副爬編年史（4）——與合弓同行
? 大家好，我是大鴿子UP黑莓，我們又見面了。上回我們介紹了中龍科，一個神奇的種群，這個種群擁有說不清的黑科技，作為鹽湖逮蝦戶的它們馳騁于早二疊世的岡瓦納，在水里產(chǎn)生一道道魅影。不過在早二疊世的巴西，副爬成員可不止中龍。在巴西的納扎里亞，佩德拉德弗格組地層（Pedra de Fogo Formation）發(fā)現(xiàn)過一種副爬行動物，經(jīng)過鑒定，它屬于開鼻蜥科（Acleistorhinidae），也就是我們這期專欄的主角。
? 被發(fā)現(xiàn)的物種名為幸運 皺皮蜥（Karutia?fortunata），可能生存于薩克馬爾期，略早于中龍科的存在。它有著粗糙滿是褶皺的上頜骨，以及一套尖銳、鋒利且后彎的同型齒，這表明它是一個不折不扣的肉食主義者。同時，跟據(jù)保存的肢骨材料顯示：皺皮蜥擁有長而纖細(xì)的肢體，前肢下臂（尺骨和橈骨）和上臂（肱骨）的比值為0.91，同時它還有著一個相對粗壯的身體，種種跡象表明它是一個敏捷的物種。又因為它缺乏發(fā)達(dá)的內(nèi)耳，表明它可能更多的依賴視力而非聽覺。
? 這樣，我們已經(jīng)大致可以推斷出它的模樣了：一個頭長40mm，全長250mm，行動迅捷，穿梭在河湖畔的早期森林里捕捉小動物的獵手。
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? 必須承認(rèn)：皺皮蜥的出現(xiàn)帶來了許多驚喜，但是要想真正領(lǐng)略開鼻蜥科這個類群的魅力，我們還得北上，去到今天的北美。不同于中龍生存的地方，這里是合弓綱和離片椎類的天下。在陸地上，以異齒龍為代表的部分早期合弓綱也就是盤龍類撐起高高的背帆，用它與現(xiàn)代哺乳動物相去甚遠(yuǎn)的運動方式獵殺一切它可以獵殺的動物；在水里，離片椎類正潛伏著，蠢蠢欲動，時刻準(zhǔn)備偷襲不幸的厄運兒。就是在這樣的情況下，我們本期的主角——開鼻蜥科登場了。
? 之前我說到：開鼻蜥科此前待在蘭炭鱷超科，但是實際上，開鼻蜥科的位置關(guān)系一直在變化，最早的時候甚至將它放進(jìn)了前棱蜥超科。開鼻蜥科的幾大典型特征有：一個深而呈三角形的頭骨、淺弱的耳切跡可能代表著并不發(fā)達(dá)的聽力、眼窩后部骨骼大而鱗骨小以及顱底連接愈合等等。
? 而至于為什么叫開鼻蜥科，是因為最早發(fā)現(xiàn)的物種：翼屬 開鼻蜥（Acleistorhinus?pteroticus）有一個奇特的特征：它的鼻部前端骨骼并未骨化。除此之外，開鼻蜥平滑的頭骨上還布置著一些大大小小的圓孔，并且為了增大后方顳孔的發(fā)育，它的上枕骨尺寸整體減小，這點反倒與其它爬行動物類似。開鼻蜥生存于早二疊世的俄克拉荷馬，理查茲斯普爾生物群（Richards Spur），有趣的是：這個橫跨將近600萬年的生物群聚集了幾乎全部的開鼻蜥科類群。
? 當(dāng)然，正所謂與合弓同行，開鼻蜥的頭骨顳颥孔十分類似早期合弓綱，這是趨同演化的結(jié)果。由于沒有顱后骨骼，我們沒法推測開鼻蜥到底多大，我們只知道它腦袋全長僅為35mm，與被趨同的絕大多數(shù)同地區(qū)合弓綱相去甚遠(yuǎn)，不過它也擁有鋒利的牙齒，這證明它盡管體型較小，但卻仍然是一個不折不扣的肉食者。
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? 不過，開鼻蜥只是單純的趨同，而作為開鼻蜥科“齙牙叔”的斷鼻蜥可真就在最早的時候被認(rèn)定為了盤龍類，可光這還不夠，在1989年的一篇論文里斷鼻蜥又被扔進(jìn)了真爬行動物里，直到后來開鼻蜥科才認(rèn)領(lǐng)了這個身世浮沉的可憐家伙。斷鼻蜥屬又分為兩個種：模式種穴棲 斷鼻蜥（Colobomycter?pholeter）以及沃氏 斷鼻蜥（Colobomycter?vaughni）。
? 由于穴棲斷鼻蜥命名時間過早，所以建屬論文的資料已經(jīng)無跡可尋，“斷鼻”的來源也無處可尋，不過我們還是可以從后面的論文里尋到一些蛛絲馬跡：這是一種擁有巨大犬齒狀齒的副爬行動物，上頜骨最前方的牙齒比后方的牙齒都要龐大。而前頜骨的牙齒甚至要比上頜骨更加龐大。其余的牙齒基本呈同型。雖然早期描述的標(biāo)本數(shù)量很少，但幸運的是：近幾年發(fā)現(xiàn)的新標(biāo)本都非常完整，并且提供了非常非常多的解剖信息，比如我們知道了它的下頜夾骨并沒有參與下頜聯(lián)合的形成（夾骨是位于上隅骨和隅骨之間的一塊小骨頭）
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? 這種牙齒的異型性表明了穴棲斷鼻蜥可能會讓這些牙齒各司其職，CT掃描也顯示：不同位置的牙齒內(nèi)部存在不同的填充方式?？茖W(xué)家推測，它也是一種掠食者，盡管擁有預(yù)估長度僅為80mm的頭骨的副爬行動物很難在合弓綱的統(tǒng)治下形成什么大的氣候，但它大概確實會以同地區(qū)的脊椎動物為食。
? 在牙齒掃描的兩年以后，也就是2016年，科學(xué)家又在理查茲斯普爾生物群發(fā)現(xiàn)了斷鼻蜥屬的新種：沃氏 斷鼻蜥（Colobomycter?vaughni）。比起模式種，沃氏斷鼻蜥的前頜骨與上頜骨并沒有那么粗壯，并且上頜骨牙齒更多，達(dá)到了17顆（模式種可能最多14顆）。
? 沃氏斷鼻蜥的存在表明斷鼻蜥屬的多樣性實際上是很不錯的，而同為小型掠食者，它們可能存在適應(yīng)性輻射以及種間的競爭作用。
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? 斷鼻蜥屬實是開鼻蜥科里的異類，與它同樣擁有兩個種的喙鼻蜥則顯得正常許多，喙鼻蜥的兩個種分別為模式種古老 喙鼻蜥（Delorhynchus?priscus）和西氏喙鼻蜥（Delorhynchus cifellii）。? ? 在2003年的時候，科學(xué)家在理查茲斯普爾生物群命名了一種殼椎類（一種早期兩棲動物，近年來有研究認(rèn)為它們其實屬于羊膜動物）裸節(jié)螈科的物種，將其命名為卡氏 博特蜥螈（Bolterpeton carrolli）。
? 事情的轉(zhuǎn)機(jī)出現(xiàn)在2017年，科學(xué)家對幾個喙鼻蜥屬的未定種下頜骨進(jìn)行了研究，他們驚訝地發(fā)現(xiàn)：博特蜥螈的齒列形態(tài)與下頜比例和這些標(biāo)本出人意料的極度相似，在最后的總結(jié)中，他們認(rèn)為博特蜥螈是一個無效的名稱，它是喙鼻蜥的同物異名。
? 和穴棲斷鼻蜥一樣，古老喙鼻蜥的建種論文也由于年代原因變得難以找到。但是我們知道：古老喙鼻蜥的正模KU 11117是一個帶有死磕大牙齒的上頜骨殘片。
? 有趣的是：它在最早的時候也被認(rèn)定為盤龍類的成員，它擁有厚實的下頜，下頜上有一套略微后彎的同型齒齒列，內(nèi)側(cè)冠狀突也存在小小的牙齒，可能是為了適應(yīng)自身的飲食習(xí)慣。同時，由于喙鼻蜥擁有未成年個體的化石，我們可以知道喙鼻蜥隨著年齡的變化形態(tài)上會發(fā)生許多變化，比如亞成年的喙鼻蜥存在圓形的窩。
? 由于模式種化石的不完整性，西氏喙鼻蜥與模式種的鑒別特征并不算太大，主要體現(xiàn)在上頜骨方面，正模標(biāo)本OMNH 73515是一個小成年個體的一部分頭骨和一小部分。
? 喙鼻蜥與斷鼻蜥存在著許許多多的相似性，這也是為什么在沃氏斷鼻蜥的論文中將二者歸為姊妹演化支。而且，盡管一個是異型齒，一個是同型齒，喙鼻蜥與斷鼻蜥的牙齒橫截面上彎曲的結(jié)構(gòu)線的形態(tài)非常類似。
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? 有名偉人曾經(jīng)說過：“蘭炭鱷超科的變化伴隨的是那些基干類群的霸王硬上弓。”當(dāng)然這肯定不是偉人說的，其實是屑UP主為了蹭熱度亂寫的。不過在原蘭炭鱷超科里確確實實有一個基干類群。其名為俄克拉荷馬 菲茲蜥（Feeserpeton oklahomensis），在蘭炭鱷與開鼻蜥分家之前，它便位于蘭炭鱷超科的基干類群當(dāng)中。菲茲蜥的正模標(biāo)本OMNH 73541是一個幾乎完整的頭骨，一些跡象表明它可能是一個亞成年個體。它是異型齒擁有類似斷鼻蜥一樣的巨大犬齒狀齒和一些圓錐形的小齒，它作為開鼻蜥科，擁有較小的鱗骨以及較大的眼窩后骨骼，所以，不管以前怎么樣，它確實符合開鼻蜥科的特征，所以，它便被放在了開鼻蜥科的基干類群當(dāng)中。
??對菲茲蜥的CT掃描顯示：菲茲蜥的牙齒截面也擁有折疊的牙本質(zhì)，不過受限于掃描精度，還無法將它和斷鼻蜥、喙鼻蜥等同科物種進(jìn)行細(xì)致的比對，也無法確認(rèn)菲茲蜥那些巨大的犬齒狀齒是否像斷鼻蜥一樣是牙本質(zhì)與薄層的填充。
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? 開鼻蜥科幾經(jīng)周折，終于在靠近前棱蜥亞目的旁邊選到了安心的一隅暫且在此休養(yǎng)生息等待未來的安排，而開鼻蜥科的去向也是迷霧重重，隨著理查茲斯普爾生物群的結(jié)束，這群有著悠久歷史的副爬行動物類群永遠(yuǎn)的從這個世界消失了，原因或許是被我們命名為奧爾森滅絕事件的氣候劇變，或許是發(fā)生了我們尚且還不得而知的滅絕事件，亦或是，它們只是單純的消亡了......在UP曾經(jīng)設(shè)想的If線世界觀里，開鼻蜥科挺過了早二疊世的劇變，并且變大變強，并在最后滅亡于與巨型恐頭獸亞目的競爭中，雖敗猶榮。當(dāng)然，這只算是個美好的設(shè)想罷了。
? 不過，開鼻蜥科滅絕了，并不代表一切的結(jié)束，前棱蜥亞目正沿著中二疊世的黎明爬上了歷史舞臺，它們將為我們帶來新的視覺盛宴；蟄伏了不知道多長時間的米勒古蜥超科正蠢蠢欲動，準(zhǔn)備在卡魯盆地大展身手。而同樣發(fā)源于理查茲斯普爾盆地的一個無名之輩，也將在下一期為我們詮釋何為“幽靈譜系”。
