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花條蛇屬（Psammophis）在分類上是有鱗目（Squamata）、蛇亞目（Serpentes）、花條蛇科（Psammophiidae）下的一個屬。該屬目前已描記34個物種，而僅花條蛇（Psammophis lineolatus）1種在中國有分布記錄。近日，成都生物所郭憲光團隊在國際著名分類學期刊Zootaxa（動物分類學）發(fā)表了花條蛇屬一新物種：吐魯番花條蛇Psammophis turpanensis?Chen, Liu, Cai, Li, Wu and Guo, 2021。

物種名源自模式產地吐魯番盆地，該新種是花條蛇屬在我國分布的第2個物種，也是世界陸生脊椎動物中已知模式產地海拔最低的物種。

一：【研究背景】

亞洲中部干旱區(qū)是北半球最大、最廣闊的中緯度干旱區(qū)，其范圍從伊朗北部一直延伸到中國西北部的騰格里沙漠（圖1）。地質事件，包括山脈隆升、海陸轉變以及全球變冷共同導致了亞洲中緯度地區(qū)的干旱化。山脈隆升（比如青藏高原、天山）和第四紀氣候振蕩對物種的種群歷史和遺傳分化造成了深遠影響。然而，在大地理尺度上，一直缺乏地質事件和氣候變化對蛇類遺傳格局影響的相關數據。

圖1.?? 亞洲中部干旱區(qū)的地理位置及沙漠、黃土分布。

花條蛇科包括8屬、55種，其中花條蛇屬已描記34種。自19世紀晚期開始對花條蛇屬進行系統(tǒng)地研究以來，關于該屬物種的分類觀點一直存在較大爭議。近些年來，雖然在非洲南部對該屬物種的鑒定和形態(tài)描述方面取得了長足進展，但其屬內物種邊界的驗證一直被認為是非洲蛇類分類學研究中最具有挑戰(zhàn)性的問題之一。

? ?“The species of?Psammophis?are of exceptional systematic interest and offer fascinating problems in variation and distribution for a revisor of the genus.” (Schmidt, 1923)

“During the past forty-five years, numerous authors have commented on the urgent need for revision of the African members of the genus?Psammophis” (Loveridge, 1940)

花條蛇屬是主要分布于非洲的后溝牙毒蛇類沙蛇（sand snake），其中只有少數種類發(fā)現在非洲以外，例如阿拉伯半島、中東和亞洲大陸，而在亞洲大陸僅僅報道了6種（圖2）：Psammophis leithii?Günther, 1869,?Psammophis longifrons?Boulenger, 1890,?Psammophis condanarus?(Merrem, 1820),?Psammophis indochinensisSmith, 1943,?Psammophis schokari?(Forskal, 1775) 和花條蛇Psammophis lineolatus（Brandt, 1838）。在亞洲，這幾種蛇主要分布于中亞和中南半島。自100多年前Przewalski（1876）首次記錄花條蛇在內蒙古有分布以來，花條蛇是花條蛇科在中國分布的唯一代表。花條蛇俗稱“子彈蛇”，因其行動速度快而得名，是生活在荒漠、半荒漠的典型蛇類代表。其分布廣泛，橫跨整個亞洲中部干旱區(qū)，從里海西部的俄羅斯、阿塞拜疆、伊朗北部、阿富汗、中亞到中國的西北和蒙古南部。因此，花條蛇是探討地質事件（如山脈隆升、河流形成）和氣候變化（如第四紀冰期）對荒漠物種群體遺傳分化與譜系地理格局影響的理想素材。

圖2. ????亞洲有分布的6種沙蛇。

在我們前期對花條蛇的譜系地理研究中，系統(tǒng)發(fā)育重建提示了一個很有趣的現象：吐魯番盆地一共有3個花條蛇樣品，包括來自托克遜縣的2個不完整的蛇皮和來自艾丁湖的1個蛇蛻。在系統(tǒng)發(fā)育樹中2個不完整的蛇皮樣品（TS201708251-1和TS201708251-2）聚在一起形成一個單系，另外1個蛇蛻樣品（LXJ2019014）和其他地區(qū)的花條蛇樣品聚在了另一個單系中（圖3）。換句話說，來自吐魯番盆地的3個樣品并沒有聚在一個單系中；這與先前分布在吐魯番盆地的爬行動物代表種，各自構成單系群的現象不一致。另外，托克遜的2號蛇皮與其他花條蛇的遺傳距離已經達到花條蛇屬的種間分化水平。然而這2號蛇皮樣品不完整，且因我們當時沒有獲得吐魯番盆地的花條蛇標本，無法檢視它們之間是否存在形態(tài)上的差異，這些引起了我們對花條蛇屬系統(tǒng)分類的高度關注以及對吐魯番盆地物種多樣性的強烈興趣。

一方面，屬內的系統(tǒng)發(fā)育關系中，印度沙蛇（P. condanarus）一直被認為是花條蛇的近緣種，前者主要分布在印度北部、巴基斯坦、尼泊爾、緬甸和老撾，而花條蛇分布在亞洲中部干旱區(qū)。Pauwels et al. (2003)基于微皮飾紋式樣，將先前認為的中南半島亞種（P. condanarus indochinensis?Smith, 1943）提升為種級地位，其分布包括泰國、緬甸、柬埔寨、越南、老撾和印度尼西亞（爪哇，巴厘島）?；贕on?alves et al. (2018)的研究，印度沙蛇和花條蛇的最近共同祖先時間約為15.19 Ma（million years ago,百萬年前），線粒體Cytb和ND4基因的遺傳距離（p-distance）為14.7 ± 0.8%，表明這二者已歷經久遠的獨立進化歷史。分布區(qū)不重疊和漫長的進化歷史暗示了這三個物種之間可能存在系統(tǒng)發(fā)育間隙（gap）和隱藏的多樣性（hidden diversity）。近年來，在柬埔寨（Hartmann et al., 2011）和印度南部增加的新紀錄（Ganesh et al., 2017）以及在非洲描述的新種（Trape et al., 2019），暗示了花條蛇屬的物種多樣性被低估，特別是在亞洲極有可能有隱存多樣性。

另一方面，吐魯番盆地由于特殊的地理環(huán)境和氣候特點，可能是一個潛在的生物多樣性熱點地區(qū)。吐魯番盆地四面環(huán)山，被南部的庫魯克塔格和覺羅塔格、東部的巴里坤塔格、北部的博格達山以及西部的喀拉烏成山所包圍（圖4），這些山脈的平均海拔均在4000?5000 m，吐魯番盆地以艾丁湖為中心向下凹陷，最低處海拔?154.31 m，成為了“世界內陸最低點”，僅次于死海（?413 m），又有 “世界第二低地”的美譽。

吐魯番盆地位于中緯度的亞洲腹地，遠離海洋，北部的東天山屏障阻隔了北方冷濕氣流，屬于典型的大陸性干旱荒漠氣候，年平均降水量僅16 mm，而蒸發(fā)量卻達到3000 mm，這種“入不敷出”的降雨量使得吐魯番氣候極端干旱，稱得上是中國的“干極”。盆地中部有自古有名的、東西走向的“火焰山”。唐代詩人岑參說，“赤焰燒虜云，炎氛蒸塞空”，清代文人肖雄道，“四月底始，日光如火，風吹如炮烙”，“火風一過, 毛發(fā)欲焦”。這些描述盡管有夸張的成分，然而它的確是中國真正熱情似火的地方，也是名副其實的西部熱土。夏季氣溫高，最高溫度可達47.8℃，沙表最高溫度超過80℃，為全國之冠。民間用“沙窩里煮雞蛋，石頭上烙馕餅”的說法來形容這種高溫環(huán)境，因此也有“火洲”之稱，說它“火云滿山凝未開，飛鳥千里不敢來”。而冬天的吐魯番盆地氣溫較周邊地區(qū)更為暖和，也被譽為新疆的“小三亞”。由于特殊的地理和氣候條件，吐魯番不僅有“葡萄之鄉(xiāng)”的美譽，就連分布在這里的動物，有的也成為吐魯番盆地的特有物種，例如吐魯番沙虎（Teratoscincus roborowskii）、吐魯番麻蜥（Eremias roborowskii）和大墩細趾虎（Tenuidactylus dadunensis）等，這些土著爬行動物暗示了吐魯番盆地的物種特異性。因此，我們將野外調查重點聚焦于吐魯番盆地。

二: 【吐魯番花條蛇的發(fā)現過程】

那兩號不完整蛇皮樣品是蔡波工程師于2017年8月24日在吐魯番托克遜縣調查時獲得。當時，他從一位維吾爾族老鄉(xiāng)那里打探到他們前一陣子抓過兩條蛇，剝皮后的蛇身做藥用了，而蛇皮被當垃圾扔了。惋惜之余，在老鄉(xiāng)的指引下，蔡波在垃圾堆里找到了這兩號蛇皮，這大概就是“兩爬人”的執(zhí)著。另一號蛇蛻樣品（LXJ2019014）則由新疆大學李俊副教授于2019年8月3日在艾丁湖周邊調查爬行動物時意外發(fā)現。這三個樣品的系統(tǒng)發(fā)育位置引起了我們極大的興趣，促使我們在制定2020年的調查計劃時，對吐魯番盆地情有獨鐘。

眾所周知，2020年是不平凡的一年，突如其來的新冠疫情給我們的生活、學習、工作均造成了巨大的影響。在國內疫情得到控制之后，我們堅持執(zhí)行野外科考計劃，開展了一年一度的新疆干旱荒漠區(qū)兩棲爬行動物多樣性調查。我們于2020年7月3日抵達烏魯木齊，租上車后，滿懷激情的開啟了野外科考。我們原計劃先去吐魯番調查，到了之后被告知非本地人不能進入吐魯番，于是不得不調整計劃——先去別的地方考察，最后去吐魯番。由于疫情影響，那次在新疆的科考之旅并不像往年一樣順利，我們每七天必須做一次核酸檢測。科考進度緩慢，不過幸運的是，至少拿著檢測報告可以正常通行和入住酒店。自從7月中旬烏魯木齊發(fā)現新冠病例，為了控制疫情擴散，新疆許多城市和縣城開始大面積封城，嚴格檢查。曾記得我們在7月19日下午途經一個檢查站接受檢查，到次日凌晨3點才離開……返回的途中又經過了一個檢查站又被再次留下……我們同行幾人只好在椅子上坐了一夜，一直等到20日上午10點辦好手續(xù)才得以離開。由于出行受到限制，野外科考只好中斷，我們不得不提前結束那次新疆之行。

2020年9月新疆解封，我們又前往新疆繼續(xù)執(zhí)行科考計劃。然而，調查了半個月，連蛇蛻都沒有搜尋到，更別提蛇的影子。9月23日下午2點多時，當我們在鄯善縣一片植被極其稀少的戈壁灘調查，驚動了正在日光浴的葉城沙蜥(Phrynocephalus axillaris)（圖5B）。隨后，我們想“若再能碰見麻蜥，那就太好了”。當核查海拔高度后，發(fā)現海拔已超過1000 m，大于吐魯番麻蜥的分布海拔上限。我（陳敏莉）一邊漫不經心地走著，一邊念想是否能碰到蛇。突然腳下一竄，嚇我一跳“哇，蛇！”，瞬間又消失在眼前，我們聞聲而以百米沖刺的速度跑來。劉金龍朝我指向蛇消失的點刨開礫石翻找，我們在周邊幾米范圍尋找，畢竟多次領教“子彈蛇”的速度?。∨杜?，真的從不是其棲身之“洞”中刨出了這條差點逃走的蛇（圖5A）！

終于迎來了2020年9月科考的第一條蛇，按形態(tài)特征初步鑒定為花條蛇（趙爾宓 等, 1998），這也是我們團隊十多年來在吐魯番盆地發(fā)現的第一條花條蛇（編號GXG1483）（圖5C）。

原計劃于9月24日到達吐魯番市后去艾丁湖進行調查，但是到達吐魯番后已經太晚，只能第二天再去。9月25日，我們在前往艾丁湖的路上，第一次近距離觀察到葡萄干原來是這樣晾干的（圖6）！。以前出差只見到過大片綠油油的西瓜藤，覺得平淡無奇，直到我們經過這一大片西瓜地時，很是驚喜，再也按耐不住想要拍照分享的沖動（圖7）。

抵達艾丁湖景區(qū)，首先映入眼簾的是景區(qū)大門及其右側的這座古建筑：海底古民居（圖8）。為什么稱“海底民居”？千萬不要誤以為這里以前是“海底龍宮”。其實是因為艾丁湖是吐魯番最低地，海拔低于海平面154 m，而艾丁湖附近的民居都處于海平面以下，自然被稱為“海底民居”。位于艾丁湖的這座古民居是世界上唯一低于海平面106.52 m的古村落，距今已有幾百年的文化歷史。在吐魯番，這樣的古建筑還有很多，例如具有“西域大都會”之稱的高昌古城。近年來，這些具有歷史文化價值的古建筑已成為吐魯番傳統(tǒng)旅游景點和傳統(tǒng)文化教育基地。

在此美景之下，我們也不忘初心，滿懷信心地開始了調查。我們翻找了周邊蛇類可能的藏身之所，包括垃圾堆也翻了個遍，真心期待從某片垃圾下能翻出蛇來。蛇身沒有發(fā)現，而發(fā)現了蜥蜴，并翻到了2號蛇蛻（編號為ST33和ST34），還在一塊木板下翻出了1只大耳猬（Hemiechinus auritus）（圖9），拍照后放生。

這天時間已經過了大半，我們還尚未見到蛇的蹤影，將車駛向湖畔。下車后，沿著棧道繼續(xù)往里走，順道也欣賞了神奇的自然風光（圖10）

與可愛的小精靈們（圖11-12）。

沿著棧道走到盡頭，就到了“世界內陸最低處”（圖13）。從此人生無低谷，以后的每一步人生路，亦是“精彩人生新起步”。粗獷的畫面、歷史的痕跡、歲月的滄桑、世界的變遷，令人浮想聯(lián)翩……！我來見你，卻不見你，而你，依然在我心中?？吹厍騼x投在地面上的陰影長度，已是下午三點了（偷偷告訴你，其實我看了手機的），除了心存蛇念，哪有蛇影，信心大減。

在返回的路上（距艾丁湖景區(qū)約3 km），我們在車里聊著“今天怕是沒搞頭了”，話音剛落，劉金龍博士突然大喊，“我們剛才是不是撞到了什么？”下車一看：“哇，是蛇！快來！”?難道是來“碰瓷”的嗎？? 即使此時激動到能聽到自己咚咚咚的心跳聲，但遇事先別慌，保護好“車禍”現場，然后拍照“取證”。從表象看，這似乎是我們剛撞上的，蛇身后半部已經被軋壞（圖14）。但從傷口看，受傷處的血液已經凝固變干，地上的血液也早已干成血漬，可想而知這條蛇（編號GXG1504）并不是我們撞的，而是遭先前經過的其它車輛碾壓了（一番分析后，大家放下自責）。當時，旁邊的停車區(qū)還有幾位游客在歇息，我們又暗自慶幸他們并沒有在我們之前發(fā)現這條蛇。通過初步觀察該蛇的外部形態(tài)，發(fā)現其體態(tài)比花條蛇豐滿，而身體上的條紋和花條蛇又有些相似，一時不能確定是否為花條蛇。一個大膽的念頭涌上心頭：莫非這就是我們要尋找的目標？

這真是“踏破鐵鞋無覓處，得來全不費工夫”！——且慢！科研人可不是那么隨便的。帶著這些疑問回到實驗室后，經過分子和形態(tài)雙重檢驗，才有答案。

那天也算得上意外收獲，返回市區(qū)的路上，大家喜樂愉悅，有人情不自禁地哼起了“……吐魯番的葡萄熟了，阿娜爾罕的心兒醉了……” 哇！真遇到維吾爾族老鄉(xiāng)剛從地里摘下來的熟葡萄（圖15），太巧了吧！就停下來問是否要賣，他們用有限的普通話加肢體動作表示要免費送給我們品嘗，一袋不夠還要再送一筐。盛情難卻，我們不好意思地接受了那一袋葡萄。既滿足了到吐魯番品嘗葡萄的愿望，也感受到了維族老鄉(xiāng)的熱情好客，還深刻體會到了習近平總書記所強調的“像愛護自己的眼睛一樣愛護民族團結，像珍視自己的生命一樣珍視民族團結，像石榴籽那樣緊緊抱在一起”。

三：【吐魯番花條蛇的鑒定及其命名】

1、系統(tǒng)發(fā)育關系重建：

在本研究新增了13個樣品的基礎上（圖16）

，基于線粒體Cytb和ND4基因，使用貝葉斯推論和最大似然法重建花條蛇屬的系統(tǒng)發(fā)育關系（圖17）

。結果表明，艾丁湖標本GXG1504與來自吐魯番盆地的4個樣品（TS201708251-1, TS201708251-2, ST33, ST34）樣品聚在一起形成Subclade B，且強烈支持Subclade B作為花條蛇的姐妹群，而P. condanarus（Subclade A）則作為Subclade B和花條蛇（Subclade C）的姐妹群。值得注意的是，同樣來自吐魯番盆地的2個樣品（GXG1483和LXJ2019014）嵌套在了花條蛇支系（Subclade C）中。在Clade II中，潛在種（Subclade B）與近緣的花條蛇（Subclade C）和P. condanarus（Subclade A）存在較深的遺傳分化，ND4基因遺傳距離從11.9 ± 0.9% 到15.8 ± 1.6%，Cytb基因的遺傳距離從10.2 ± 0.8%到13.8 ± 1.1%之間。基于分子鐘估算，Subclade B和Subclade C（花條蛇）的分化時間為5.88 Ma（95% HPD: 4.44?7.32 Ma）。遺傳距離和分子系統(tǒng)發(fā)育關系表明Subclade B（包括艾丁湖和托克遜縣的樣品）是一個獨立進化的支系，同時其獨特的形態(tài)特征也支持它作為一個獨立的物種。

2、形態(tài)分析比較：

將采自艾丁湖的標本（GXG1504, 館藏號CIB 118224）與來自鄯善縣和鄰近地區(qū)的7個花條蛇標本、以及在亞洲分布的同屬其它5種蛇進行形態(tài)特征比較，發(fā)現艾丁湖標本（圖18）

與當前已知的花條蛇屬物種存在明顯的形態(tài)差異。

因此，綜合分子系統(tǒng)發(fā)育關系和形態(tài)差異，我們認為在吐魯番盆地重疊分布了2個花條蛇屬物種。這號艾丁湖標本是花條蛇屬尚未描述的物種，我們正式將其命名為吐魯番花條蛇（Psammophis turpanensis?sp. nov.）。

3、鑒別特征：

吐魯番花條蛇的鑒別特征基于以下組合性狀：（1）身體中部背鱗17行；（2）肛鱗分開，尾下鱗成對；（3）9枚上唇鱗，第4?6枚插入眶下鱗；（4）頭部近似三角形，身體略扁；（5）腹鱗209枚（含1枚前腹鱗）；（6）背部5條縱紋，中間3條起于頂鱗后延伸到尾末，外側2條起于鼻孔后延伸到尾末；（7）顳鱗2+2；（8）鼻鱗分開，鼻孔位于2枚鼻鱗之間，前鼻鱗與第2枚上唇鱗相接觸。

4、名字由來：

?新種的拉丁學名為Psammophis turpanensis, 其種名turpanensis源自于模式產地艾丁湖，位于吐魯番盆地。“吐魯番”在維語里是“低地”的意思，是除死海之外的世界陸地最低的盆地。其英文名稱為“Turpan sand snake”，中文名稱為“吐魯番花條蛇”。

據我們所知，在陸生脊椎動物中，吐魯番花條蛇是首次報道模式產地海拔最低的物種。

5、分布與棲息地：

目前，僅在模式產地艾丁湖（圖19A-B）和托克遜縣夏鄉(xiāng)東部（圖19C-D）發(fā)現有吐魯番花條蛇分布。在艾丁湖，道路兩側的棲息地主要是鹽堿地，表面堅硬，道路一側的植被以蘆葦為主，分布較廣，在附近也有少量的紅柳（Tamarix?spp.）（圖19A）；道路另一側的植被主要是低矮、稀疏且已枯萎的灌叢，主要是鹽節(jié)木屬（Halocnemum?spp.）、鹽穗木屬（Halostachys?spp.）和鹽爪爪屬（Kalidium?spp.）（圖19B）。在托克遜縣夏鄉(xiāng)，采集點位于土格墩村西北大約2 km處，土壤基質與模式產地相似，植被以駱駝刺（Alhagi?spp.）和花花柴屬（Karelinia?spp.）為主（圖19C-D）。

艾丁湖，因它的形狀像月亮一樣，維吾爾語叫“艾丁庫勒”，是月光湖的意思，由于其邊緣都是一層白色的鹽結晶體，看起來如月光一樣潔白。據了解，200多萬年前的喜馬拉雅造山運動形成吐魯番盆地時，艾丁湖成為吐魯番盆地最低點，地下水、冰川融水等匯集在此，形成了一個大型湖泊。距今1萬年前，湖泊面積也比今天大1000倍。而今日艾丁湖，除西南部還殘存很淺的湖水外，大部分都已經干涸。在響應國家提出的“綠水青山就是金山銀山”的號召下，艾丁湖的生態(tài)環(huán)境得到了明顯的改善，生物多樣性也逐步恢復。

四：幾點啟示

吐魯番花條蛇的發(fā)現支持了我們最初的預測——花條蛇屬在亞洲極有可能有隱存多樣性。有趣地是，1838年，以全世界最大的湖泊——里海之東畔（哈薩克斯坦的曼格斯陶地區(qū)）作為模式產地，德國自然科學家勃蘭特（Johann Friedrich von Brandt）命名了花條蛇。180多年后，我們在世界內陸最低處艾丁湖之畔，發(fā)現了其姐妹種——吐魯番花條蛇。迄今為止，吐魯番花條蛇是模式產地位于新疆的唯一蛇類，也是新疆唯一的特有蛇類，還是花條蛇屬和花條蛇科蛇類唯一由中國學者命名的物種。據我們所知，吐魯番花條蛇是花條蛇屬在我國分布的第2個物種，也是世界陸生脊椎動物模式產地海拔最低的物種。

吐魯番盆地在面積如此小的地區(qū)集中了多種特有物種，是干旱區(qū)重要的生物基因寶庫。我們理應加強對該地區(qū)生態(tài)環(huán)境及棲息地的保護，從而保護這些珍貴而獨特的生物資源。

一個地區(qū)生物區(qū)系的演變過程通常和地質氣候變化緊密相關，在山脈隆升期間，地貌的異質性增加會產生大量的地理隔離機會和生態(tài)位分化，從而誘發(fā)本地物種的形成。吐魯番花條蛇與花條蛇的分化時間估算為~5.88 Ma（95% HPD: 4.44?7.32 Ma），這與天山在7?2.58 Ma之間的強烈隆升（Sun et al., 2004）相吻合。這表明，兩個姐妹種可能與晚中新世-上新世天山快速隆起而引起的異域隔離分化有關，一些祖先種群可能被滯留在吐魯番盆地，最終形成了現今的吐魯番花條蛇種群，其生態(tài)位可能向適應更干旱的低海拔生境轉移。另一方面，在吐魯番盆地發(fā)現有花條蛇分布，這又暗示了兩個姐妹種在吐魯番盆地可能存在二次接觸。這個話題非常有意思，有待今后研究。

常言道，“五百年前是一家”。據說，這句俗語最早出現在上個世紀中上葉，如果按照今天的說法，更多的則該偏向于“六百年前是一家”。有趣地是，花條蛇與吐魯番花條蛇六百萬年前是一家！前世五百年的回眸才換得今世的擦肩而過! 浪漫地是，花條蛇與吐魯番花條蛇在艾丁湖存在二次接觸？它們在艾丁湖相互陪伴，慢慢老去！我們將圍繞“Kissing cousin:Psammophis lineolatus?has a date with?Psammophis turpanensis?sp. nov.?at Aydingkol Lake（親吻表親：花條蛇與吐魯番花條蛇在艾丁湖有個約會）”開展工作；進而探討花條蛇吐魯番居群和吐魯番花條蛇是否存在基因流，其強度和范圍又如何？二者在艾丁湖是否有雜交帶等科學問題。

在發(fā)現該新種后，郭憲光團隊于2021年5月期間又前往艾丁湖及周邊對“吐魯番花條蛇”棲息地和生活習性等開展了系列跟進調查。很幸運，5月16日上午我們在艾丁湖景區(qū)周邊又“偶遇”一條亞成體（圖20）。