? 大家好，我是大鴿子UP主黑莓，我們又見面了。

? 在副爬行動物的演化狂潮里，各大類群都展現(xiàn)出了強大的活力，針對不同的環(huán)境演化出了不同的形態(tài)。而在副爬行動物如同開盲盒一般的演化過程中，一些演化的特異點便出現(xiàn)了，它們或許是副爬這棵大樹上的一個小小的演化旁支；亦或是形態(tài)迷惑，困擾科學家數(shù)十載的奇特生物。

? 讓我們再一次回到理查茲斯普爾生物群，這個孕育了大量早期副爬行動物的圣地。除了我們前幾期的那些，這里還有一種早期副爬行動物名為麥氏微蜥（Microleter mckinzieorum）。與其它的副爬不同，微蜥無法被歸入任何一個演化類群而是自己獨立在一個演化旁支當中。

? ? 不光是分類上，微蜥的形態(tài)也十分有意思，它擁有一個非常非常大的眼睛，并且保存了在絕大多數(shù)副爬行動物中都沒有保存的鞏膜環(huán)化石。它的口中滿是牙齒，細長的上頜骨上面有著高達32顆窄而彎曲的牙齒，這一數(shù)量可能僅次于或者是等于蘭炭鱷。它和我們之前提到的淵守龍一樣，也擁有狹縫狀的顳下角，但是問題在于：與它關系親近的屬或者是分類群都是完整且閉合的下顳孔，微蜥的不閉合的顳下角便顯得特別扎眼。

? 不過盡管特殊，微蜥仍然有著絕大多數(shù)基干副爬行動物的特征，例如缺少上頜骨前背側的擴張但仍然可以保持淚骨和鼻骨之間的連接等等。

??微蜥的牙齒微觀解剖有一點類似于喙鼻蜥的斷鼻蜥的同型齒部分，牙本質內部呈現(xiàn)出如同“迷齒亞綱”物種的內側折疊。而且和喙鼻蜥一樣，微蜥也擁有內部的細小管道系統(tǒng)可以使血液進入牙髓腔。

? 而除了微蜥，生存于中二疊世卡魯盆地的史氏南孔蜥（Australothyris smithi）也是處于演化樹的一個獨立枝椏之上。和微蜥類似，它的上頜有著大量的牙齒，左右兩側分別保存了30和27顆牙齒不等，結合牙位推測南孔蜥擁有31顆上頜牙齒，基本不虛微蜥和蘭炭鱷。不過和開鼻蜥科以及波羅蜥科一樣，南孔蜥并沒有顳下角，而是有一個小小的完全閉合的下顳孔，這也是它的屬名“南方的有孔蜥蜴”的來源；并且與微蜥不同的是，南孔蜥的后額骨（postfrontal）與上顳骨（supratemporal）是接觸的（微蜥的情況詳見上面的圖）。

? 南孔蜥還保留了幾個不完整的椎體以及間鎖骨。第四頸椎的神經(jīng)棘呈現(xiàn)出一個縮短的背側緣并且相對厚度大致相同，這有點類似于米勒古蜥。間鎖骨的形態(tài)與常見的錨頭形類物種則是大相徑庭，總體上也更類似于米勒古蜥。總體來說，南孔蜥顯示出了大量特征使得它無法被輕易地歸類為任何一個分類群，它更像是錨頭形類這一個巨大分類群的近親。

? 說完了這兩位自成一派的動物，接下來就到了我們的主角，也是副爬里的大明星之一——非洲 正南龜（Eunotosaurus africanus）。

? 正南龜生存于中晚二疊世的南非，卡魯盆地的波弗特群（Beaufort Group），迄今為止出土了巨量的標本，擁有十分廣闊的時空分布。

??作為副爬行動物的時候，正南龜屬于米勒古蜥類（Millerosauria），與米勒古蜥科，一個整個分支都在南非的演化支做姊妹群（之后我會單獨為米勒古蜥科開一篇專欄），但是圍繞著它的討論從未停止，在有如此多標本的前提下，確定它的分類依舊是一代又一代科學家的終極目標。

? 正南龜?shù)睦吖菍挾馄?，幾個肋骨整體上構成了類似于原始的龜殼那樣的寬闊的面，并且脊椎與一些龜類的肋骨十分相似。頭骨短而寬，嘴里有20多顆類似槽齒形態(tài)的邊緣齒。不僅如此，由于發(fā)現(xiàn)了多個年齡段的化石標本，我們可以清楚的看到其從幼年到成年發(fā)生的變化，在成年時，它擁有一個大、寬并且不閉合的顳颥孔，前部由擴大的眶后骨和延長呈逗號的顴骨組成，而后部由延長、豎直的鱗骨和方骨組成，總體來說與絕大多數(shù)有顳颥孔或者是顳下角的副爬行動物一樣；而在未成年的正南龜個體當中，科學家認為它在頭骨上端還有一個上顳颥孔，由頂骨、眶后骨和鱗骨圍成，而在成長過程中，上顳孔會被顳上骨覆蓋。

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? 因為這個特性，一些科學家將正南龜歸類為雙孔亞綱的泛龜類，演化位置上甚至還要原始于原顎龜以及齒龜。盡管目前不清楚泛龜類到底處于什么位置，現(xiàn)在的各項研究都清楚表明它屬于真爬行動物，而來自世界各地的各項研究也基本把龜類的早期類群都研究的十分清晰明了，不少的研究依舊認為：草率的把正南龜看作龜類和其史前祖先的“缺失的一環(huán)”還不是很妥當，而且在不少正南龜屬于泛龜類的演化樹里泛龜類還屬于副爬行動物或者是鱗龍形下綱。

? 簡單來說，正南龜和泛龜類以及和副爬行動物的曖昧關系還會持續(xù)很久。而與此同時，其與合弓綱也存在著一段并未被人廣泛接受的曖昧關系史。在1994年代的時候，有一位作者指出正南龜由前頜骨組成的前沖形吻部、鼻孔的形態(tài)前后擴張、眼眶下段直接和上頜骨接觸以及上頜齒列等特征判斷正南龜其實是卡色龍類，也就是“正南獸”。

? 在同一年，那位作者又提出了更多的證據(jù)來證明正南龜屬于卡色龍類，而在今年，一波學者再次把這些陳年舊事提了出來，他們認為那位作者的觀點是正確的，正南龜實際上是一種形態(tài)較為畸形的基干卡色龍類，而所謂的“上顳孔”其實是鹵門。。。。。。

? 正南龜雖然分類存疑，但其并沒有做過十分廣泛的系統(tǒng)發(fā)育分析，所以在不同的研究里會出現(xiàn)不同的演化樹，但是UP主個人認為：今年的論文將正南龜歸為卡色龍類有一些預設結論的意味，而且在1994研究中有一些所謂的“變異”也在可接受范圍內。還有一件事情：正南龜生存的年代卡色龍類已經(jīng)是日薄西山，結果“基干卡色龍類”卻突然出現(xiàn)并且蹤跡遍布大半個波弗特群，這點似乎有點難說得過去。

? 關于正南龜?shù)臓幷摚蟾艜恢背掷m(xù)下去直到尋找到更明確的化石以及更客觀的研究，而正南龜也將會持續(xù)的綻放屬于它的魅力。

? 下一期，我將簡單的介紹分類同樣不甚明確的蘭炭鱷類以及鋸齒龍類的姊妹群夜幕蜥科。