正文：

情節(jié)記憶 (episodic memory) 是屬于長時(shí)記憶的一種。被定義為對發(fā)生在特定時(shí)間和地點(diǎn)的事件的記憶。這種記憶與個(gè)人的親身經(jīng)歷分不開，最大特點(diǎn)是具有情節(jié)性，就比如想起自己參加過的一個(gè)活動或曾去過的地方。[1]

在我們的日常生活中，我們通常把空間和時(shí)間想象成作為經(jīng)驗(yàn)的獨(dú)立維度，但我們經(jīng)常在表達(dá)情節(jié)記憶時(shí)將它們結(jié)合起來。如果我問起你的早晨干了什么，你可能會回顧整個(gè)早上發(fā)生過的事件，因?yàn)樗窃跁r(shí)間和地點(diǎn)上展開的。發(fā)生的地方。這里反映了一種普遍的觀點(diǎn)：情節(jié)記憶包括將我們對事件的記錄嵌入到一個(gè)統(tǒng)一的時(shí)空背景表述中。[2]

? ?此外，在應(yīng)用物理學(xué)與宇宙學(xué)中， “時(shí)間”被直截了當(dāng)?shù)貙⒆鳛榈谒木S。 最著名的是，愛因斯坦的狹義相對論的一個(gè)關(guān)鍵組成部分：時(shí)間在不同的參照系中會隨著速度的變化而擴(kuò)張。這一觀察構(gòu)成了我們現(xiàn)代 "時(shí)空 （spacetime) "概念的基礎(chǔ)，即空間和時(shí)間維度的統(tǒng)一。[3]

? ? 然鵝，這篇文章將主要介紹大腦是如何處理空間和時(shí)間的，重點(diǎn)在于大腦處理空間和時(shí)間的途徑和機(jī)制是反映不同的空間和時(shí)間編碼？還是反而反映了一個(gè)統(tǒng)一的時(shí)空表征，在這個(gè)表征中，記憶是否直接被定位了下來？

“空間”

長期以來，海馬體一直被認(rèn)為是記憶的關(guān)鍵，也是支持大腦空間和時(shí)間表述的關(guān)鍵。這些特征之間的一個(gè)潛在聯(lián)系是：海馬體在空間中組織記憶。區(qū)分 "什么（what） "和 "哪里（where） "的開創(chuàng)性研究視覺處理的流確定了一個(gè)專門的大腦空間認(rèn)知和行動的專用途徑，與支持特定視覺（比如色彩和亮度）的不同途徑分開。

近幾十年的研究已經(jīng)劃定了 "哪里 "的細(xì)節(jié)?！澳睦?#39;'，也就是空間記憶被編碼于連續(xù)的皮質(zhì)區(qū)域，從皮質(zhì)區(qū)域（cortex area)延伸到海馬旁皮層 （parahippocampal cortex，在靈長類動物中和嚙齒類動物中稱為腦后皮層）和內(nèi)嗅皮層 （entorhinal cortex）的內(nèi)側(cè)部分。[4]

許多功能成像研究觀察到，當(dāng)受試者回憶起研究特定物品的場景時(shí)，海馬旁和內(nèi)側(cè)內(nèi)皮層會出現(xiàn)選擇性激活，從而使研究人員確定這些區(qū)域代表了記憶的空間元素。[5]

2005年，May-Britt 和 Edvard Moser發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞，這些細(xì)胞通過將空間劃分為六邊形單位，在不同尺度上映射我們的環(huán)境。2014年，Moser夫婦與他們在倫敦大學(xué)學(xué)院的同事和導(dǎo)師John O'Keefe共同獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎，因?yàn)樗麄儼l(fā)現(xiàn)了構(gòu)成大腦定位系統(tǒng)的細(xì)胞。

受Moser夫婦發(fā)現(xiàn)空間編碼網(wǎng)格細(xì)胞的啟發(fā)，當(dāng)時(shí)卡夫利研究所的博士生Albert Tsao在2007年開始破解謎一樣的外側(cè)內(nèi)視皮層（LEC）中發(fā)生的事情。大腦的這一區(qū)域緊挨著內(nèi)側(cè)腦皮層（MEC），他的導(dǎo)師莫澤爾夫婦在那里發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞。

今天，我們對我們的大腦處理空間的方式有了相當(dāng)好的了解，而我們對時(shí)間的了解卻不那么連貫。時(shí)間是一個(gè)非平衡的過程。它總是獨(dú)特和不斷變化的，如果這個(gè)網(wǎng)絡(luò)確實(shí)在為時(shí)間編碼，那么信號就必須隨著時(shí)間的變化而變化，以便將經(jīng)驗(yàn)記錄為獨(dú)特的記憶。[6]

“時(shí)間”:

挪威Kavli系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)研究所的研究人員發(fā)現(xiàn)了一個(gè)腦細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)，它在經(jīng)驗(yàn)和記憶中表達(dá)了我們的時(shí)間感。神經(jīng)時(shí)鐘的運(yùn)作方式是將我們的經(jīng)驗(yàn)流組織成一個(gè)有序的事件序列。這種活動產(chǎn)生了大腦的主觀時(shí)間的時(shí)鐘。因此，經(jīng)驗(yàn)和經(jīng)驗(yàn)中的事件序列是主觀時(shí)間由大腦產(chǎn)生和測量的物質(zhì)。

就比如說 我們按照時(shí)鐘時(shí)間來協(xié)調(diào)我們自己的活動。然而，你的大腦并不以你手表上的分鐘和小時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化單位來感知時(shí)間的持續(xù)。我們的經(jīng)驗(yàn)和記憶中的時(shí)間特征完全屬于一種不同的時(shí)間性。[7]

在進(jìn)化的過程中，包括人類在內(nèi)的生物體已經(jīng)發(fā)展出多種生物鐘來幫助我們掌握時(shí)間。大腦的各種計(jì)時(shí)器的區(qū)別不僅在于所測量的時(shí)間尺度，還在于神經(jīng)鐘所調(diào)整的現(xiàn)象。有些是由外部過程設(shè)定的，如晝夜節(jié)律鐘，它被調(diào)諧到日光的上升和下降。這個(gè)時(shí)鐘幫助生物體適應(yīng)一天的節(jié)奏。[8]

其他的計(jì)時(shí)是由更多內(nèi)在的現(xiàn)象設(shè)定的，比如海馬的時(shí)間細(xì)胞形成了一個(gè)多米諾骨牌式的連鎖信號，精確追蹤時(shí)間跨度達(dá)10秒。然而，對于大腦用來記錄我們的經(jīng)歷和記憶的時(shí)間尺度卻不多，這些經(jīng)歷和記憶可以持續(xù)數(shù)秒、數(shù)分鐘到數(shù)小時(shí)不等。[7]

2016年，博士生J?rgen Sugar加入了挪威Kavli項(xiàng)目，進(jìn)行了一組新的實(shí)驗(yàn)，以測試LEC網(wǎng)絡(luò)對偶發(fā)時(shí)間進(jìn)行編碼的假設(shè)。在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，一只老鼠被引入了一系列廣泛的經(jīng)驗(yàn)和行動選擇。它在訪問一系列開放空間環(huán)境時(shí)，可以自由地跑來跑去，調(diào)查和追逐巧克力碎片。

? ? ? 這個(gè)實(shí)驗(yàn)中時(shí)間信號的唯一性表明，在實(shí)驗(yàn)持續(xù)的兩個(gè)小時(shí)內(nèi)，大鼠對時(shí)間和事件的時(shí)間順序有非常好的記錄，（比如這個(gè)耗子它在何時(shí)吃到了什么地方的巧克力，看它能不能記得什么時(shí)候去哪里接受投喂~）實(shí)驗(yàn)人員能夠使用來自時(shí)間編碼網(wǎng)絡(luò)的信號來準(zhǔn)確追蹤實(shí)驗(yàn)中各種事件發(fā)生的時(shí)間。

在第二個(gè)實(shí)驗(yàn)中，任務(wù)更加結(jié)構(gòu)化，行動的經(jīng)驗(yàn)和選擇范圍更窄。大鼠被訓(xùn)練成在一個(gè)迷宮中左轉(zhuǎn)或右轉(zhuǎn)時(shí)追趕巧克力碎片 [Fig 8 (b) (c)]。通過這項(xiàng)活動，可以觀察到時(shí)間編碼信號從獨(dú)特的時(shí)間序列變成了重復(fù)的和部分重疊的模式。

另一方面，在重復(fù)性的任務(wù)中，時(shí)間信號變得更加精確和可預(yù)測。這些數(shù)據(jù)表明，大鼠在每一圈中對時(shí)間性的理解很精煉，但在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中，從一圈到另一圈以及從開始到結(jié)束對時(shí)間的理解卻很差。

Moser教授認(rèn)為這項(xiàng)研究表明，通過改變一個(gè)人所從事的活動、經(jīng)驗(yàn)內(nèi)容，這個(gè)人實(shí)際上可以改變LEC中時(shí)間信號的進(jìn)程，從而改變?nèi)藢r(shí)間的感知方式。[6,8]

長期以來，時(shí)間的結(jié)構(gòu)一直是哲學(xué)家和物理學(xué)家爭議的話題。新發(fā)現(xiàn)的大腦對偶發(fā)時(shí)間的機(jī)制能告訴我們什么是我們對時(shí)間的感知？我們對時(shí)間的感知是像流動的河流一樣的線性，還是像車輪或螺旋一樣的循環(huán)？O‘Keefe 研究的數(shù)據(jù)表明，這兩種情況都是正確的，而且時(shí)間編碼網(wǎng)絡(luò)中的信號可以根據(jù)經(jīng)驗(yàn)的不同而采取多種形式。

空間和時(shí)間最初是由重疊的大腦網(wǎng)絡(luò)處理的，并以不同的尺度進(jìn)行編碼，然后空間和時(shí)間信號在海馬區(qū)被整合，形成記憶的空間-時(shí)間組織框架。雖然穿越空間和時(shí)間的運(yùn)動在本質(zhì)上是耦合的，但在某些行為要求下，空間和時(shí)間編碼可以在海馬區(qū)不同地觀察到，或者由兩個(gè)維度編碼的神經(jīng)元結(jié)合在一起，形成整體的群體表征。

不過海馬體比較任性（bushi ，海馬網(wǎng)絡(luò)通過對獨(dú)立編碼的空間和時(shí)間的混合，與統(tǒng)一的時(shí)空坐標(biāo)表征不同, 選擇性將空間和時(shí)間表征復(fù)用,也就是說時(shí)間和空間記憶的混淆也會偶爾發(fā)生。

海馬網(wǎng)絡(luò)也映射了廣泛的其他連續(xù)的經(jīng)驗(yàn)維度，通過同一群體中神經(jīng)元元素的混合選擇性組織知識。時(shí)間背景模型，應(yīng)用于對不同輸入具有高范圍的混合選擇性的海馬網(wǎng)絡(luò)，表明有一個(gè)簡單的機(jī)制來關(guān)聯(lián)構(gòu)成空間、時(shí)間和其他維度的整合的鄰近事件。

吶，這些維度就是抽象的關(guān)聯(lián)空間的特征~

文章引用 :

l 文獻(xiàn):

[1] Buzsáki, G. Time, space and memory. Nature 497, 568–569 (2013). https://doi.org/10.1038/497568a

[2] Sarah DuBrow, Lila Davachi, Temporal binding within and across events, Neurobiology of Learning and Memory, Volume 134, Part A , Pages 107-114(2016), https://doi.org/10.1016/j.nlm.2016.07.011.

[3] Brunetti, Romeo, Franceschini, Lorenzo & Moretti, Valter, 2009. Topological features of massive bosons on two-dimensional einstein space-time. Annales Henri Poincaré, 10(6), pp.1027–1073.

[4] Robert E. Clark, Larry R. Squire, Animal model of human memory impairment, Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2013, 110 (Supplement 2) 10365-10370

[5] ALEXANDRA O. CONSTANTINESCU, JILL X. O’REILLY, TIMOTHY E. J. BEHRENS, Organizing conceptual knowledge in humans with a gridlike code, SCIENCE17 JUN 2016 : 1464-1468

[6] Edvard I. Moser, Emilio Kropff and May-Britt Moser ., Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System

Annual Review of Neuroscience.(2008) , Vol. 31:69-89?

[7]O’Keefe, J., and Nadel, L. (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map(Oxford University Press).

[8]Roberts, B.M., Hsieh, L.-T., and Ranganath, C. (2013). Oscillatory activityduring maintenance of spatial and temporal information in working memory.Neuropsychologia51, 349–357.

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? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?作者：Myelin

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?審核：神州、食野

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