的觸肢能更有利于控制雌性，或者在交配的最終階段（階段3，即雄性抱住雌性后體將精包壓入雌性生殖孔）發(fā)揮得更好。Schmidt等人（2000）在觀察了4年后得出，鞭蝎的化學(xué)液體只用于防御異類的捕食者，同樣，此次研究也沒有觀察到雄性的爭斗使用了這一防御武器。

爭斗可能會降低鞭蝎對周圍風(fēng)險的敏感度，觀察發(fā)現(xiàn)雄性使用了大量時間用觸足確定它們對手的位置，而由于雌性的觸足被雄性控制住了，它會遭受更大的環(huán)境風(fēng)險，盡管在爭斗后它能與更強壯的雄性繁殖。繁殖中代價與利益的權(quán)衡在鞭蝎中尤其是一個有趣的話題，因為它們的觸足不僅是感知環(huán)境的器官，也用于交配互動。

雖然沒有進行系統(tǒng)的調(diào)查，但斯氏盾鞭蝎可能存在交配高峰。根據(jù)此次記錄，在不同地點，2013年9月6到7號只觀察到了一對交配的鞭蝎（距此次20km），9月12到13號沒有觀察到任何交配鞭蝎（同樣的森林路，不同的樣帶點）。2016年5月7到8號在此次研究點觀察到了3只雌性，6月12到13號，距此次研究點10km，觀察到了6只不在交配的個體。

達(dá)氏盾鞭蝎的交配行為

在這篇文獻中，尾臀目和鈍臀目被作為了平行的目，前者包含疣戮類和裂盾類，但沒給分類單位，要么是亞目，要么是演化支。疣戮類和裂盾類都具有含有醋酸和辛酸的防御腺體。

尾臀目研究少，鈍臀目研究多，但兩者都被研究過交配，兩者在交配時長、兩性疊姿的模式中存在差異。此次研究結(jié)果符合P. Weygoldt的假設(shè)，尾臀目這一類群的精子轉(zhuǎn)移比鈍臀目的更高效。尾臀目和鈍臀目構(gòu)成觸足類演化支，這一演化支會合成復(fù)雜的精囊并展現(xiàn)出獨特的求偶和交配行為。疣戮類和裂盾類存在精子轉(zhuǎn)移模式和精囊形態(tài)差異。

在鞭蝎中，有兩大生殖群使用不同的交配模式。第一個類群在精囊釋放后也會保持兩性疊姿，而在另一個中，當(dāng)雌性用生殖肢抓住精囊頭部后便會松開雄性末體，接著，雄性轉(zhuǎn)身，跨過雌性前部，從上方抱住它的末體，這使得雄性能夠用觸肢從精囊中擠壓出精子。第一個類群僅包含東南亞的鞭蝎屬，第二個類群包含新舊大陸的鞭板鞭蝎屬、小鞭蝎屬和盾鞭蝎屬。

Seiter等人（2017）總結(jié)了已分析過的物種的繁殖規(guī)律，并給原蝎鞭板鞭蝎（Mastigoproctus proScorpio (Latreille, 1806)）提供了新數(shù)據(jù)。所有可得到的數(shù)據(jù)支持Weygoldt所提出的假設(shè)，即交配行為和精囊形態(tài)會為物種分類提供相關(guān)信息。所有特征目前僅在裂盾類中的一個物種和 疣戮類中的九個物種中被描述。此前，盾鞭蝎屬僅有一種被描述，此次研究針對采集自馬來西亞Kuala Lumpur的達(dá)氏盾鞭蝎（Typopeltis dalyi Pocock, 1900），并揭露這一特征對系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析的重要性。

總共觀察并記錄了5次成功的求偶（22次中的5次），完整的求偶過程需要8到12小時（平均10.3小時）。觀察到的行為模式差異很小，確認(rèn)了四個不同的階段（遵循Seiter等人（2017）），即（1）起始階段、（2）求偶舞階段、（3）精囊的形成和釋放階段，以及（4）精子的接受階段。

當(dāng)雄性和雌性在夜間相遇時，1階段開始。通常在短暫的對峙之后，雄性用觸肢和螯肢抓住雌性的觸足（圖1A，2A）。雌性觸足前端節(jié)段（圖1E）和雄性螯肢（圖1D）的特化使得它們在求偶的前三個階段能夠保持穩(wěn)定的連接。

2階段開始于19到147分鐘（平均120分鐘）之后，即當(dāng)雄性轉(zhuǎn)向180°，并把雌性觸足從它的觸肢上松開（而不是從螯肢上松開）。然后，雌性用觸肢從后面擁抱住雄性的末體（圖1B，2C）。在接下來的115到220分鐘（平均150分鐘）內(nèi)，配對的鞭蝎通常是靜止休息或走動。在精囊釋放之前，雄性有時會刨土，并用觸肢去除一些障礙基質(zhì)。

到第3階段，雄性開始來回?fù)u動身體（從前到后）和上下?lián)u動。然后，配對的鞭蝎保持幾乎不動（90到100分鐘；平均92分鐘）。在這個位置上，雄性將末體相對靠近基質(zhì)，只表現(xiàn)出觸肢的輕微上下運動和觸足的運動。之后，雄性通過將其末體壓在基質(zhì)上開始釋放精囊。在釋放過程中，雄性觸肢和觸足的運動加強，觸肢會接觸到自己的螯肢。在精囊釋放后（圖1C），雄性伸展步足，并將自己推向精囊之上，雌性緊隨其后，兩者都有輕微的顫抖動作。當(dāng)雌性的生殖蓋經(jīng)過精囊頭部的角時，生殖肢抵住精囊，包括其開口（圖3A中的reservoir）。一旦雌性用它的生殖肢抓住精囊，雄性就會停止顫抖。隨后，雌性放開雄性的末體，雄性轉(zhuǎn)向180°, 爬上雌性的前體，用觸肢從上方抓住雌性的末體。此時雄性也會放開雌性觸足（圖1D，2D）。

最后一個階段（253到256分鐘；平均255分鐘），雄性用其折疊的觸足推動和擠壓精囊。觸足的前部，包括觸足的定指和動指，以及髕節(jié)突的尖端，形成一個銳利的楔形物，使得其能對精囊頭部進行適當(dāng)?shù)牟僮?。精囊頭部的兩側(cè)都被插入，而雄性通常在雄性（？雌性，原文male）的末體下方或上方穿過兩條觸足。最后，只有最外層和精囊莖桿的部分中央部分仍被保留。

每只雌性只成功交配一次，而雄性每三到四天被使用一次，并能在這段時間內(nèi)形成另一個精囊。

精囊由一個稱為莖桿（stalk）的寬基部和兩個長而寬的載精體（sperm carrier）組成。平均總高度約為3.6毫米（n=2），外觀一般為白色至黃色（圖3）。莖桿是一種膜狀透明結(jié)構(gòu)，與較硬的載精體相比更脆弱。在基質(zhì)附近、底部和中部有一個顯著前伸，稱為墊（cushion）。每個載精體是楔形的，由一個帶開口的貯精器（sperm reservoir）組成。近端有一個有彈性的彎曲的刺狀鉤。貯精器及其開口最先插入雌性的生殖肢，然后是彎曲的鉤，而雄性則會將整個貯器壓入受精囊（圖3）。

對達(dá)氏盾鞭蝎的交配行為和精囊形態(tài)的詳細(xì)分析表明，該物種屬于兩個已知的主要生殖群之一。盾鞭蝎屬的成員雄性的觸肢是特化的，很長，以特化的髕節(jié)突表現(xiàn)出性二形性，使得雄性能夠抱住雌性的末體，并將精子從貯精器中壓出。似乎精囊和雄性觸肢的形式和形狀會導(dǎo)致一種僅由第二個生殖群的成員使用的不同的精子轉(zhuǎn)移模式，這也反映在雌性特化的生殖庭（genital atrium）中。

在此次行為研究期間，雌性達(dá)氏盾鞭蝎只能交配一次，和十字盾鞭蝎（T. crucifer Pocock, 1894）所被描述的一樣。這支持了Weygoldt的假設(shè)，即這種精子轉(zhuǎn)移方式比第一個生殖群的更有效，一次交配就足以進行精子轉(zhuǎn)移。然而，這一假設(shè)不包括任何關(guān)于雄性繁殖成功的交媾后影響，這在鞭蝎中還沒有被分析過。因此需要額外觀察以分析這些現(xiàn)象，包括多雄交配和可能的雌性選擇。

在另一組中，典型的兩性疊姿在整個精子轉(zhuǎn)移中被一直保持，精囊的大部分未受損，雌性可以交配幾次。達(dá)氏盾鞭蝎和十字盾鞭蝎的具體求偶行為幾乎相同，且與其它鞭蝎的求偶行為非常相似，沒有顯著差異。達(dá)氏盾鞭蝎與十字盾鞭蝎的相關(guān)區(qū)別在于，前者雄性在精囊釋放前的兩性疊姿行走時，會抓住并去除一些基質(zhì)塊，這是以前觀察到的（個人觀察，以及M. Seiter觀察到的另一種來自越南的鞭蝎），但從未被記錄或發(fā)表過。因此，鑒于鞭蝎研究的稀缺性且目前缺乏定量觀察，鞭蝎交配行為在物種分類中的潛在應(yīng)用仍然存在爭議。相反，精囊的形態(tài)和精子轉(zhuǎn)移的具體方式是分類群的可靠特征，支持了Weygoldt的假設(shè)。

巴西鞭板鞭蝎的行為觀察

先前的行為學(xué)研究對不少物種的交配行為進行了調(diào)查，而非交配行為的研究很少。此次研究（Ferreira et al., 2011）在實驗室條件下調(diào)查巴西鞭板鞭蝎（Mastigoproctus brasilianus (Koch, 1843)）各種行為，但包括在交配過程中出現(xiàn)的行為類型。

所研究個體來自Minas Gerais州東部和東北部巴西大西洋森林的兩個地點，S?o José da Safira和Novo Oriente de Minas，它們在野外主要藏匿于石下和倒下的樹下。森林斑塊中的人類活動改變了小生境，并維持了景觀斑塊化。這些活動包括小規(guī)模采礦和從下層灌木叢移除倒下的樹干以制造木炭。

總共六只個體被采集，無光實驗室濕溫度條件模擬原生境，溫度22oC~28oC，濕度約80%。在實驗室里，每只個體都被放在一個玻璃容器里（50cm長，35cm寬，30cm高），底部有一層8cm厚的沙子，每周加濕一次，且放有一個裝水的小塑料罐。在底層放置木材碎片，為它們提供庇護（每個玻璃容器中有一個）。每15天向一個個體提供一次獵物（蟋蟀和蟑螂，未定種）。在觀察過程中，為了盡量減少人工照明對這些光敏動物的影響，使用了紅光。

在6個月（2003年8月至2004年2月）中，每日觀察1小時，以確定一系列行為和見證個體的所有行為。在確定行為之后，對6只個體進行144小時的觀察，以量化不同形式的行為。每只個體總共24小時，每天觀察每個個體2小時。每只個體的觀察開始于第一個觀察日的早上6點到8點之間，結(jié)束于觀察開始后12天的凌晨4點到6點之間。每只個體在早上、下午和晚上的不同行為被一個計時表用來量化每只個體在每個行為中花費的時間。將雄性放入雌性的容器中觀察生殖行為，每只雄性分別和每只雌性放一起，每對鞭蝎總共進行四次交配。育養(yǎng)箱中的巴西鞭板鞭蝎的活動主要是從夜間和早晨開始，18:00到6:00分。

共觀察到25種行為（但不是每只個體都會進行所有的行為），行為量化過程中未觀察到狩獵、排泄和補水行為，這些只在行為確定階段觀察到。行為分為9類，包括：保持受庇護、保持不動、不移位地運動附肢、伸展步足、自潔、向前或向后移動、挖掘、進食和其它形式的行為。行為類型在不同性別和不同活動時期中有所不同。雄性與其它所有都不同，而雌性與未成年個體相比呈現(xiàn)出相似的模式。

呆在躲避里是該種在實驗室條件下最常觀察到的行為，這一類被細(xì)分為5種不同的行為。這些鞭蝎躲在自己建的洞穴或木頭碎片下面。當(dāng)被遮蔽時，鞭蝎的尾鞭通常保持暴露。盡管所有的個體都優(yōu)先選擇躲避在庇護所里，但雄性比雌性和若蟲躲避的時間要短，而在幾乎所有的行為量化時間里，若蟲都躲藏著（99.59%的觀察記錄）。

在行為量化過程中，鞭蝎在某些時刻保持靜止，在暴露的個體中觀察到了這種不動性。由于雄性和雌性離開庇護所的時間更長，它們比若蟲靜止的時間更長。當(dāng)這些鞭蝎靜止不動時，它們的鞭保持伸直和水平，觸足伸直。

當(dāng)鞭蝎不動時，它們會表現(xiàn)出觸足的明顯活動，不斷地感知身體前面的區(qū)域。這些動作一次由一條觸足或兩條觸足同時進行。這種行為在雄性中比在雌性和若蟲中表現(xiàn)得更強烈，雄性3.38%的時間，雌性0.14%，若蟲0.02%。

在休息期間，只在雄性中觀察到伸展運動性附肢的行為。這些個體一動不動，但會逐個伸展步足。每條腿都會伸展，然后彎曲，回到休息姿勢。伸展雙腿是兩側(cè)交替進行的，從身體右側(cè)伸展一條腿，然后從身體左側(cè)伸展一條腿，會一直持續(xù)到所有的腿都伸展過。這種行為很少見，只在0.2%的觀察時間內(nèi)觀察到。

在運動性活動中，這些鞭蝎在玻璃容器周圍緩慢行走，用觸足感知周圍的環(huán)境。在這種行為過程中，尾鞭經(jīng)常被筆直并平行于基質(zhì)。這種行為在雄性中比在雌性和若蟲中表現(xiàn)得更強烈，雄性1.28%的時間，雌性0.065%，若蟲0.075%。

這些鞭蝎經(jīng)常挖掘基質(zhì)來建造洞穴，它們用觸肢作為鐵鍬，把沙子堆抱起來，然后從洞穴里運走，把這些它們放在離洞穴入口幾厘米遠(yuǎn)的廢物堆里。這些鞭蝎建造并使用了幾個洞，洞的大小和入口數(shù)量各不相同。觀察到有一個、兩個甚至三個入口的洞穴結(jié)構(gòu)。一些洞穴被用作生活空間，而另一些則只在進食時用作庇護所。在后一種情況下，鞭蝎捕獲獵物并將其帶回進食洞穴后，它們只會留在洞穴內(nèi)。在進食結(jié)束時，這些鞭蝎將尸體丟棄在洞穴內(nèi)部，因此也將洞穴用作“垃圾箱”。雄性比雌性和若蟲表現(xiàn)出更強烈的挖掘行為，占13.8%的時間。在行為量化過程中，雌若蟲僅用2.21%的觀察時間挖掘洞穴，未觀察到若蟲筑洞。

在行為確定階段，僅一只雄性被觀察到水的攝入。鞭蝎從潮濕的基質(zhì)或在進食過程中攝取水分。

對進食有更詳細(xì)的觀察。當(dāng)潛在的獵物（蟋蟀或蟑螂）接近鞭蝎時，它很快就會被注意到。接近獵物后，鞭蝎采取攻擊/防御姿勢，保持靜止數(shù)秒，觸足和觸肢張開，尾鞭直立。靜止幾秒鐘后，它開始通過用觸足快速接觸獵物來感知獵物，這種方式非常輕微，以至于獵物并不對鞭蝎的觸碰感到害怕。鞭蝎從獵物的前部開始檢查，觸足慢慢地從獵物正面感知到側(cè)面，輕輕地觸碰獵物的側(cè)面和背部。如果獵物的體型不合適，鞭蝎就會回撤并躲起來，這種行為被目擊了3次。但是，如果獵物的大小有利于鞭蝎的攻擊（整體小于等于鞭蝎的大?。?，鞭蝎會以一種突然而快速的方式接近，閉合它的觸肢，以便固定和擠壓獵物。獵物被捕獲后，被螯肢撕碎，鞭蝎開始吞食小碎片。喂食一般持續(xù)幾分鐘，最后只留下一堆變形的獵物殘骸，隨后被鞭蝎丟棄。與雌性和若蟲相比，雄性（16.67%）更容易觀察到這種進食行為。雌性和若蟲雖然也被喂食，但在行為量化期間沒有特定的進食行為。

進食后，鞭蝎開始清理它的觸肢，把它們放到螯肢上，一對一對地摩擦，或者用第二對步足從更側(cè)面清理它們，觸足也被帶到螯肢上清潔。尾鞭的清潔雖然不那么頻繁，但也被觀察到。在這種情況下，末體被背向折疊在前體上，從而使尾鞭能被螯肢抓住。清潔從尾鞭底部開始，一直到末端。雄性比雌性表現(xiàn)出更強烈的清潔行為，在觀察到的清潔活動中，雄性占了1.69%的時間，而雌性只有0.12%。沒有觀察到若蟲清潔觸肢。

在排泄時，鞭蝎會抬高后體，促使肛門的開放和排泄物的釋放。這些排泄物呈橢圓形、深棕色。在兩種情況下會觀察到鞭蝎把尾鞭基部拖在沙地上。當(dāng)尾鞭保持伸直時，后體被拖拽在基質(zhì)上。鞭蝎會把尾鞭拖上幾厘米，然后停下來保持不動，這種罕見的行為只在雄性中觀察到。

當(dāng)鞭蝎離開洞穴或發(fā)現(xiàn)前方有障礙物時，后撤行為相對明顯。雄性比雌性更頻繁地表現(xiàn)出這種行為，占了0.12%的時間，而雌性只占了0.02%。

在放置在同一個玻璃容器中后，鞭蝎可以感覺到彼此的存在，兩者在對方在場時都會迅速抬起尾鞭。幾秒鐘后，雄性開始慢慢向雌性移動。當(dāng)它靠近了雌性時，就開始用觸足接觸雌性，以攻擊姿勢保持觸肢打開。接著，雌性作出攻擊/防御姿勢，開始有節(jié)奏地運動腹部，快速地升降腹部。這種行為持續(xù)了大約一分鐘，在這段時間里，雌性逐漸減少了動作頻率，直到最后停止。在雌性運動的過程中，雄性保持靜止，只用觸足與雌性的身體接觸。之后，雄性用觸足感知雌性，雙方都會一直接觸對方，直到它們面對面保持靜止大約兩分鐘。當(dāng)雌性表現(xiàn)出一定的抵抗性時，雄性會表現(xiàn)出攻擊性，并用觸足拖曳雌性，將雌性移至它面前。

當(dāng)雌性接受雄性后，兩者會再次接觸對方，并保持腹部的適度抬高。然后雄性會面對面用觸肢螯肢抓住雌性觸足，并把它們放在其螯肢附近。在此之前，雄性會先將雌性的觸足交叉，于是雌性的左觸足被抓在雄性的左觸肢里，反之亦然。接著，雄性慢慢地用其螯肢撫弄雌性觸足的末端（相當(dāng)于人的手指插嘴），這種行為可能持續(xù)兩個小時。在這段時間之后，雄性慢慢地彎曲身體，橫向越過雌性的身體，但不會放開雌性的觸足。在這個過程中，雌性的觸足最后不再交叉。然后將雄性將腹后部朝向雌性，這樣雌性觸肢就可以附著在其上。兩者保持在一起，繼續(xù)緩慢而謹(jǐn)慎地走著，互相依附的時間為24~48小時。當(dāng)它們在玻璃容器周圍走動時，雄性顯然在尋找一個隱蔽的地方，以便將精囊轉(zhuǎn)移給雌性。不幸的是，在任何一個交配過程中都沒有觀察到這種轉(zhuǎn)移，因為這些鞭蝎躲進了木頭碎片下面。雄性釋放精囊后，它們互相放開。在一個不成功的交配案例中，觀察到精囊粘附在雌性身體的側(cè)面。

每對鞭蝎交配四次。1號雄性和1號雌性共釋放3次精囊，1號雄性和2號雌性僅1次。2號雄性和1號與2號雌性沒有發(fā)生任何精囊釋放。

巴西鞭板鞭蝎雖然在人工環(huán)境下被觀察到挖洞能力，但在自然環(huán)境中顯然很罕見，因為觀察到10個以上的個體直接藏在木石中。Víquez和Armas（2007）觀察到在熱帶雨林中，阿氏鞭板鞭蝎（M.?ayalai）優(yōu)先選擇藏在倒木下，而Ferreira和Souza-Silva在調(diào)查Minas Gerais東北部的花崗巖洞穴中僅發(fā)現(xiàn)一只巴西鞭板鞭蝎藏在洞穴內(nèi)自挖的巢穴中。

雄性表現(xiàn)出更高的活動性可能是由于需要進行大面積地搜查以尋找雌性甚至獵物。識別獵物的行為（保持攻擊/防御姿勢，用觸足和張開的觸肢確認(rèn)獵物）最終可能與鞭蝎將面臨的風(fēng)險有關(guān)，因為獵物可能是潛在的捕食者。

將食物殘骸留在進食洞穴內(nèi)的行為可能表明巴西鞭板鞭蝎會經(jīng)常建造新的洞穴，因為這些殘留物會促進真菌的生長，而其中一些可能是致病的。

在巴西鞭板鞭蝎中觀察到的一些非交配的行為形式可能是互相關(guān)聯(lián)的。例如，雄性被觀察到比雌性和若蟲更頻繁的自潔，而它們比雌性和若蟲會更頻繁地移動、挖掘、控制獵物和排泄。因此，雄性的清潔行為可能與它們的活動強度有關(guān)。

伸展附肢的動作可能與肌肉放松有關(guān)，這可能有助于自發(fā)運動或逃跑。

在所有鞭蝎行為中，交配行為是研究得最多的，Weygoldt（1971）研究了巨大鞭板鞭蝎的所有交配行為?？傮w來說，巴西鞭板鞭蝎的繁殖行為遵循Weygoldt描述的巨大鞭板鞭蝎的標(biāo)準(zhǔn)。主要的區(qū)別在于兩性如何接近對方。在巨大鞭板鞭蝎中，它以更具攻擊性的方式呈現(xiàn)，而在巴西鞭板鞭蝎，它以更為謹(jǐn)慎和平和的方式出現(xiàn)，雄性很少表現(xiàn)出任何攻擊性行為（例如那些可能對雌性造成傷害的行為）。另一個顯著的區(qū)別是，在雄性將精囊釋放在基質(zhì)上之后，雌性將精囊附著在身體上的位置。雌性巨大鞭板鞭蝎將自己定位在精囊之上，其方式是精囊緊挨著生殖蓋。然而在巴西鞭板鞭蝎中，所有的精囊都是在靠近雌性末體的前側(cè)面觀察到的。Rowland和Adis（2002）提到，所有這些行為都普遍適用于小鞭蝎屬和盾鞭蝎屬物種，與鞭蝎屬物種的行為相比，表現(xiàn)出更多的不同。

在交配的最開始階段，雄性將雌性觸足交叉的行為也在巨大鞭板鞭蝎和墨鞭蝎（Thelyphonus sepiaris (Butler, 1873)）中出現(xiàn)。

在巴西鞭板鞭蝎中沒有觀察到精子轉(zhuǎn)移，而根據(jù)Weygoldt（1971）的說法，當(dāng)雌性將精囊附在身體旁邊后，雄性會用觸肢螯指將精子推入雌性的生殖孔，但這一事實在目前對巴西鞭板鞭蝎的研究中沒有得到證實。除此之外，在實驗室條件下，一些交配事件中精囊的不產(chǎn)生也表明二號雄性可能是性未成熟，而一些交配事件的未結(jié)束也可能與個體由于圈養(yǎng)而承受的壓力有關(guān)。

生態(tài)

Chhattisgarh的墨鞭蝎

印度的鞭蝎在2012年時僅知分布于Andhra Pradesh、Assam、Karnataka、Madhya Pradesh、Maharastra、Meghalaya、Tamil Nadu和West Bengal，共來自6屬的19種。2013年由Alexander報道于Puducherry。

Kailash Chandra在印度中部的Chhattisgarh州的Amarkantak Biosphere Reserve，從靠近Chaprwa的Jalda采集到了一只雄性鞭蝎，經(jīng)鑒定為墨鞭蝎。該種為東部地區(qū)特有，先前被Pocock（1900）報道于印度的Chennai Tamil Nadu、Jaffna，以及斯里蘭卡的Trincomalee。Javed等人（2009）也在Andhra Pradesh的不同地點報道了該種，它的分布延伸至Eastern Ghats和Godavari河流盆地。

Sandur Taluk的墨鞭蝎

Anish Pachu等人（2019）報道了墨鞭蝎在印度Karnataka州Sandur地區(qū)的第二次出現(xiàn)記錄，也為雄性。首次報道記錄于2011年，在Donimalai樹林，大約據(jù)此次地點20km以東南。該種為德干地區(qū)特有，該地區(qū)的森林為南部熱帶干落葉/濕落葉型，夾雜灌木。采集當(dāng)天多云，該個體正爬過一片潮濕的植被，那里下著小雨。作為一種夜間活動的動物，在白晝采集到該種被認(rèn)為是一種罕見的事件。據(jù)認(rèn)為，它們通常出現(xiàn)在該地區(qū)，需要高度關(guān)注以突出該物種在高度干擾的采礦生態(tài)系統(tǒng)中的重要性，并需要一些保護措施，以保護它們免遭滅絕。

該物種被列為低風(fēng)險近危物種（LR-nt，Lower Risk near threatened），其威脅狀態(tài)被南印度的Conservation Assessment和Management Plan判斷為棲息地喪失。蛛形綱動物是無脊椎動物的重要類群之一，面臨著人為干擾的嚴(yán)重威脅。由于微多樣性和分布最為受限，棲息地的破壞和喪失仍然是決定許多蛛形綱動物命運的主要原因之一。

“巨大鞭板鞭蝎”捕食潘氏佛馬陸

原作者Carrel和Britt（2009）報道的鞭蝎被定種為巨大鞭板鞭蝎（Mastigoproctus giganteus），但根據(jù)最新研究，結(jié)合產(chǎn)地（southern end of the Archbold Biological Station, Highlands County, Florida），實際應(yīng)為佛州鞭板鞭蝎（M. floridanus）。

潘氏佛州蚿（Floridobolus penneri Causey, 1957，F(xiàn)loridobolus由佛羅里達(dá)Florida和旋蚿Spirobolida目下的常見后綴bolus構(gòu)成，該后綴意為“腫塊、團塊”）限制于佛羅里達(dá)州Polk縣和Highlands縣狹窄的Lake Wales Ridge南部的旱生沙質(zhì)灌木叢棲息地。體型較大（成蟲體長約90mm，寬約11.5mm），只有在盛夏夜間才在地上活動，基本上都隱匿在沙子里。

像大多數(shù)千足蟲一樣，佛州蚿在受到干擾時，它會迅速卷曲成一個緊密的螺旋體，用光滑、堅硬的外殼遮住頭部和所有的附肢，并可能會保持很長時間，實驗室測得平均4.6 ± 0.7分鐘。而對于輕微至強烈的刺激，如擠壓或啃咬，佛州蚿會從身體兩側(cè)打開的成對腺體中排出大量液態(tài)防御性分泌物。揮發(fā)性滲出物是六種1,4-苯醌的混合物，似乎是針對無脊椎動物和脊椎動物敵人的常尖驅(qū)逐劑，而醌蒸汽是針對老鼠、鳥類和人類眼睛的強效刺激物。

此其，唯一被報道的佛州蚿捕食者是寬頸螢甲南部亞種（Phengodes laticollis meridiana Wittmer, 1976）的幼蟲。幼蟲用鋒利的下顎咬住馬陸的頸部，使其立即癱瘓，防御用的醌在腺體中被保持密封，而幼蟲則從頸部開始向肛門吃掉未受污染的內(nèi)部組織，最后留下裝甲體節(jié)的空環(huán)。

當(dāng)時是為了采集馬陸，結(jié)果在檢查時發(fā)現(xiàn)有17個陷阱中分別有一只鞭蝎。其中6個陷阱有馬陸殘渣，6個有一個或以上的活體馬陸，5個沒有馬陸。另外，在大約100個存有敏捷泛勇甲（Pasimachus strenuus LeConte, 1874）或30個存有奧西奧拉??蛛（Hogna osceola (Gertsch & Wallace, 1937)，hogna詞源不明）的陷阱中，沒有發(fā)現(xiàn)活體或傷體馬陸。現(xiàn)場數(shù)據(jù)表明，馬陸的死亡率與鞭蝎的存在高度相關(guān)。隨后，發(fā)現(xiàn)了一只鞭蝎用有力的觸肢抓著一只馬陸，同時在獵物中背部的節(jié)間膜處啃咬。

圖一中可看到馬陸身上附有沙礫，表明它可能已經(jīng)釋放了防御性液體。在實驗室測試中，有幾只馬陸在它們慢慢靠近鞭蝎并被迅速捕食時被證明釋放了分泌物。在某些情況下（圖2），捕食者的攻擊并沒有引起馬陸的分泌物釋放。

然而在某些情況下，鞭蝎觸肢的強力抓握和隨后的對馬陸身體咬傷導(dǎo)致馬陸立即從許多腺體釋放醌（圖3）時，鞭蝎并沒有被嚇到，而此時分泌物的氣味對觀察人員來說非常明顯。在所有情況下，攻擊開始后的15-30分鐘內(nèi)，鞭蝎在其獵物的兩個體節(jié)之間造成了致命的切口，并吞食了液化的組織（圖4）。

雖然發(fā)現(xiàn)佛州蚿非常容易受到鞭蝎的攻擊，但它們大部分時間生活在地下，而鞭蝎不是灌木中常見的掠食者，因此懷疑野外的被捕食率可能很低。研究結(jié)果將鞭蝎的食譜多樣性從昆蟲綱、蛛形綱和兩棲綱擴大到了倍足綱。

“巨大鞭板鞭蝎”的躲避選取

此次生態(tài)記錄由Fred Punzo（2006）描述于奇瓦瓦沙漠北部，被鑒定為巨大鞭板鞭蝎，但根據(jù)最新研究，實際應(yīng)為范氏鞭板鞭蝎（M. vandevenderi）。

鞭板鞭蝎記錄于古巴、安地列斯、墨西哥、美國南部和南美。根據(jù)物種的不同，這些鞭蝎通常棲息在濕度適中的棲息地，可以在原木、落葉層和洞穴中找到。一些物種已經(jīng)適應(yīng)了干旱環(huán)境，可以在哥倫比亞、巴西、墨西哥和北美的沙漠地區(qū)的更干旱的林地和森林中發(fā)現(xiàn)。

范氏鞭板鞭蝎是奇瓦瓦沙漠北部典型的蛛形綱動物群代表，它是一種夜行性捕食者，以各種節(jié)肢類獵物喂食。白天，它通常躲藏在地表植物殘骸下、淺洞穴或巖石裂縫內(nèi)。在Big Bend National Park（BBNP），位于得克薩斯州西部的Big Bend地區(qū)（Brewster縣，Chihuahuan Desert北部地區(qū)），鞭蝎最常見于與砂壤土相關(guān)的微生境中，其特征是土壤硬度值在7.2–8.3 kg/cm2之間，但它最不可能在以硬黏土為主的地區(qū)被發(fā)現(xiàn)（貫入儀讀數(shù)：37–41 kg/cm2）。Burro Mesa（海拔870–917 m）位于公園的中西部地區(qū)，盡管該地點以硬黏土（38–40 kg/cm2）和大量巖石與小巨礫的為特征，但鞭蝎確實出現(xiàn)于該地區(qū)。由于該地區(qū)地表植物碎片稀少，鞭蝎的若蟲和成蟲通常會在巖石縫隙內(nèi)尋找避暑的地方。

研究地點的月均氣溫為37.8℃±0.14（6月）和38.7℃ ±0.08（7月）。共發(fā)現(xiàn)456只鞭蝎，其中39只（8.5%）體長35～40mm，231只（50.7%）成年雄性（44~52 mm），186只（40.8%）雌性（48~57 mm）。未發(fā)現(xiàn)第一若蟲或第二若蟲。

相比較于在地表植物碎片下（n = 20；4.4%；3若蟲，12雄性，5雌性）和地上洞穴中（n = 115； 25.2%；29若蟲，39名雄性，47雌性）發(fā)現(xiàn)的鞭蝎，在大多數(shù)在巖石裂縫中被發(fā)現(xiàn)（n = 321；70.4%；26若蟲，152雄性，143雌性）。沿著樣帶有773條裂縫、1564個洞和516叢植物碎片。鞭蝎占用的裂縫、洞穴（深8~37 cm）和植物碎片的百分比分別為41.5%、3.8%和7.3%。最常見的植物殘體掩蔽物是奇瓦瓦龍舌蘭（Agave lechuguilla）、滑葉鬃百合（Dasylirion leiophyllum）、微紅奧巴斯掌（Opuntia rufida）和珀氏頂花球（Coryphantha pottsii）的落葉或莖。

所有在裂縫、洞穴和植物碎片發(fā)現(xiàn)的鞭蝎都是單獨出現(xiàn)。大多數(shù)鞭蝎所躲藏的的裂縫在陰涼處（66.7%；201/301），相較于在半陰半陽（20.9%；63/301）和陽光下（12.2%；37/301）的。鞭蝎占據(jù)的裂縫深度為6.4–36.7cm（均值18.23 cm ± 5.41），寬度0.7–2.9 cm（均值1.64 cm ± 0.44）。鞭蝎所使用的地表巖石上的裂縫，離地面的高度在6.5 cm–1.1 m之間（均值11.32?cm?± 2.58）。

結(jié)果表明，在所研究的以硬黏土為主的地點，鞭蝎更偏向使用巖石裂縫作為躲避，即使那里有兩倍多的地表洞穴。在調(diào)查的1564個洞穴中，只有115個（3.8%）有鞭蝎。大多數(shù)檢查的洞穴被嚙齒類（n = 863；55.1%）和鼩鼱（n = 121；7.7%）占據(jù)，這表明小型哺乳類即使在堅硬的土壤中也能夠挖掘洞穴。與此相反，范氏鞭板鞭蝎可能不僅缺乏這種能力，而且會避開小哺乳類所占據(jù)的洞穴，如食蝗鼠、鹿鼠和鼩鼱，而這些動物的已知飲食中包括節(jié)肢動物（Schmidly；Punzo）。

先前關(guān)于不同類型的躲避對于保護沙漠節(jié)肢類免受白天和夏季高溫影響的效力的研究表明，植物殘骸下方的環(huán)境溫度通常高于與裂縫和洞穴的溫度。因此，在環(huán)境溫度最高的時期，在植物殘骸下尋找躲避可能不能使外溫動物將體溫調(diào)節(jié)在適宜范圍內(nèi)，這也許可以解釋為什么只有一小部分鞭蝎（4.4%）在Burro Mesa地區(qū)的植物殘骸下被發(fā)現(xiàn)。這似乎也適用于其它大型節(jié)肢類：在516叢植物殘骸中，只有11叢（2.1%）被蝎子（愈神蝎科Vaejovidae）占據(jù)，8叢（1.5%）被避日蛛（漠日蛛科Eremobatidae）占據(jù)，7叢（1.3%）被狼蛛（狼蛛科Lycosidae）占據(jù)，6叢（1.1%）被雄性捕鳥蛛（獸毛蛛科Theraphosidae）占據(jù)，9叢（1.7%）被蜈蚣（蚣形目Scolopendromorpha）占據(jù)。

在06：45至19：10（CST）之間，即使在陰影區(qū)域，地表也沒有發(fā)現(xiàn)鞭蝎。這與鞭蝎在BBNP內(nèi)的其它地點以及其它沙漠地區(qū)所報道的夜行性活動一致規(guī)律。在12：00至15：00之間，唯一定期觀察到在地面上活動的節(jié)肢動物是收獲蟻（蟻科：須蟻屬；Formicidae: Pogonomyrmex）、天鵝絨蟻（殘蜂科：鬃殘蜂屬；Mutillidae: Dasymutilla）和沙漠千足蟲（飾裝直孔馬陸Orthoporous ornatus）。

視覺系統(tǒng)

為了獲得適合系統(tǒng)發(fā)育分析的新見解，Lehmann和Melzer（2011）采用不同的神經(jīng)解剖學(xué)技術(shù)（鈷填充（Cobalt fills）、Wigglesworth染色（Wigglesworth stains）和m CT）研究了兩種鞭蝎（巨大鞭板鞭蝎和達(dá)氏盾鞭蝎）中央視覺系統(tǒng)的軸突走向（axonal trajectory）和視神經(jīng)氈（visual neuropil）結(jié)構(gòu)。鞭蝎的中央視覺系統(tǒng)由一對中眼和一對側(cè)眼組成。兩種眼睛類型的R細(xì)胞（或視網(wǎng)膜細(xì)胞）都在第一和第二神經(jīng)氈終止。此外，一些來自中眼的R細(xì)胞纖維離開第二中眼神經(jīng)氈，并終止于第二和第一側(cè)眼神經(jīng)氈，這意味著側(cè)眼和中眼的R細(xì)胞終末在這里重疊。此外，還描述了弓形體（arcuate body）和蕈形體（mushroom body）。

研究結(jié)果與之前研究的螯肢類中央視覺系統(tǒng)間的詳細(xì)比較似乎支持蛛肺類（Arachnopulmonata）這一單系群，即，一個由四肺類（疣戮目（Thelyphonida）、裂盾目（Schizomida）、鈍臀目（Amblypygi）和蜘蛛目（Araneae））和蝎目（Scorpiones）組成的演化支。此外，中央視覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)暗示了蛛肺類和劍尾目（Xiphosura）的密切進化關(guān)系。

除了少數(shù)沙漠物種外，鞭蝎棲息在亞洲、非洲和美洲的亞熱帶或熱帶地區(qū)。它們可以在落葉層和樹皮或石頭下面找到。鞭蝎化石很罕見，最古老的標(biāo)本來自晚石炭紀(jì)（約310 Ma）。

盡管在解決螯肢類的系統(tǒng)發(fā)育樹上存在問題，但疣戮目的關(guān)系似乎很清楚。它與裂盾目、鈍臀目和蜘蛛目一起，形成了四肺類演化支（該支通常有四個肺），得到了分子和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的充分支持。然而，四肺類在螯肢亞門系統(tǒng)發(fā)生樹上的位置存在困難，它與一些姊妹群的關(guān)系被提議，例如蝎目（Scorpiones）、觸行目（Palpigradi）和無肺類（Apulmonata）。

鞭蝎有兩類眼睛，一個是一對較大的、抬高的、位于頭甲前部的中眼，一個是三對位于頭甲靠后的兩側(cè)的側(cè)眼。對鞭蝎的眼睛了解很少，只有一項關(guān)于具尾鞭蝎的眼睛的超微結(jié)構(gòu)研究。在具尾鞭蝎中發(fā)現(xiàn)了兩種R細(xì)胞，即感光細(xì)胞（photoreceptor cell）和非桿狀細(xì)胞（arhabdomeric）。非桿狀細(xì)胞（沒有桿狀光感受體的視網(wǎng)膜細(xì)胞）可能存在于感光細(xì)胞（有桿狀光感受體的視網(wǎng)膜細(xì)胞）之間，但很難確定它們的具體位置和數(shù)量。

中眼由內(nèi)褶形成，外翻，因此感桿（rhabdomere）指向光，而R細(xì)胞的核位于基部，沒有照膜（tapetum）。側(cè)眼由上皮細(xì)胞的增厚發(fā)育而來，無內(nèi)褶。這些眼睛是倒置型的，因此感桿位于近端，而細(xì)胞核則位于入射光的遠(yuǎn)端。側(cè)眼有一個照膜，它將入射光反射到感桿。每只中眼都有一個大的雙凸晶狀體（biconvex lens），可以產(chǎn)生清晰的圖像，而側(cè)眼則沒有。關(guān)于中央視覺系統(tǒng)的神經(jīng)解剖學(xué)更是鮮為人知，到目前為止，唯一關(guān)于神經(jīng)氈的研究是Hanstr?m（1928）的。

近幾年，對劍尾目和蜘蛛目中央視覺系統(tǒng)的舊研究被緊膝綱（Pycnogonida）、蝎目、牧羊蛛目（Opiliones）、擬蝎目（PseudoScorpionida）和鈍臀目的比較研究補足，因此，各種螯肢類譜系的比較形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)可用于中央視覺系統(tǒng)的詳細(xì)神經(jīng)-系統(tǒng)發(fā)育分析。有趣的是，鈍臀目的視覺系統(tǒng)比其蜘蛛目和蝎目有更多相似點。此次研究的目的就是用不同的神經(jīng)解剖學(xué)技術(shù)研究鞭蝎和誰的更接近，但具體的技術(shù)方式說明在此略過，直接進入結(jié)論部分。

視覺系統(tǒng)和前腦的總體布局

所研究的鞭蝎視覺系統(tǒng)由一對中眼和一對側(cè)眼組成，中眼位于頭胸部的前角，三側(cè)眼位于頭胸部的兩側(cè)，神經(jīng)纖維從中眼和側(cè)眼向側(cè)前腦投射。

兩個中眼提供兩個不同的、連續(xù)的神經(jīng)氈作為R細(xì)胞軸突的靶點。第一個神經(jīng)氈位于前腦背外部。神經(jīng)氈呈球形，嵌在大腦的細(xì)胞體外皮中；第二個神經(jīng)氈位于更深的位置，在細(xì)胞體外皮之下，在前腦的腹面和后部位置。此外，一些纖維離開第二中眼神經(jīng)氈，并在第二和第一外側(cè)眼神經(jīng)氈中終止。因此，中眼和側(cè)眼的軸突走向終止于兩個共用區(qū)域。

三個側(cè)眼提供兩個不同的、連續(xù)的神經(jīng)氈作為R細(xì)胞軸突的靶點。第一側(cè)眼神經(jīng)氈位于前腦腹外面、中眼第一神經(jīng)氈下方。它是橢圓形的，嵌入大腦的細(xì)胞體外皮，并細(xì)分為三個亞單位，每個側(cè)眼各一個。第二個神經(jīng)氈位于第一個神經(jīng)氈的后面，位于前腦的中心位置。它也被分為三個亞單位，每個側(cè)眼各一個。

視神經(jīng)氈被明確地用鈷填充物識別，并且可以在Wigglesworth染色中被識別為暗染色區(qū)域，這中現(xiàn)象對于致密神經(jīng)氈（如感覺神經(jīng)氈）是典型的。此外還使用m CT掃描作為進一步的證據(jù)，但是在Wigglesworth染色中可以看到更多的細(xì)節(jié)。

中眼視神經(jīng)膜

通過中眼的鈷填充顯示了前腦每個半球的R細(xì)胞軸突有四個不同的靶區(qū)：第一和第二中眼神經(jīng)氈，另一些R細(xì)胞軸突到達(dá)第二甚至第一側(cè)眼神經(jīng)氈。

進入大腦后，R細(xì)胞軸突立即在第一神經(jīng)氈的新月形區(qū)域形成突觸曲張。在Wigglesworth染色和m-CT掃描中，該區(qū)域也可見為較深的染色區(qū)域。在新月形區(qū)域附近，神經(jīng)氈集中，R細(xì)胞軸突通過細(xì)胞體外皮向腹后方向投射，深入到前腦。

第一和第二神經(jīng)氈之間的交叉沒有被明確識別。一部分纖維在第二中眼神經(jīng)氈末梢。在鈷填充物中，只有擴散性染色和一些稍暗的纖維可見，表明只有少數(shù)R細(xì)胞軸突終止于第二神經(jīng)氈。第二中眼神經(jīng)氈末梢在m CT掃描和Wigglesworth染色中也可見。

一些纖維離開第二中眼神經(jīng)氈，在前部指向一個薄而短的束，終止于第二側(cè)眼神經(jīng)氈。同樣，在鈷填充物中，只有擴散性染色和少量稍暗的纖維可見，表明只有少量R細(xì)胞軸突染色。來自中眼的充滿鈷的R細(xì)胞遍布整個第二側(cè)眼神經(jīng)氈。此外，一些纖維離開第二側(cè)眼神經(jīng)氈并終止于第一側(cè)眼神經(jīng)氈。來自中眼的充滿鈷的R細(xì)胞遍布整個第一側(cè)眼神經(jīng)氈。

側(cè)眼視神經(jīng)膜

通過對側(cè)眼的鈷填充顯示了前腦每個半球的兩個不同的R細(xì)胞軸突靶區(qū)：第一個和第二個神經(jīng)氈。

在進入第一個神經(jīng)氈后，R細(xì)胞軸突在其延伸部位形成突觸曲張（synaptic varicosity）。第一神經(jīng)氈被分為三個亞單位。當(dāng)三只側(cè)眼被不同量的鈷填充時，三個亞單位的染色強度不同。因此，每一個神經(jīng)氈亞單位都與一只側(cè)眼相連。第一和第二神經(jīng)氈之間的交叉沒有被明確識別。在第二神經(jīng)氈中，R細(xì)胞軸突終末是分支的，并有突觸曲張。這里也有三個亞單位接收三只側(cè)眼中的一只的軸突走向。與第一個神經(jīng)氈一樣，當(dāng)填充不同量的鈷時，這三個亞單位的染色強度不同。兩種神經(jīng)氈在m CT和Wigglesworth染色中也可見。

弓形體

弓狀體相當(dāng)大。與視神經(jīng)膜相離，背面位于后前腦，前部稍彎曲。沒有觀察到R細(xì)胞的直接視覺輸入，然而，第二中眼神經(jīng)氈似乎指向弓狀體。

蕈形體

蕈形體占據(jù)了大約三分之一的前腦神經(jīng)氈。蕈形體葉（lobe）不折疊，萼（calyx）主要由小型小球（glomeruli）和少數(shù)中等大小的小球組成。

與先前文獻的比較

唯一一項關(guān)于疣戮目中央視覺系統(tǒng)的神經(jīng)解剖學(xué)研究是Hanstr?m（1928）的研究。他報道了具尾鞭蝎中兩個連續(xù)的中眼神經(jīng)氈和一個側(cè)眼神經(jīng)氈。然而，本研究清楚地表明，這兩種眼睛類型有兩個連續(xù)的視神經(jīng)氈。在鞭蝎的視網(wǎng)膜中，可能發(fā)現(xiàn)了兩種類型的R細(xì)胞：感光細(xì)胞和非桿狀細(xì)胞。然而，在此次的實驗裝置中，兩種細(xì)胞類型的染色是相同的，無法區(qū)分它們各自的靶神經(jīng)氈。此外，也有可能傳出神經(jīng)纖維也被染色。然而，Meyer-rochow（1987）并沒有在鞭蝎的視網(wǎng)膜中發(fā)現(xiàn)這種纖維。

此研究首次展示了R細(xì)胞的中央投射，中眼的R細(xì)胞投射到四個不同的區(qū)域——（1）第一和（2）第二中眼神經(jīng)氈，另外一些R細(xì)胞軸突甚至延伸到（3）第二和（4）第一側(cè)眼神經(jīng)氈。側(cè)眼的R細(xì)胞投射到（1）第一和（2）第二側(cè)眼神經(jīng)氈。因此，有兩個區(qū)域，中眼和側(cè)眼的R細(xì)胞與第一和第二側(cè)眼神經(jīng)氈重疊。

與其它螯肢類的比較

有人用同樣的方法研究了鈍臀目的中央視覺系統(tǒng)?？傮w來說，疣戮目的中央視覺系統(tǒng)的神經(jīng)解剖學(xué)與之非常相似。然而，除了在排列（包括弓狀體）、形態(tài)和視神經(jīng)氈的神經(jīng)分布上有相似之處外，還有一個區(qū)別。在鈍臀目中，中眼的R細(xì)胞僅在第二側(cè)眼神經(jīng)氈；而在疣戮目中，R細(xì)胞離開第二側(cè)眼神經(jīng)氈，也終止于第一側(cè)眼神經(jīng)氈。然而，兩者都顯示出與蝎子和馬蹄蟹驚人的相似性。

在所有四個螯肢類目——劍尾目、蝎目、鈍臀目和疣戮目中，來自中眼的R細(xì)胞纖維終止于第二側(cè)眼神經(jīng)氈。這意味著在所有四個分類群中，都有一個中眼和側(cè)眼R細(xì)胞終末重疊的區(qū)域。對于劍尾目和蝎目的中眼，甚至可以區(qū)分感光細(xì)胞和非桿狀細(xì)胞的投射。對它們兩者而言，感光細(xì)胞都終止于第一個正中眼神經(jīng)末梢，而非桿狀細(xì)胞終止于第二個中眼神經(jīng)氈。這一區(qū)別在疣戮目中是不存在的，而對于鈍臀目迄今為止還沒有得到證實。

在蜘蛛目（唯一其它先前所研究的同時有中眼和側(cè)眼的蛛形綱下的目）中，一個衍生的情況被發(fā)現(xiàn)。它們總體的神經(jīng)氈排列（包括弓狀體）與蝎目、鈍臀目和疣戮目相似。對于中眼（主眼或前中眼），第一和第二神經(jīng)氈通常被描述，但是對于側(cè)眼（副眼）情況有所不同。

一般來說，對于大多數(shù)結(jié)網(wǎng)蜘蛛（如蛛科（Araneidae）、怖面蛛科（Deinopidae）、搖曳蛛科（Pholcidae）），只有一個側(cè)眼神經(jīng)氈；而對于自由生活或積極狩獵的蜘蛛（如櫛蛛科（Ctenidae）、跳蛛科（Salticidae）、狼蛛科（Lycosidae）），則有兩個側(cè)眼神經(jīng)氈。此外，在研究最好的庫皮恩氏蛛屬（Cupiennius）中，來自中眼和側(cè)眼的R細(xì)胞分別終止于第一中眼和第一側(cè)眼神經(jīng)氈，第二神經(jīng)氈沒有長的R細(xì)胞纖維，也沒有重疊。

其它的蛛形綱下的目不同。牧羊蛛目和擬蝎目有中眼或側(cè)眼，但不是兩者都有。它們的第一和第二神經(jīng)氈非常接近。除了這些神經(jīng)膜中的R細(xì)胞終末外，在任何其它區(qū)域都沒有發(fā)現(xiàn)終末，這種重疊自然也找不到。

當(dāng)解釋螯肢亞門的中央視覺系統(tǒng)的結(jié)果時，越來越明顯的是，中眼和側(cè)眼的基礎(chǔ)模式都是兩個連續(xù)的視神經(jīng)氈。這一點在化石類群——大螯綱（Megacheira）中也很明顯，它與早期的螯肢類非常相似，也被描述了兩個連續(xù)的視神經(jīng)氈。

結(jié)果還解釋了蛛形綱的側(cè)眼起源于鱟屬（Limulus）的側(cè)基眼（lateral rudimentary eye），而不是側(cè)復(fù)眼（lateral compound eye）。傳統(tǒng)上認(rèn)為蛛形綱的側(cè)眼起源于側(cè)復(fù)眼，后來減少到少數(shù)甚至消失。根據(jù)Miether和Dunlop（2016）的研究，化石數(shù)據(jù)表明蛛形綱的側(cè)眼最初是（半）復(fù)眼，減少到只有少數(shù)晶狀體必定是一個同塑特征態(tài)（homoplastic character state）。Miether和Dunlop（2016）將半復(fù)眼定義為少于15個晶狀體，且單個晶狀體之間有可見間隙。

然而，鑒于在鱟和蝎子中存在側(cè)基眼，表明最早的蛛形綱中也存在側(cè)基眼。對基眼的一種解釋是，類似于完全變態(tài)昆蟲幼體的眼睛，在發(fā)育過程中，基眼是復(fù)眼的第一部分，后來退化或重新定位到前腦的細(xì)胞體外皮。這表明側(cè)基眼是進化上較古老的部分，鱟的側(cè)復(fù)眼和其它化石蛛形綱的復(fù)眼表明了已經(jīng)衍生的特征狀態(tài)。目前，有兩種可能：蜘蛛綱的側(cè)眼可能是側(cè)復(fù)眼或側(cè)基眼的分支。由于劍尾目側(cè)基眼的神經(jīng)解剖學(xué)和神經(jīng)支配模式與幾種蛛形綱的側(cè)眼相似，研究的數(shù)據(jù)支持后一種假說。

對（神經(jīng)）系統(tǒng)發(fā)育的討論：在過去的幾十年里，螯肢亞門的系統(tǒng)發(fā)育一直是爭論的焦點。毫無疑問，鞭蝎與裂盾目、鈍臀目和蜘蛛目一起構(gòu)成四肺類。然而，關(guān)于四肺類和蝎目的位置——中央視覺系統(tǒng)具有相似神經(jīng)解剖學(xué)的兩類群——提出了三種不同的假設(shè)：（1）傳統(tǒng)上，Weygoldt和Paulus（1979b）將蝎目作為其它蛛形綱（缺櫛類（Lipoctena））的姊妹群，它本身形成一個單系群，和四肺類與無肺類組成；（2） 早期分子研究和一些形態(tài)學(xué)研究表明，蝎目和四肺類的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；（3） 最近的系統(tǒng)發(fā)育假說和新的形態(tài)學(xué)發(fā)現(xiàn)支持了蝎目和肺四肺類的密切關(guān)系，因此Sharma等人（2014）建立了一個新的分類單元，命名為“蛛肺類”。

所有研究的分類群（除裂盾目是盲的）都有中眼和側(cè)眼，并顯示出類似的神經(jīng)氈排列——特別是兩個彼此分開的中眼神經(jīng)氈，且弓形體與第二個中眼神經(jīng)氈沒有直接接觸。除蜘蛛目外，中眼的長纖維與側(cè)眼的長纖維重疊。劍尾目的側(cè)基眼（而不是側(cè)主/復(fù)眼）也有相同的特征，如果蛛肺類的側(cè)眼確實來源于這些側(cè)基眼的話，這可能表明劍尾目與蛛肺類有密切的關(guān)系。因此，存在這種投射模式的眼睛可能是蛛肺類的一種祖征。然而在蛛肺類中，這些眼睛是主側(cè)眼（側(cè)復(fù)眼），而在劍尾目中是側(cè)基眼，側(cè)復(fù)眼有不同的投射模式。因此與劍尾目的主眼（側(cè)復(fù)眼）的不同投射模式相比，這些側(cè)復(fù)眼的投射模式是蛛肺類的一種假定的衍征。

在牧羊蛛目中（唯一研究的無肺類）只有中眼存在，第一和第二中眼神經(jīng)氈維非常接近，在兩個神經(jīng)氈中都發(fā)現(xiàn)了R細(xì)胞纖維，但不在任何其它大腦區(qū)域，弓狀體直接與第二中眼神經(jīng)氈接觸。如果將數(shù)據(jù)映射到不同的螯肢類系統(tǒng)發(fā)育提議，最有可能的解釋是，上述投射模式與主要視覺器官（而非基眼和附眼）代表了蛛肺類的一個共同特征。然而，在嘗試進行徹底的神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析之前，需首先分析剩余有眼的蛛形綱類群（如避日目（Solifuges）、?寄螨目（Parasitiformes）和螨目（Acariformes））。

系統(tǒng)基因組分析表明，劍尾目始終嵌套在蛛形綱內(nèi)，而不是蛛形綱的姊妹群。Ballesteros和Sharma進行的大多數(shù)分析都將其視為蜱蛛目（Ricinulei）的姊妹群，并與蛛肺類密切相關(guān)。

完