導(dǎo)讀

新出現(xiàn)的證據(jù)表明，向父母身份的轉(zhuǎn)變是成人神經(jīng)可塑性的關(guān)鍵窗口。研究父親提供了一個(gè)獨(dú)特的機(jī)會(huì)來探索為人父的經(jīng)歷是如何塑造大腦的。然而，很少有研究考察男性轉(zhuǎn)變?yōu)楦赣H角色時(shí)的神經(jīng)解剖學(xué)適應(yīng)性。本研究報(bào)告了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室之間的國際合作，一個(gè)在西班牙，另一個(gè)在加利福尼亞(美國)，這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室前瞻性地收集了20名準(zhǔn)父親在第一個(gè)孩子出生前后的結(jié)構(gòu)神經(jīng)成像數(shù)據(jù)。西班牙樣本還包括一個(gè)由17名無子女男性組成的對(duì)照組。本研究測試了向父親角色的轉(zhuǎn)變是否會(huì)導(dǎo)致大腦皮質(zhì)體積、厚度和面積以及皮層下體積的解剖學(xué)變化。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在這兩個(gè)國際樣本中，默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)和視覺網(wǎng)絡(luò)中皮質(zhì)體積減少具有相同的趨勢，在控制了出生后掃描中父親和孩子的年齡后，這種趨勢仍然存在。這項(xiàng)研究為父親的皮層結(jié)構(gòu)變化提供了趨同的證據(jù)，向父親身份的轉(zhuǎn)變可能代表了男性經(jīng)歷神經(jīng)可塑性的一個(gè)關(guān)鍵窗口。

前言

現(xiàn)代社會(huì)中，父親參與育兒的比例越來越高，這對(duì)孩子的社交、情感和認(rèn)知功能具有積極的潛在影響。向父母身份的過渡是成年期神經(jīng)可塑性增強(qiáng)的關(guān)鍵時(shí)期。在過去十年中，研究人員發(fā)現(xiàn)了一個(gè)全局的“父母育兒腦網(wǎng)絡(luò)”，該網(wǎng)絡(luò)對(duì)妊娠誘發(fā)因素和來自孩子的感官線索很敏感。這項(xiàng)研究將產(chǎn)后時(shí)期作為研究經(jīng)驗(yàn)依賴的神經(jīng)可塑性的關(guān)鍵生命窗口。參與育兒的父親是理想的研究對(duì)象，因?yàn)樗麄凅w驗(yàn)了(在不經(jīng)歷懷孕的情況下)照顧新生兒的認(rèn)知、身體和情感需求。

迄今為止，大多數(shù)關(guān)于與父母身份轉(zhuǎn)變相關(guān)的大腦變化的研究都集中在母親身上，而對(duì)父親照顧的神經(jīng)基礎(chǔ)的探索則少得多。在結(jié)構(gòu)磁共振成像(MRI)方面，已知有12項(xiàng)縱向研究報(bào)告了親生母親的大腦變化。相比之下，只有兩項(xiàng)研究前瞻性地跟蹤了人類父親大腦的結(jié)構(gòu)變化情況。父親在結(jié)構(gòu)MRI研究中的比例較低，因?yàn)檠芯咳藛T把關(guān)于母親懷孕引起的神經(jīng)適應(yīng)特征放在首位，這是女性健康研究的一個(gè)重要里程碑。然而，確定父親大腦變化的典型軌跡有助于更好地識(shí)別有關(guān)大腦神經(jīng)塑造的內(nèi)在因素(妊娠相關(guān))和外在因素(經(jīng)驗(yàn)相關(guān))，從而有助于實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。

在母親群體中，文獻(xiàn)一直報(bào)道了皮層下腦區(qū)的結(jié)構(gòu)變化，例如海馬、杏仁核、丘腦、尾狀核、蒼白球、殼核和伏隔核，以及默認(rèn)模式心智網(wǎng)絡(luò)的皮層區(qū)域，如顳上溝、楔前葉、后扣帶皮層和內(nèi)側(cè)前額葉皮層。研究人員將這兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)描述為全局的“父母育兒腦網(wǎng)絡(luò)”的一部分，該網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)功能上相互連接的大腦區(qū)域系統(tǒng)，可能支持人類父母照顧的不同方面。皮層下結(jié)構(gòu)的功能可能維持了哺乳動(dòng)物中父母行為的某些方面，例如對(duì)嬰兒信號(hào)的警惕性和父母對(duì)嬰兒依戀的滿足，而默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)后期進(jìn)化的高階系統(tǒng)，可能負(fù)責(zé)識(shí)別嬰兒的需求并做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)。

在過去的十年中，關(guān)于母親大腦可塑性的新證據(jù)使得人們對(duì)父親神經(jīng)可塑性的興趣日益濃厚。與關(guān)于母親的研究相比，少數(shù)評(píng)估人類父親大腦的研究報(bào)告稱，他們的大腦結(jié)構(gòu)變化不太明顯，影響的區(qū)域也較少。這一發(fā)現(xiàn)與人類父親行為中高水平的被試間差異相吻合，并表明與妊娠相關(guān)的內(nèi)在因素比外在經(jīng)驗(yàn)相關(guān)的因素(如育兒經(jīng)歷)對(duì)大腦可塑性的影響更大。例如，一項(xiàng)獨(dú)特的縱向研究檢查了妊娠和初為人母的過程對(duì)母親大腦的影響，包括兩個(gè)男性對(duì)照組(20名西班牙初為人父者在其伴侶懷孕前后進(jìn)行掃描，17名沒有孩子的男性在相同的時(shí)間間隔內(nèi)進(jìn)行掃描)，發(fā)現(xiàn)初為人父者與沒有孩子的男性相比，沒有明顯的全腦解剖學(xué)差異。然后使用基于表面的方法重新分析這兩個(gè)男性組，并通過無閾值聚類增強(qiáng)（TFCE）和置換檢驗(yàn)確定統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，以提高特異性和敏感性之間的平衡。結(jié)果顯示父親的楔前葉(默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)的核心區(qū)域)減少。另一項(xiàng)縱向研究調(diào)查了16名父親在產(chǎn)后頭四個(gè)月內(nèi)的大腦結(jié)構(gòu)變化，包括第一次做父親和有經(jīng)驗(yàn)的父親，發(fā)現(xiàn)了混合的結(jié)果，既有灰質(zhì)體積增加又有灰質(zhì)體積減少。但兩項(xiàng)研究都發(fā)現(xiàn)楔前葉灰質(zhì)體積減少，Kim等人(2014)也發(fā)現(xiàn)其他默認(rèn)模式區(qū)域的灰質(zhì)變化，例如扣帶回、上顳葉和內(nèi)側(cè)額葉回。因此，有初步證據(jù)表明，在男性向父母角色轉(zhuǎn)變的神經(jīng)解剖學(xué)上，大腦皮層的心智化區(qū)域可能是動(dòng)態(tài)的。

本研究量化了皮層和皮層下體積的變化、皮層厚度和軟腦膜表面積的變化，以及影響皮層體積的皮層地幔的結(jié)構(gòu)特性。為了進(jìn)一步探索大腦結(jié)構(gòu)變化的定位，研究者將皮層分為主要功能網(wǎng)絡(luò)和復(fù)合的皮層下結(jié)構(gòu)。與現(xiàn)存的少量文獻(xiàn)一致，本研究假設(shè)兩組父親都會(huì)表現(xiàn)出類似的神經(jīng)解剖學(xué)變化，這些變化對(duì)皮層的影響比對(duì)皮層下的影響更大?；谙惹皩?duì)母親和父親大腦結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果，本研究預(yù)計(jì)兩組父親樣本中的默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)都存在結(jié)構(gòu)性變化。

方法

參與者

本研究分析了兩個(gè)獨(dú)特的前瞻性數(shù)據(jù)集的MR結(jié)構(gòu)圖像，其中一個(gè)數(shù)據(jù)集來自西班牙巴塞羅那的del Mar醫(yī)院，另一個(gè)來自美國加利福尼亞的南加州大學(xué)。這兩組數(shù)據(jù)集都僅限于初為人父者，且與懷孕伴侶同居的右利手被試。兩組數(shù)據(jù)都收集了父親在其第一個(gè)孩子出生之前和之后的結(jié)構(gòu)MR圖像。兩組樣本均排除了有神經(jīng)或精神疾病以及藥物濫用病史的男性數(shù)據(jù)。第一組樣本包括20名(M=35.6，SD=4.25)初為人父者的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，在其伴侶懷孕前進(jìn)行掃描，并在孩子出生后兩個(gè)月左右再次進(jìn)行掃描；17名(M=32.07，SD=6.32)無子女男性被試的對(duì)照數(shù)據(jù)，掃描時(shí)間間隔與實(shí)驗(yàn)組相當(dāng)。第二組樣本包括20名(M=31.1，SD=3.42)初為人父者的數(shù)據(jù)，在其孩子出生的前三個(gè)月期間進(jìn)行掃描，并在嬰兒出生后7-9個(gè)月內(nèi)再次掃描。表1提供了基線組的一般描述統(tǒng)計(jì)信息。圖1描繪了加利福尼亞和西班牙父親樣本中的MRI掃描時(shí)間軸。

表1.人口統(tǒng)計(jì)表。

圖1.加利福尼亞和西班牙父親樣本的核磁共振掃描時(shí)間軸。

MRI采集

對(duì)于兩個(gè)西班牙樣本(實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組)，在3特斯拉飛利浦掃描儀上使用軸向平面中的T1加權(quán)梯度回波脈沖序列獲得兩個(gè)前瞻性結(jié)構(gòu)MRI圖像。圖像采集參數(shù)如下：重復(fù)時(shí)間=8.2ms，回波時(shí)間=3.7ms，體素大小=0.9375×0.9375×1mm，視野=240×240×180mm，矩陣大小=256×256×180體素，無間隙，翻轉(zhuǎn)角=8°。對(duì)于加利福尼亞樣本，在Siemens 3 Tesla MAGNETON Prisma系統(tǒng)上使用T1加權(quán)3D磁化制備快速采集梯度回波(MP-RAGE)序列，在冠狀平面上采集了兩個(gè)前瞻性結(jié)構(gòu)MRI圖像。圖像采集參數(shù)如下：重復(fù)時(shí)間=2530 ms，回波時(shí)間=3130ms，大小= 1×0.9×1mm，視野=256×207.9×256mm，矩陣大小=256×208×256體素，無間隙，翻轉(zhuǎn)角=10°。

圖像處理

對(duì)于每個(gè)被試，使用FreeSurfer縱向流(v7.1.1)處理MR T1加權(quán)結(jié)構(gòu)像。該流程首先對(duì)每個(gè)產(chǎn)前和產(chǎn)后圖像進(jìn)行橫向處理，然后使用來自兩個(gè)MR的信息創(chuàng)建一個(gè)無偏的被試內(nèi)空間模板。被試內(nèi)模板作為生成具有更高可靠性和統(tǒng)計(jì)能力的縱向序列的初始化點(diǎn)。該流程包括運(yùn)動(dòng)和強(qiáng)度校正、顱骨剝離、立體定向(MNI)空間轉(zhuǎn)換、白質(zhì)分割以及內(nèi)部(白質(zhì))和外部(軟腦膜)皮層表面的重建。根據(jù)Freesurfer的指南，對(duì)內(nèi)部和外部皮層表面的重建進(jìn)行了目視檢查和手動(dòng)校正。

從Freesurfer中提取了皮層體積，計(jì)算為皮層灰質(zhì)分割的體素之和。此外，還提取了兩種影響皮層地幔的結(jié)構(gòu)特性：平均皮層厚度，用皮層內(nèi)外表面之間的歐氏距離計(jì)算；腦皮層表面積，用組成外皮層表面(腦脊液和灰質(zhì)之間的分界面)的三角形面積之和計(jì)算。圖2顯示了本研究中考察的不同大腦皮層測量值的示意圖。此外，本研究還計(jì)算了整個(gè)皮層下灰質(zhì)體積及其復(fù)合皮層下結(jié)構(gòu)的體積：丘腦、殼核、蒼白球、海馬、杏仁核、伏隔核和下丘腦。使用Iglesias等人(2015)，Saygin等人(2017)和Billot等人(2020)的ex-vivo圖譜對(duì)海馬、杏仁核和下丘腦進(jìn)行分割，這些圖譜比Freesurfer的默認(rèn)分割提供了更多的信息量估計(jì)。

圖2.本研究中使用的不同皮層形態(tài)測量的示意圖(腦回和腦溝)。

本研究還旨在確定哪些大規(guī)模的功能網(wǎng)絡(luò)(正如Yeo等人(2011)所定義的)受到皮層體積變化的影響。使用從FreeSurfer獲得的分割圖譜，應(yīng)用了7個(gè)網(wǎng)絡(luò)的皮層分割，包括視覺、軀體運(yùn)動(dòng)、邊緣、背側(cè)和腹側(cè)注意、額頂葉和默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)。

統(tǒng)計(jì)分析

所有分析均使用RStudio v1.4.1717進(jìn)行。對(duì)于每個(gè)大腦形態(tài)測量（皮層體積、皮層厚度、軟腦膜表面積和皮層下體積），使用以下公式估計(jì)相對(duì)于基線水平變化的百分比：

計(jì)算全腦水平(圖3A)、功能皮層網(wǎng)絡(luò)水平(圖3C)和皮層下結(jié)構(gòu)水平變化的百分比。

圖3.每個(gè)指標(biāo)在產(chǎn)前和產(chǎn)后MRI掃描之間的變化百分比。圓圈表示均值；*表示t檢驗(yàn)分析的未校正P值＜0.05；**表示t檢驗(yàn)和FDR校正的閾值q＜0.05。

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)是使用R包rstatix進(jìn)行的，這是一個(gè)管道友好型框架。采用雙尾t檢驗(yàn)為主要分析，以評(píng)估各組變化百分比是否顯著高于零。作為驗(yàn)證性分析，采用雙尾配對(duì)t檢驗(yàn)對(duì)變化百分比進(jìn)行組間比較。根據(jù)Shapiro-Wilk檢驗(yàn)，那些非正態(tài)分布的變量使用Wilcoxon非參檢驗(yàn)進(jìn)行評(píng)估，從而得出可比較的統(tǒng)計(jì)結(jié)果。研究者進(jìn)行了額外的補(bǔ)充分析，以檢查研究結(jié)果的穩(wěn)健性。具體來說，本研究檢查了參與者的前后MRI掃描之間的時(shí)間是否與當(dāng)前研究檢測到的大腦變化有關(guān)。為此，研究者使用產(chǎn)前年齡和產(chǎn)后掃描時(shí)兒童的年齡作為預(yù)測變量擬合組內(nèi)一般線性模型，并檢驗(yàn)了模型的截距。

結(jié)果

圖3A顯示了各組的變化百分比和大腦指標(biāo)-皮層體積、皮層厚度、軟腦膜表面積和皮層下體積。西班牙組和加利福尼亞組的平均皮層體積分別減少1.14mm3(1.91 %)（Cohen?D=0.60，未校正P值=0.01，F(xiàn)DR校正后的P值 = 0.06）和0.76mm3(1.58%)（Cohen?D=0.48，未校正P值=0.04，F(xiàn)DR校正后的P值=0.13）。

西班牙組的皮層體積減少了1.10(1.85%)（Cohen D =0.59，未校正P值=0.02，F(xiàn)DR校正后的P值=0.06），加利福尼亞組的皮層表面積減少了0.52(0.60%)（Cohen D=0.86，未校正p值=0.001，F(xiàn)DR校正p值=0.01）。對(duì)照組中未檢測到顯著變化。組內(nèi)皮層下體積無明顯變化。當(dāng)單獨(dú)檢查皮層下結(jié)構(gòu)時(shí)，除了無子女對(duì)照組的尾狀核體積減少外，未觀察到組內(nèi)存在顯著變化。兩兩組比較表明，除了加利福尼亞和西班牙組在腦膜表面積變化上有差異外，初為人父者的變化百分比與無子女的男性對(duì)照組在任何大腦皮層或皮層下測量上沒有差異。

本研究計(jì)算了Yeo等人(2011)描述的七個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)中的每一個(gè)的皮層體積變化。圖3C顯示了每個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)的皮層體積變化百分比。西班牙組在視覺（Cohen D=0.82，未校正P值=0.002，F(xiàn)DR校正后P值=0.01）、背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)（Cohen D=0.79，未校正P值=0.002，F(xiàn)DR校正后P值=0.01）和默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)（Cohen D=0.67，未校正P值=0.008，F(xiàn)DR校正后P值=0.04）中表現(xiàn)出明顯的體積縮小。加利福尼亞組在視覺網(wǎng)絡(luò)（Cohen D=0.85，未校正P值=0.001，F(xiàn)DR校正后P值=0.015）、額頂葉（Cohen D=0.50，未校正P值=0.04，F(xiàn)DR校正后P值=0.15）和默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)（Cohen D=0.47，未校正P值=0.05，F(xiàn)DR校正后P值=0.17）中顯示出顯著的體積減少。成對(duì)組比較表明，西班牙組和加利福尼亞組父親在視覺網(wǎng)絡(luò)中的體積減少，以及西班牙組的背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)減少，與對(duì)照男性存在顯著差異。

一般線性模型用于擬合那些組內(nèi)顯著變化的百分比，以進(jìn)一步研究任何潛在的預(yù)測變量。產(chǎn)前掃描時(shí)父親的年齡和產(chǎn)后掃描時(shí)孩子的年齡與皮層體積、厚度和面積以及皮層下體積的變化百分比無顯著相關(guān)性，在控制這兩個(gè)變量后，模型的截距仍然顯著。關(guān)于7個(gè)網(wǎng)絡(luò)功能分區(qū)，加利福尼亞父親在產(chǎn)前掃描時(shí)的年齡與視覺網(wǎng)絡(luò)變化的百分比顯著相關(guān)，但線性模型的截距仍然顯著。

討論

本研究考察了來自兩個(gè)國家的第一次做父親的獨(dú)立樣本，并探索了他們的大腦皮層和皮層下的變化。兩組父親都出現(xiàn)了皮層體積減少的現(xiàn)象，這與產(chǎn)前掃描時(shí)父親的年齡和產(chǎn)后掃描時(shí)孩子的年齡無關(guān)。這兩組在測量的任何皮層下結(jié)構(gòu)中都沒有表現(xiàn)出顯著的體積變化。相反，正如預(yù)測的那樣，兩個(gè)父親組在默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)中都表現(xiàn)出體積減少。本研究首次確定了初為人父者的大腦結(jié)構(gòu)變化，這些變化主要影響與社會(huì)理解有關(guān)的皮層回路，而不是與獎(jiǎng)勵(lì)處理和激勵(lì)方法有關(guān)的皮層下回路。

研究者的一項(xiàng)早期研究(包括目前的西班牙樣本)重點(diǎn)關(guān)注父親的皮層回路。另一項(xiàng)在全球范圍內(nèi)探索父親大腦的縱向結(jié)構(gòu)MRI研究發(fā)現(xiàn)，大腦皮層和皮層下結(jié)構(gòu)都發(fā)生了變化，包括殼核、尾狀核、蒼白球、杏仁核和下丘腦。然而，該研究的參與者包括第一次做父親(44%)和經(jīng)驗(yàn)豐富的父親，這可能解釋了本研究沒有發(fā)現(xiàn)皮層下存在顯著差異的情況，因?yàn)楹⒆拥臄?shù)量與包括殼核和杏仁核在內(nèi)的幾個(gè)邊緣皮層下結(jié)構(gòu)中不太明顯的大腦老化有關(guān)。研究者發(fā)現(xiàn)大腦皮層和皮層下區(qū)域的變化更明顯，這與幾項(xiàng)針對(duì)家長的功能MRI研究一致。保留的邊緣皮層下網(wǎng)絡(luò)，對(duì)妊娠激素特別敏感，似乎在母親的行為中扮演著更重要的作用，而父親則更多地依賴于可能參與促進(jìn)養(yǎng)育的認(rèn)知和情感需求的皮層網(wǎng)絡(luò)。本研究提供了初步的證據(jù)，表明這些不同的神經(jīng)通路對(duì)人類的母親和父親的照顧可能反映在大腦結(jié)構(gòu)中。

本研究在初為人父者上發(fā)現(xiàn)的所有大腦變化都指向同一個(gè)方向，那就是腦容量減少。雖然皮層減少有時(shí)反映了神經(jīng)退行性變化的過程，但它們也可能是神經(jīng)回路細(xì)化和特化的標(biāo)志。例如，青春期是一個(gè)以持續(xù)消除多余突觸（即突觸修剪）為特征的時(shí)期，這與認(rèn)知和情感的發(fā)展并行。在向父母身份過渡的背景下，人類和非人類哺乳動(dòng)物的幾項(xiàng)研究都表明，大腦標(biāo)記物減少后，功能有所改善。在人類母親中，腦容量減少與對(duì)新生兒的更大的神經(jīng)激活和更大的母嬰依戀相關(guān)。在追蹤人類父親大腦變化的兩項(xiàng)研究中，腦容量減少也與對(duì)父母身份的積極適應(yīng)有關(guān)。了解與父親身份相關(guān)的結(jié)構(gòu)變化如何轉(zhuǎn)化為養(yǎng)育子女的結(jié)果是一個(gè)很大程度上尚未探索的話題，這為未來的研究提供了令人興奮的途徑。

盡管本研究在兩個(gè)樣本中發(fā)現(xiàn)了皮層減少的一致證據(jù)，但也出現(xiàn)了一些不同的發(fā)現(xiàn)。首先，加利福尼亞父親的皮層面積顯著減少，西班牙父親的厚度顯著減少。面積的變化可能反映了位于大腦徑向列之間的細(xì)胞數(shù)量的變化，而厚度的變化可能反映了個(gè)體發(fā)育中細(xì)胞數(shù)量的變化。其次，支持目標(biāo)導(dǎo)向注意的背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)的體積在西班牙父親樣本中顯著減少，而在加利福尼亞父親中沒有顯示出顯著變化。與默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)相結(jié)合，該網(wǎng)絡(luò)可以控制持續(xù)的注意力，這是育兒過程中經(jīng)常需要的行為。這些在統(tǒng)計(jì)水平上不一致的結(jié)果可能是由于不同的掃描時(shí)間窗口、文化或行為差異造成的。例如，由于西班牙具有非常完善的陪產(chǎn)假政策，西班牙父親可能會(huì)在產(chǎn)后早期花費(fèi)更多時(shí)間照顧嬰兒，這可能有助于解釋西班牙樣本中更為明顯的背側(cè)注意體積變化。然而，鑒于這是首次對(duì)兩個(gè)國家的父親進(jìn)行比較的研究，還需要更多的跨文化研究來闡明這些不同的發(fā)現(xiàn)。

結(jié)論

本研究報(bào)道了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室之間的國際合作，前瞻性地收集了男性在第一個(gè)孩子出生前后的結(jié)構(gòu)神經(jīng)影像數(shù)據(jù)。在這兩個(gè)樣本中，發(fā)現(xiàn)了皮層結(jié)構(gòu)的減少，特別是在默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)和視覺感知網(wǎng)絡(luò)中。這項(xiàng)研究提高了有關(guān)與父親經(jīng)歷相關(guān)的結(jié)構(gòu)神經(jīng)可塑性的知識(shí)，并提示需要進(jìn)一步研究父親大腦變化的特定時(shí)間和預(yù)測因素。通過分離和描述父親經(jīng)驗(yàn)的大腦可塑性，將有助于更好地理解父親如何成功地適應(yīng)育兒，這對(duì)支持父親參與的公共政策有直接影響。

原文：First-time fathers show longitudinal gray matter cortical volume reductions: evidence from two international samples.

https://doi.org/10.1093/cercor/bhac333

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