不講武德馬任加
水陸雙王普與巴
齒型分化食海納
豬鱷橫行撒哈拉

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現(xiàn)代鱷魚是熱帶地區(qū)淡水中的最高統(tǒng)治者，它們往往在水中伏擊獵物，任何靠近河邊喝水或者游泳的動(dòng)物都得小心水中可能出現(xiàn)的巨口。同時(shí)也有不少鱷魚喜歡在陸地上活動(dòng)，例如古巴鱷，澳洲淡水鱷，侏儒鱷等，不僅跑起來跟柯基一樣，而且速度很快。像西非尼羅鱷還經(jīng)常二足直立跳起來玩雜耍。當(dāng)它沖你撲過來的時(shí)候，千萬不能滑鏟，一來陸棲性強(qiáng)的鱷魚往往長有腹甲，滑鏟根本刺不進(jìn)去。二來鱷魚底盤這么低，嘴又大，它只要一低頭，滑鏟直接就滑進(jìn)它肚子了。不過這些陸地奔跑小能手的鱷魚仍然都屬于淡水鱷，現(xiàn)在已經(jīng)沒有真正的陸鱷了。而在進(jìn)化史上，鱷魚曾經(jīng)在陸地上也有非常廣泛的類群和豐富的多樣性。

現(xiàn)在大家都知道，三疊紀(jì)陸地霸主，曾經(jīng)是鱷類祖上的榮耀。但其實(shí)這些三疊紀(jì)的巨型掠食偽鱷類并不是鱷魚，它們被稱為勞氏鱷目。我們常說的鱷魚是鱷型超目，屬于勞氏鱷并系群里面的一小支，勞氏鱷和鱷魚的關(guān)系可能比恐龍和鳥類的關(guān)系還遠(yuǎn)。

著名的勞氏鱷比如波斯特鱷，蜥鱷是威猛兇暴的巨獸，而三疊紀(jì)的真正鱷魚，則是很小巧靈活的小家伙們，可能還沒今天的凱門鱷大。只有極少數(shù)可以長到2-3米長，一般也就一米多。它們生活在大型勞氏鱷和植龍的陰影下，可謂步步艱險(xiǎn)，在夾縫中生存。甚至是三疊紀(jì)尚未發(fā)展起來的食肉恐龍，都比當(dāng)時(shí)的小鱷魚更大。

到了侏羅紀(jì)，其他勞氏鱷都滅絕了，只有鱷魚活了下來，開始和恐龍競爭。因?yàn)槿B紀(jì)的食肉恐龍和鱷魚都很小，等勞氏鱷老大滅絕后，這些小家伙一下子成為了廣闊天地的精靈，都開始慢慢變大。

在侏羅紀(jì)中期巴通階的馬達(dá)加斯加，出現(xiàn)了不下于先輩勞氏鱷的大型陸鱷，薩卡拉瓦祖巨蜥鱷?？铸垈兎路鹪俅慰吹搅四莻€(gè)陸地上的魔影，但這會(huì)的恐龍也不再是三疊紀(jì)的小家伙們，一些破碎化石顯示祖巨蜥鱷的生境里已經(jīng)有7~8米的肉食恐龍與之爭鋒。在身長約8米以下的時(shí)候，恐龍和陸地鱷魚是各自打的有來有往，誰也難壓過誰。但由于身形結(jié)構(gòu)的限制，陸地鱷魚沒法長到太大，當(dāng)恐龍的體型突飛猛進(jìn)后，鱷魚在陸地上便無法再和恐龍爭鋒了。

到了侏羅紀(jì)晚期，巨型化的恐龍輕易成為了陸地真正的主宰，大部分鱷魚也找到了如同為它們量身定制的淡水生態(tài)位，從此各走各的，兩不相干。在白堊紀(jì)出現(xiàn)的恐鱷、帝鱷，體型都直追頂級食肉恐龍，只有在淡水環(huán)境下，鱷魚才能發(fā)揮出最大的潛力，陸地上，不行。呃，你說帝鱷也是陸鱷嗎？并不是。帝鱷只是有相對還不錯(cuò)的陸地能力，可以大步向前走，沒事跑幾步，但本質(zhì)上還是生活在淡水里的。帝鱷在陸地上的那些操作，現(xiàn)代的尼羅鱷也一定能干得出來。

盡管從三疊紀(jì)一直續(xù)下來，侏羅紀(jì)時(shí)期肯定是有很多陸鱷的，直到侏羅紀(jì)晚期才找到淡水大本營，在這之前。但除了祖巨蜥鱷外，侏羅紀(jì)的陸鱷材料目前幾乎是空白，我們就從白堊紀(jì)開始講起吧。

在其他鱷魚紛紛進(jìn)入淡水這塊風(fēng)水寶地、威震一方的同時(shí)，仍然有部分陸鱷堅(jiān)持著永不下水，熱愛奔跑的原則，在陸地上持之以恒的生存著。那就是，諾托鱷類。跟很多人想的“反攻大陸”不同，這支陸鱷一直就在陸地上，從未離開。它們生活在非洲和南美，走著和淡水鱷截然不同的演化軌跡，在白堊紀(jì)晚期又繼續(xù)演化出了大名鼎鼎的西貝鱷類，不僅熬過了白堊紀(jì)大滅絕，還在新生代的南美又當(dāng)了數(shù)千萬年土皇帝，將陸行進(jìn)行到底。

侏羅紀(jì)的祖巨蜥鱷就是最早的諾托鱷類。后面出現(xiàn)了很大的斷層，直到白堊紀(jì)的歐特里夫階，諾托鱷的演化族譜才有全套的體系化石證據(jù)。

諾托鱷類擁有非常類似哺乳動(dòng)物的牙齒分化，在白堊紀(jì)可謂遍地開花。例如佩羅鱷科(Peirosauridae)，它們的頜骨前列牙齒相當(dāng)尖銳，后列牙齒呈球狀。

下面這個(gè)很完整

除了這些兇猛殘暴的掠食鱷，諾托鱷家族的分支里還有很多長得很小巧可愛的家伙，比如劍鱷類(Ziphosuchians)，各種奇怪物種都有。這里面的克氏獅鼻鱷，微小鴨鱷，都是長得很適合當(dāng)寵物的鱷魚。

坎迪多齒鱷科(Candidodontidae)具有類似三錐齒獸類的齒式，上頜骨有較大及呈圓錐形牙齒，頜骨保留了異型齒系，下頜骨能縱向前后移動(dòng)。食性差異相當(dāng)大?？驳隙帻X鱷屬(Candidodon)牙齒形態(tài)類似甲龍類，是植食性。至于貓鱷屬(Pakasuchus)則是以肉類為食，例如這個(gè)凱氏貓鱷，體型只有貓的一半大小，這牙齒分化真是絕啦。喜歡刷貓吃魚的先過了它這關(guān)吧。

還有一支叫高等諾托鱷類(Advanced notosuchian)，這里就包括了真正的諾托鱷屬(Notosuchus)和馬里利亞鱷屬(Mariliasuchus)，前頜骨突出的門齒狀牙齒能挖掘泥土中的食物，挺著一對小虎牙。

泥炭鱷科(Sphagesauridae)頜骨后列牙齒有呈三角型的齒冠，納氏阿達(dá)曼蒂納鱷和波利維亞始短吻鱷的前頜骨有突出的牙齒捕捉獵物，頜骨后列的臼齒狀牙齒能壓碎食物。

還有魯氏蒙蒂阿爾鱷，這外形可太奇葩了（鬼谷封面的那個(gè)）。。阿氏犰狳鱷，都長得和犰狳一樣。

在各類外形古怪可愛的諾托鱷里，有一支特別威武強(qiáng)橫又名氣很大的陸地狠角，那就是馬任加鱷科。不過它的分類一直有很大的爭議，一說被并入佩羅鱷，也有把它們分給西貝鱷的，我們這里還是單獨(dú)把它們拎出來講。

有一種馬任加鱷科的成員大家都很熟悉，那就是長著三對劍齒獠牙的野豬鱷，在紀(jì)錄片史前鱷勢力中就能看到。腦袋約半米長，全長大概3-4米。它的頭骨形狀和恐鱷非常類似，可見野豬鱷和恐鱷一樣都適合捕食陸地上的恐龍，大概是趨同進(jìn)化吧。野豬鱷生活在北非，森諾曼階的?？私M，可能會(huì)碰上了皺褶龍（放恐龍星球褶皺龍吃棘龍魚的鏡頭），盡管褶皺龍?bào)w型更大，但是細(xì)小的牙齒和短鈍的頭骨硬件卻遠(yuǎn)不如野豬鱷。阿貝力龍和陸鱷的局部競爭處處不斷。還有生活在白堊紀(jì)最晚期馬階，馬達(dá)加斯加的馬任加鱷，約4米多長，頭骨張狂霸氣到了極致，就像天生的碎骨者，它們和大型阿貝力龍類，犸君顱龍生活在一起。有大型陸鱷的地方，往往都少不了阿貝力龍。

它們甚至發(fā)生過流血事件。一具來自非洲馬達(dá)加斯加馬埃瓦拉努組地層的瑪君龍骨骼（Majungasaurus，F(xiàn)MNH PR 2836）上發(fā)現(xiàn)了大量的骨骼損傷。FMNH PR 2836的頭骨曾發(fā)生骨質(zhì)感染，多根背部肋骨和至少一根腹膜肋骨折，左前肢遺留有化膿性關(guān)節(jié)炎及骨髓炎的痕跡。此外其第五頸椎上還遺留有兩個(gè)來自某種食肉動(dòng)物牙齒的穿刺及拖曳的咬痕。雖然瑪君龍同類之間打斗甚至捕食已經(jīng)不是新聞，但FMNH PR 2836頸椎上的咬痕呈現(xiàn)圓錐形，不同于已知的瑪君龍咬痕，因此襲擊者很可能并不是恐龍，研究人員認(rèn)為最有可能的嫌疑對象是某種與瑪君龍共存的大型鱷形超目動(dòng)物。

由于所有傷痕都存在愈合跡象，所以是在恐龍還活著的時(shí)候留下的，研究人員認(rèn)為這些損傷并不是同一次沖突所致，也沒有直接導(dǎo)致FMNH PR 2836的死亡，但大量傷口、遺留的感染及隨之而來的并發(fā)癥顯然嚴(yán)重?fù)p害了動(dòng)物的身體機(jī)能，并可能與其死因有關(guān)。

二馬相爭

犸老師發(fā)生腎么事了？原來是嘬天，在河邊看到倆馬任加，一個(gè)體重300多公斤，一個(gè)體重500多公斤。我笑一下，沒理它，靠近河邊就喝，突然那個(gè)大的啪就站起來了很快啊，哎呀把我頸椎練壞了。大E了啊。。。

晚白堊紀(jì)的陸鱷中，最亮眼的必定是大名鼎鼎的西貝鱷類了。作為諾托鱷類后裔的一支，西貝鱷類的成員大都是兇猛殘暴的掠食殺手。這一支陸鱷主要分布在南美洲，其他大洲也有時(shí)能看到它們的蹤跡。當(dāng)時(shí)南美的大型掠食恐龍已經(jīng)只剩下阿貝力龍，西貝鱷就和食肉恐龍競相爭奪起了陸地霸權(quán)，例如波羅鱷科Baurusuchidae。它們和之前的諾托鱷一樣有細(xì)致的牙齒分化，并且牙齒和頭骨的特征又非常類似食肉恐龍，簡直就是疊加哺乳動(dòng)物和恐龍雙方優(yōu)勢，同時(shí)還保留了鱷魚祖?zhèn)鞯钠?nèi)成骨裝甲和血盆大口咬合力，大長腿還能快速奔跑，饒勇善戰(zhàn)到了極致，等重下再無敵手。比如阿爾伯托波羅鱷，薩爾加多波羅鱷，麥?zhǔn)蠎?zhàn)士鱷，，都有較完整的化石。它們身長大部分在3-4米長，跟獅子老虎差不多大。看它們的頭骨，是不是很像麗齒獸或者狼蜥獸？也許是趨同進(jìn)化。當(dāng)然波羅鱷的前頜骨明顯有“鉤鼻”的形態(tài)，狼蜥獸吻端還沒那么彎鉤，還是有用途上的區(qū)別。波羅鱷科一大特征是鼻骨融合，這可能與對作用在高輪廓頭骨的暴力進(jìn)食，有很強(qiáng)的抗力有關(guān)。

著名的麥?zhǔn)蠎?zhàn)士鱷，生活在晚白堊紀(jì)的巴西，年代大概是坎帕階到馬階之間。頭長約半米，跟野豬鱷大小差不多。戰(zhàn)士鱷捕食蜥腳類恐龍的老復(fù)原圖也和野豬鱷那吃蜥腳類的人設(shè)一樣。比斯卡拉鱷，甚至可能沒有皮內(nèi)成骨，有更靈巧的奔走姿態(tài)。波羅鱷科是白堊紀(jì)南美積極活躍的陸地殺手，占據(jù)了小型到中型獸腳類恐龍的典型生態(tài)位。其四肢運(yùn)動(dòng)主要是前后運(yùn)動(dòng)，高度直立。這些陸鱷的后腿極長，和同體型的食肉恐龍比，后腿的比例都差不多了，但是因?yàn)轺{魚的骨盆太小，不像恐龍那樣可以附著大量肌肉，所以陸生鱷魚體型總是長不到恐龍那樣大。它們的對手，比如晚白堊馬階的牛龍，這些阿貝力龍與陸地鱷魚就是一場體型和硬件的較量。阿貝力龍雖然普遍牙齒細(xì)小，腦袋小巧，硬件拉胯，但個(gè)頭長得大。陸鱷則硬件爆炸，大嘴利牙滿身裝甲跑得也快，卻體型受限。這倆長期抗衡了3000多萬年，誰也不能徹底絞殺誰，直到白堊紀(jì)晚期的那顆隕石，阿貝力龍卒。

恐龍瞬間被清除一空，西貝鱷在末日的雀躍中宣誓著自己陸地霸主地位的到來。當(dāng)時(shí)無論是恐龍還是大型鱷魚全部死絕，體型較小的陸鱷卻依舊活蹦亂跳。進(jìn)入新生代，南美、歐洲和亞洲都能看到西貝鱷類的身影，代表性的例如南美的西貝鱷屬，布氏鱷屬。還有始新世非洲的艾利毛鱷屬（Eremosuchus），歐洲的伊貝爾鱷屬（Iberosuchus）。

西貝鱷以南美大陸為核心，外界地盤為分布，四處擴(kuò)散。但沒多大一會(huì)，南美核心就迎來的恐龍的后裔——鳥類挑戰(zhàn)。大型陸地掠食鳥類和西貝鱷開始在這片與世隔絕的土地上較量。想當(dāng)年白堊紀(jì)，由于陸鱷個(gè)子較小，哪怕再怎么饒勇善戰(zhàn)，在恐龍的體型壓制下還是略遜一籌。而到了新生代，食肉鳥體型上的優(yōu)勢蕩然無存，加上鳥還比恐龍的身體脆弱，新生代的南美大陸戰(zhàn)盤就變?yōu)榱岁戺{占上風(fēng)。和恐龍時(shí)代的情況倒了過來。但和之前的阿貝力龍無法徹底扼殺掉陸鱷一樣，陸鱷也無法扼殺掉食肉鳥。而南美大陸的掠食哺乳動(dòng)物一直是各種后獸類，根本無法和陸鱷抗衡。竊鶴和西貝鱷在南美唱了5000多萬年的二人轉(zhuǎn)，這時(shí)間可比白堊紀(jì)晚期戰(zhàn)阿貝力龍的長了近一倍。

南美大陸的西貝鱷勢力越來越大，在中新世這個(gè)萬物競相巨大化的時(shí)代出現(xiàn)了陸鱷中的巔峰，巴里納斯鱷。半個(gè)頭骨殘余部分就已經(jīng)有70厘米長，根據(jù)新復(fù)原估測完整頭骨長達(dá)1米，比安氏獸的腦袋都更大。它的全長在6-8米之間。一轉(zhuǎn)眼，朦朧間又回到了陸鱷剛剛開始的時(shí)候，諾托鱷最早的開端——祖巨蜥鱷的身影仿佛再次出現(xiàn)在了大地上。一首一尾遙相呼應(yīng)，它倆誰是最大的陸鱷尚且未知。當(dāng)年的陸鱷之王需要面臨恐龍的挑戰(zhàn)，但是巴里納斯鱷早已將恐龍的后裔竊鶴甩出了幾條街，這難道就是陸鱷稱王的時(shí)代嗎？并不！巴里納斯鱷的對手隨之而來，正是鱷魚家族中的帝皇，普魯斯鱷。在在委內(nèi)瑞拉和秘魯兩地可以，巴里納斯鱷都可能與普魯斯鱷相見。盡管普魯斯鱷體型更大，但是巴鱷靠著矯健的行動(dòng)也未嘗不能和普鱷在岸邊爭奪獵物。當(dāng)時(shí)的一些大型素食動(dòng)物比如閃獸和地懶，巨大的體型足以讓竊鶴和有袋類掠食者望而卻步。只有巴鱷和普鱷，才有能力獵殺這樣的巨獸。這是屬于鱷魚王朝的天下。

終于，在中新世末期的大型生物滅絕置換事件中，西貝鱷家族宣告凋零?；赝麣v史，從侏羅紀(jì)到中新世，諾托陸鱷一族在陸地上生存了1.5億年，最終消失在歷史長河中。隔壁淡水鱷在更適合鱷魚發(fā)展的優(yōu)越環(huán)境中則一路生存到現(xiàn)在。盡管現(xiàn)生仍有很多鱷魚在陸地上連蹦帶跳，但它們和陸鱷根本不是一條演化路線上的。像諾托/西貝鱷這樣純粹的陸鱷已經(jīng)不再有了。

除了這一支正宗的沒有下水過的陸鱷，還有北半球的鋸齒鱷類（Pristochampsids），澳大利亞的馬氏鱷亞科等陸鱷在新生代都曾有過屬于自己的歷史，和哺乳動(dòng)物爭輝。但它們都是淡水鱷重新返回陸地，并不是真正的陸鱷。

我們在巨鱷電影里經(jīng)常能看到巨大的鱷魚陸地上連跑帶跳的鏡頭，像茶園中狂奔的阿毛，非洲大地上沖刺的古斯塔夫。它們就是普通淡水鱷魚的外形，能跑得這么快，相當(dāng)于把小型鱷原地放大到七八米長并且姿勢不變，顯然是開掛了。真正的大型陸鱷并不是這樣子的，無論是巴里納斯鱷還是祖巨蜥鱷，都是四肢很長，頭型近似食肉恐龍的存在。而且大部分陸鱷，都沒這么大體型。它們不像淡水鱷這樣走巨大化路線，靠體型碾壓對方，陸鱷是小而精悍的斗士。

因此，說鱷魚一直試圖反攻大陸是不對的。真正的陸鱷一直就在陸地上，從未離開。