在過(guò)去，這顆星球曾是一個(gè)屬于巨人的世界，海洋里生活著大量的鯨魚(yú)，陸地上生活著大量的大型脊椎動(dòng)物。

然而，隨著晚第四紀(jì)大型陸生動(dòng)物的規(guī)模滅絕，以及過(guò)去數(shù)個(gè)世紀(jì)里大型鯨魚(yú)數(shù)量的普遍減少，巨人時(shí)代也迎來(lái)了落幕[1,2]。

縱觀整個(gè)歷史時(shí)期，這些物種的滅絕和分布范圍的減少趨勢(shì)一直在持續(xù)，在很多情況下也延續(xù)到了今天[3]。

鯨魚(yú)也便如此，牠們的種群數(shù)量在全球范圍內(nèi)可能下降了66%-99%[4,5]，一些體型巨大的物種的消減程度甚至已十分嚴(yán)重了，例如在南半球，藍(lán)鯨(Balaenoptera musculus)的數(shù)量已經(jīng)減少到了歷史數(shù)量的1%。

人們?cè)诤艽蟪潭壬?，將重點(diǎn)放在了確定物種滅絕和減少的原因，卻較少關(guān)注物種滅絕對(duì)生態(tài)的影響。

今天就讓我們一同了解一下，鯨魚(yú)等大型脊椎動(dòng)物是如何幫助維持生態(tài)系統(tǒng)的健康，以及牠們的減少與消失會(huì)帶來(lái)哪些影響吧。

從海洋深入雨林，便便是怎么做到的

大型脊椎動(dòng)物，如大象和鯨魚(yú)，常被稱作生態(tài)系統(tǒng)工程師，這是因?yàn)闋瓊冊(cè)谌粘Ｉ钪袝?huì)以各自的方式改變環(huán)境，并幫助創(chuàng)造和維持全新的棲息地。

例如大象的體型很大，牠們會(huì)定期推倒樹(shù)木來(lái)獲取上面的食物，結(jié)果開(kāi)辟了林地，讓林下植物得以在陽(yáng)光下茁壯成長(zhǎng)；同時(shí)，大象還能幫助傳播果樹(shù)種子，并將其儲(chǔ)存在一小堆“天然肥料”中。

但其實(shí)大型脊椎動(dòng)物的影響范圍甚至還可以更大，特別是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在全球范圍內(nèi)通過(guò)環(huán)境進(jìn)行的循環(huán)中所扮演的重要角色作用。

根據(jù)現(xiàn)有的研究[6]表明，海洋中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)于亞馬孫這樣的大型生物群落是至關(guān)重要的。

鯨魚(yú)和魚(yú)類等動(dòng)物通過(guò)便便和尿液將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放至水中，同時(shí)也成為了浮游生物的食物來(lái)源之一。

而浮游生物在進(jìn)入小型魚(yú)類體內(nèi)后，要么會(huì)被海鳥(niǎo)吃掉，那么海鳥(niǎo)會(huì)把它們自己的便便沉積在陸地上；要么，這些小魚(yú)會(huì)成為更大的洄游魚(yú)的食物。

然后，這些洄游魚(yú)會(huì)沿著河流系統(tǒng)逆流而上，穿過(guò)廣闊的水路，深入內(nèi)陸。

再接著，牠們就會(huì)被猛禽、大型貓科動(dòng)物等肉食性動(dòng)物吃掉，或者直接死于河里。因此，這些來(lái)自海洋的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就被傳播到了陸地和雨林深處。

消減所帶來(lái)的生態(tài)影響

大型脊椎動(dòng)物特別容易受到開(kāi)發(fā)利用活動(dòng)的威脅，而且人們也越來(lái)越認(rèn)識(shí)到，大型脊椎動(dòng)物的滅絕與減少會(huì)深刻地改變生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力。

以我們熟知的草食性動(dòng)物為例，牠們可以通過(guò)放牧和啃食來(lái)抑制植物的生長(zhǎng)和更新，或通過(guò)踐踏和其他破壞來(lái)進(jìn)一步對(duì)植被和地貌進(jìn)行物理改造。這些對(duì)棲息地結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)以及物種多樣性和豐富程度的直接調(diào)控能力已得到了廣泛認(rèn)可。

但如果失去大型草食性動(dòng)物，可能會(huì)因更多木質(zhì)植被的積累而引發(fā)更高頻率的火災(zāi)。這是因?yàn)闋瓊冊(cè)趯ふ沂澄飼r(shí)會(huì)翻動(dòng)土壤中的枯葉，在此過(guò)程中，一些容易成為燃料的材料會(huì)被掩埋起來(lái)；而且大型遷徙動(dòng)物踩踏出的荒蕪道路也能夠成為潛在的防火帶。

此外，種子傳播、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)糞便和尿液轉(zhuǎn)移等大型動(dòng)物的相互作用在調(diào)節(jié)生物地球化學(xué)循環(huán)里至關(guān)重要，這些在棲息地和生物群落層面上也得到了很好的認(rèn)可。

例如在熱帶雨林中，種子和果實(shí)傳播媒介（如非洲森林象）的消減會(huì)導(dǎo)致熱帶雨林里生物量減少，從而降低了碳封存的效率。

現(xiàn)有的研究也指出，鯨魚(yú)等海洋哺乳動(dòng)物的消減已經(jīng)大量降低了動(dòng)物從營(yíng)養(yǎng)豐富地區(qū)向外分配營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力；同時(shí)，充當(dāng)著連接海洋和陸地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)紐帶的海鳥(niǎo)、洄游魚(yú)類等，牠們數(shù)量的減少也導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)被降低。

例如洄游魚(yú)從海洋到陸地運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力很高，然而在經(jīng)歷了急劇的數(shù)量減少后，目前的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸量甚至不到過(guò)去的4%。

未來(lái)保育工作的展望

近三十年來(lái)，生物多樣性保護(hù)主要側(cè)重于區(qū)域保護(hù)和瀕危物種及其種群的恢復(fù)，并得到了一系列全球性指標(biāo)的支持，自然保護(hù)者們因此能夠優(yōu)先考慮最受威脅的物種。

但人們也越來(lái)越認(rèn)識(shí)到，關(guān)注群體或單一物種保護(hù)并不足夠保障更大空間層面上的生態(tài)功能以及物種所扮演的生態(tài)角色，就像是大型脊椎動(dòng)物在棲息地、生物群落和系統(tǒng)邊界中運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)里所扮演的重要角色作用。

隨著保育工作在全球范圍內(nèi)已經(jīng)從物種及其種群逐步擴(kuò)大到棲息地、生態(tài)系統(tǒng)等更大的空間層面，但總體而言，生物多樣性保護(hù)工作仍未達(dá)到滿足生物群落和地球系統(tǒng)所需的規(guī)模運(yùn)作。

例如對(duì)大型脊椎動(dòng)物的保育工作，不單是要讓牠們的數(shù)量恢復(fù)到應(yīng)有的密度，更應(yīng)該關(guān)注牠們?cè)谏鷳B(tài)功能方面所產(chǎn)生的影響。

這不僅是為了這些生靈的生物多樣性價(jià)值，也是為了維護(hù)人與自然能夠和諧共生的健康地球。

資料翻譯&整理：鵝子
排版：捷西本文數(shù)據(jù)資料來(lái)源：??Biodiversity Conservation and the Earth System: Mind the Gap?(2020)??JOSH DAVIS, NATURAL HISTORY MUSEUM.?How Whale Poo Is Powering the World’s Rainforests?(2021)

[1] Sandom C, Faurby S, Sandel B, Svenning JC (2014) Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change.

[2] Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004) Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents.

[3] Dirzo R, et al. (2014) Defaunation in the Anthropocene. Science 345(6195):401–406.

[4] Christensen LB (2006) Marine mammal populations: Reconstructing historical abundances at the global scale.

[5] McCauley DJ, et al. (2015) Marine defaunation: Animal loss in the global ocean. Science 347(6219):1255641.

[6] Christopher E. Doughty, Joe Roman, S?ren Faurby, Adam Wolf, Alifa Haque, Elisabeth S. Bakker, Yadvinder Malhi, John B. Dunning Jr., and Jens-Christian Svenning (2016).?Global nutrient transport in a world of giants