【巨獸殺手】伍德布法羅國家公園 狼與野牛的種間關(guān)系
承接上一章：【巨獸殺手】伍德布法羅狼傳記
捕食者和獵物的關(guān)系
1.?冬季捕食
A.?簡介
在20年間（1971-1991），狼與野牛的比例經(jīng)歷了很大的波動(dòng)。主要的趨勢是野牛群的大幅下降和狼群數(shù)量的普遍增加。在這一章中，我們總結(jié)了與這種互動(dòng)機(jī)制有關(guān)的一些參數(shù)，并通過初步的建模練習(xí)來評(píng)估其后果。
我們對(duì)狼捕食率和獵物選擇的結(jié)論主要基于對(duì)霍納迪河狼群的冬季觀察，該狼群占據(jù)了匹斯河以北的大部分主要野牛分布區(qū)，以及對(duì)匹斯河以南Sweetgrass地區(qū)狼群的夏季觀察。狼群捕食的影響是通過比較每年冬季和夏季被殺死的野牛與野牛新增的比例來評(píng)估的。我們從公園管理員進(jìn)行的年度冬季中期總計(jì)數(shù)中計(jì)算出獵物的可獲得性，并通過檢查分類計(jì)數(shù)獲得的數(shù)據(jù)來評(píng)估初夏的小牛出生率、夏季的死亡率和每年的招募。
狼群在冬季殺死的野牛數(shù)量是通過對(duì)霍納迪河狼群進(jìn)行無線電跟蹤所收集的數(shù)據(jù)推斷出來的。然后計(jì)算出主要野牛分布區(qū)的總狼群在超過1 80天（11月-4月）內(nèi)的捕食率。我們利用1985年至1991年的野外觀察結(jié)果、1977年至1980年期間收集的糞便中的相對(duì)生物量消耗量和已知的狼的日平均食物需求量（Mech 1977）推算出180天（5月至10月）的夏季捕殺率，并換算成指定時(shí)間段內(nèi)被殺的成年野牛和小牛數(shù)量。
構(gòu)建模型來描述狼捕食對(duì)整個(gè)主要野牛區(qū)的影響。根據(jù)1978年至1991年的研究，這些模型使用了小牛存活率的觀察值和全年不同時(shí)間段的成年牛死亡率的計(jì)算值。
B.?方法
1979年2月19日至4月6日，1979年12月3日至31日，1980年1月18日至4月7日，1980年12月9日至31日，1981年1月21日至4月14日，每天從飛機(jī)上對(duì)霍納迪河群進(jìn)行重新定位。通過間隔密集的監(jiān)測時(shí)間，可以比較初冬的捕食率（大群，少雪）和晚冬的捕食率（小群，更多的積雪，以及可能的食物緊張的獵物）。在1:54,000的航拍照片上標(biāo)出了所有狼群的位置、捕獵地點(diǎn)、行走路線和追逐順序。同時(shí)用雪地機(jī)車或滑雪板進(jìn)行地面追蹤，檢查被狼殺死的獵物。除了通過無線電項(xiàng)圈標(biāo)記的狼檢查獵物外，公園管理員從1971年到1981年檢查的獵物也提供了數(shù)據(jù)。
地面檢查包括檢查雪況和調(diào)查追捕距離的痕跡。收集下頜骨和股骨以確定野牛的年齡和狀況。在狼群自愿放棄野牛后，人們才對(duì)其進(jìn)行檢查。如果沒有被完全吃掉，則定期重新檢查，以確定狼群再次光顧的頻率。
生物量的計(jì)算是基于野牛的活體重量（H. Reynolds, pers. comm.）；假定任何尸體的80%可以食用（Pimlott 1967, Mills 1990）。狼群的平均規(guī)模被用來確定每頭狼每天消耗的獵物生物量。對(duì)門牙進(jìn)行切片和脫鈣處理（Sergeant和Pimlott，1959），并計(jì)算膠質(zhì)層作為年齡的估計(jì)（Armstrong，1965）。分析股骨的脂肪含量（Verme和Holland 1973）以確定營養(yǎng)不良的程度。
公園內(nèi)野牛的年齡結(jié)構(gòu)是根據(jù)Hay Camp（Novakowski和Choquette 1963）和Sweetgrass（Novakowski和Choquette 1964）的圍捕數(shù)字、1971年的野外屠宰（Currier 1971）以及1978至1980年的初冬小牛的調(diào)查確定的。狼殺死的野牛的年齡結(jié)構(gòu)與估計(jì)的種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較，并通過Chi-square分析法評(píng)估了差異。
C.?結(jié)果和討論
一)?捕食率和獵物利用率
在冬季對(duì)霍納迪河狼群進(jìn)行的八次密集的空中追蹤期間（共285天），該狼群殺死了40頭野牛和2頭駝鹿，即平均每6.8天殺死一頭動(dòng)物（表42）。獵物消耗的數(shù)據(jù)表明，霍納迪河狼群對(duì)獸尸的利用程度很高（表43）。在冬季，這些狼通常一次完全吃掉一頭小野牛，而不會(huì)再次拜訪小牛遺體的殘骸。成年野牛在第一次被狼群拋棄之前通常不會(huì)被完全吃掉，但在所有情況下都是在被殺死后一個(gè)月內(nèi)被完全食用（表43）。
霍納迪河狼群在第一次殺死成年野牛后，平均在每個(gè)成年野牛遺體上停留2.4天（表43）。我們的數(shù)據(jù)與Fuller和Keith（1980）的數(shù)據(jù)相似，9-11只狼的狼群在殺死成年駝鹿后平均停留2.5天，在殺死小鹿后平均停留1.5天。在該研究中，尸體的利用也是完全的。雖然觀察到其他狼（單獨(dú)和成對(duì)）以及狐貍和渡鴉等小型食腐動(dòng)物以野牛遺體為食，但霍納迪河狼群是它們所殺野牛的主要消耗者。
每只狼每天消耗的肉類從1979-1980年初冬的2.5公斤到1978-1979年隆冬的6.4公斤不等（表42）。這項(xiàng)研究表明，在三個(gè)冬天里，霍納迪河狼群中的每只狼平均每天消耗4.3公斤，這一數(shù)字與狼在皇家島捕食駝鹿的狼情況相似（Peterson 1977）。?Peterson建議，當(dāng)獸尸利用情況不明時(shí)，可獲得食物可利用性而非食物消耗量的衡量標(biāo)準(zhǔn)是適用的。僅根據(jù)獸尸，1971-1973年期間，皇家島的狼每天可獲得的肉類從6.2到10.0公斤不等，1974年期間，皇家島的狼每天可獲得4.4到5.0公斤。鑒于伍德布法羅國家公園內(nèi)同時(shí)存在著鳥類和哺乳動(dòng)物的清道夫，這種觀察也可能適用于狼/野牛的生態(tài)系統(tǒng)。然而，由于我們的數(shù)據(jù)描述了霍納迪河狼群在捕獵后不久幾乎完全利用了這些食物，我們認(rèn)為在我們的案例中，食物的可用性接近或等于消耗量。
1978-1979年，霍納迪河狼群撿食了5頭野牛的遺體，1979-1980年有2頭，1980-1981年沒有。其中四只的死因不明；另一只是被鄰近的狼群（鹽河）殺死的，1980年2月下旬被霍納迪河野牛群從獵殺現(xiàn)場趕走。在所有情況下，當(dāng)狼群拜訪獸尸時(shí)，每具遺體的75%到100%已經(jīng)被吃掉了，因此，在這觀察期間，剩下的肉對(duì)狼群所需的食物總量貢獻(xiàn)不大。
1978-1979年的獵物生物量消耗似乎高于1979-1980年或1980-1981年（每只狼每天消耗6.2公斤對(duì)3.4和4.8公斤）。這種差異可能是由于1978-1979年的嚴(yán)冬造成的。雖然1979-1980年野牛被捕殺的速度高于其他冬季，但主要是對(duì)小牛的選擇性捕食，這減少了個(gè)體生物量的消耗。與明尼蘇達(dá)州被狼殺死的鹿（Mech 1977）和馬尼托巴州被狼殺死的馬鹿（Carbyn 1980）不同，在1978年至1981年的任何一個(gè)冬季，沒有證據(jù)表明捕食率或生物量消耗從初冬到深冬有明顯增加。
霍納迪河狼群的捕食率與奴河低地的狼群相似。Van Camp (1987)報(bào)告說，在初冬的六周時(shí)間里，12-14頭狼組成的狼群至少吃掉了6頭野牛，或大約每周1頭，盡管他認(rèn)為每個(gè)狼群（平均規(guī)模為11頭狼）的總體冬季捕食率更接近于每9天1頭成年野牛，以及每15天1頭小牛。
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伍德布法羅國家公園的狼在冬季的食物消耗量比公布的狼捕食鹿的食物消耗量要高一些。在安大略省，Pimlott等人（1969）和Kolenosky（1972）估計(jì)每只狼的食物日消耗量為3.81和2.93公斤，Mech和Frenzel（1971）計(jì)算出在明尼蘇達(dá)州東北部每只狼的日消耗量為2.74公斤食物。然而，在皇家島，在三個(gè)冬天的觀察中，捕食駝鹿的狼平均每天消耗5.6公斤（Mech 1966）。在騎馬山國家公園，在不尋常的嚴(yán)冬條件和高密度馬鹿情況下，狼和食腐動(dòng)物（程度不詳）每天每只狼消耗6.7公斤的獵物（Carbyn 1981）。上述各研究區(qū)之間食物消耗的差異可能部分是由所研究的狼的體型差異和能量需求造成的。根據(jù)我們捕獲的動(dòng)物的體重，霍納迪河狼群的雌性狼平均體重為43公斤，雄性為50公斤，要比北美東部的狼大得多。
我們沒有獲得支持狼群大小和獵物消耗之間直接關(guān)系的信息，結(jié)論有待進(jìn)一步研究。1979-1980年捕食率最高，當(dāng)時(shí)霍納迪河狼群規(guī)模最大，但該冬季每個(gè)狼群成員消耗的獵物生物量最低，這表明野牛的多度和它們的脆弱性可能是主導(dǎo)因素，它決定了狼對(duì)野牛的消耗，而不是狼群規(guī)模決定的。霍納迪河狼群在1979-1980年和1980-1981年冬季的獵物生物量消耗情況相似，當(dāng)時(shí)狼群規(guī)模差異最大。
二)?獵物選擇
1971年至1981年冬季被狼殺死的131頭野牛的年齡（圖45），與估計(jì)的種群冬季年齡結(jié)構(gòu)（表44）相比，表明與種群中有的野牛相比，幼年野牛被選擇性的比例過高（24%對(duì)11%），而2至5歲的野牛對(duì)狼的捕殺相對(duì)抵御能力高。五歲以上的野牛被殺的比例略高于它們在種群中所存在的，但這種差異并不明顯（P>0.05）。
從1978年到1981年，霍納迪河狼群的冬季捕殺記錄包括12頭成年雄性野牛、16頭成年雌性野牛、3頭一兩歲的和17頭小牛。將這些被狼殺死的野牛的年齡與估計(jì)的種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較（表44和45），發(fā)現(xiàn)與1971年至1981年的選擇模式類似，都是由公園管理員報(bào)告的?"捕殺"。后者可能有些偏頗，因?yàn)樵跊]有無線電跟蹤的情況下，一些所謂被獵殺的野?？赡苁潜粨焓?，而不是被狼殺死的。從無線電跟蹤數(shù)據(jù)來看，對(duì)幼年野牛和年老老野牛（1 1歲以上）的捕食特別多（圖45）。
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從成年雄性野牛到雌性野牛的捕殺比與它們種群的估計(jì)多度成正比（104頭公牛：108頭母牛，Novakowski 1958；95頭公牛：115頭母牛，F(xiàn)uller 1951；本研究中為2 624頭公牛：2 687頭母牛）。1971-1981年，霍納迪河狼群的獵殺比為39:41，1978-1981年冬季的獵殺比為12:16，1978-1981年的未戴項(xiàng)圈的狼的獵殺比為15:19。
霍納迪河狼群對(duì)小牛和成年野牛的獵物選擇是根據(jù)初冬的空中調(diào)查以及1978-1979年至1980-1981年期間每年冬季殺死的小牛和成年野牛的數(shù)量確定的（表45）。除1978-1979年外，所有年份被殺死的小野牛都不成比例地高于可獲得的獵物?？赡苁悄悄暄芯繀^(qū)有小牛的牛群較少。獵物的選擇各不相同，1978-1979年完全是成年野牛，1979-1980年和1980-1981年分別有50%和43%的小牛（表45）。相反，除了1978-1979年霍納迪河狼群的情況外，所有年份的狼對(duì)成年野牛的獵殺都低于預(yù)計(jì)會(huì)觀察到的存在，盡管在1979-1980年、1980-1981年以及1978-1981年的冬季，未戴項(xiàng)圈的狼的可捕獵性和獵殺數(shù)量之間的差異小于霍納迪河狼群。
從1977-1978年冬季到1980-1981年冬季，在公園內(nèi)收集的72頭被狼殺死的野牛的股骨中，骨髓脂肪的平均比例為73%，范圍從7%到99%（圖46）。被殺死的成年雄性野牛的平均骨髓脂肪值最低（67%，n = 25），其次是成年雌性（76%，n = 32），以及小牛（81%，n = 12）。成年雄性野牛的骨髓脂肪值明顯低于其他年齡/性別組（P < 0.05）。老年雄性和雌性野牛的骨髓脂肪也比年輕野牛低（見圖47），老年雄性的數(shù)值比老年雌性的低。1978-1979年，所有野牛的骨髓脂肪值都是最低的（圖47），但1979-1980年，成年雄性野牛的骨髓脂肪值是最低的。1979-1980年，野牛幼崽的平均骨髓脂肪值最高，并不支持我們先前發(fā)現(xiàn)的跡象，即在嚴(yán)冬之后的年份，小牛的身體狀況和生存能力可能會(huì)下降。從初冬到深冬，被狼殺死的野牛的骨髓脂肪值有所下降（圖48），但這些變化在統(tǒng)計(jì)學(xué)上并不顯著（Kingsley，1982）。成年雄性的下降最為明顯，這可能反映了隨著冬季的到來，整個(gè)野牛種群的狀況會(huì)有所下降。如果性別對(duì)狀況有影響，并且如果兩種性別有同等的機(jī)會(huì)感染疾病，那么性別差異的條件因素似乎表明，疾病對(duì)動(dòng)物狀況的影響不如其他因素重要。整個(gè)冬季，狼對(duì)小牛的捕食壓力相對(duì)穩(wěn)定（表42）。
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如果把被狼殺死的雄性野牛的狀況，以及它們在一年內(nèi)（1978-1979年）被獵殺的明顯容易程度放在一起考慮，那么，在初冬和中冬期間，種群中所有雄性野牛的營養(yǎng)水平很可能低于雌性和年輕野牛的。盡管這與麥肯錫野牛保護(hù)區(qū)的野牛觀察結(jié)果不完全一致（C. Gates，pers. comm.），成年雄性駝鹿和馬鹿在發(fā)情期會(huì)減重（Flook 1971，McGillis 1972，F(xiàn)ranzmann等人1978）；它們無法在冬季來臨前恢復(fù)這種大量的損失，因此可能在雌性之前就顯示出能量負(fù)平衡的影響。成熟的雄性馴鹿顯然也比雌性馴鹿進(jìn)入冬季時(shí)的狀態(tài)更差(Dauphine 1976)。成年雄性野牛吃得很少，但在發(fā)情期卻非?；钴S(Lott 1978)，而且進(jìn)入冬季時(shí)的脂肪儲(chǔ)備可能比雌性和年輕野牛低。在冬季條件溫和的年份，能量損失可能會(huì)更快得到補(bǔ)充。
三）冬季狼的捕獵策略
在1977-1978年至1980-1981年的四個(gè)冬天里，從伍德布法羅國家公園的飛機(jī)上觀察到了65次狼與獵物的遭遇。其中63次是狼和野牛，2次是狼和駝鹿。在29次狼與野牛的遭遇中，狼只是看著它們的獵物，在另外18次中，狼小心地靠近它們的獵物，但并沒有攻擊（表46）。
狼的注意力主要集中在牛群上（63次觀察中的56次）。1978-1979年冬季和1980-1981年冬季之間獵物目標(biāo)的差異與可利用的獵物類型不成比例（表47）。狼捕食野牛的成功率是通過四種方式確定的：
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(1)成功的攻擊次數(shù)vs觀察到的靠近和攻擊次數(shù)，例如，試探獵物(Mech 1966, Peterson 1977)。
(2)?根據(jù)對(duì)狼的空中觀察和對(duì)足跡的解釋，得出成功的vs未成功成功的追逐次數(shù)（Kolenosky 1972）。
(3)?在狼與獵物在一起的各個(gè)時(shí)間段內(nèi)，成功的vs總共的遭遇次數(shù)；以及
(4)已知的獵物死亡數(shù)量vs觀察到的相遇總數(shù)。
狼群進(jìn)行了13次攻擊，有3次成功地殺死了目標(biāo)獵物。首先，狼群有31次接近或攻擊野牛（表46），有3次殺死了動(dòng)物，占這些測試序列的9%。其次，在1978-1979年至1980-1981年冬季，從空中觀察到的或從足跡證據(jù)中重建的86次追捕行動(dòng)中，狼成功了33%（表48）。1979-1980年和1980-1981年之間沒有明顯的差別，盡管在1978-1979年觀察到的少量追逐中，該年的總體成功率很高。
當(dāng)成功率基于狼群之前與獵物在待一起的情況時(shí)（表49），狼在與牛群在一起不到一天的情況下，有73%成功地殺死了牛群里的一頭野牛，而在與牛群在一起超過三天的情況下，能夠100%成功地殺死了野牛。有五次，狼與其潛在獵物在一起的時(shí)間超過了一天，例如，它們連續(xù)兩天被看到與同一牛群在一起，但這些次數(shù)中它們沒有殺死任何一頭野牛就離開。然而，其中有四次是在狼群殺死野牛后不到三天發(fā)生的；另一次是在這兩天后殺死了同一牛群的野牛。還有一次，狼與牛群在一塊兒不到一天，第二天就離開了，但沒有成功，一天后又回到了同一牛群，在與牛群待在一起三天后殺死了一頭野牛。
如果把后兩種情況也算作成功的遭遇，狼捕殺牛群的總成功率就從73%上升到79%。狼對(duì)公牛群、單獨(dú)的野牛和駝鹿捕獵的總體成功率（表49）低于對(duì)牛群捕獵的成功率（69%），而且這些獵殺大多發(fā)生在與獵物在一塊兒的頭24小時(shí)內(nèi)。1978-1979年，霍納迪河狼群捕獵的相對(duì)成功率較高，這時(shí)對(duì)每個(gè)狼群的觀察次數(shù)最低，而每次接觸的捕殺數(shù)量最多（表50）。當(dāng)年霍納迪河狼群的這種成功模式似乎與捕食公野牛群和獨(dú)居野牛有關(guān)。在每個(gè)冬天，這些獵物類型的成功率都是最高的（表51），這可能表明，當(dāng)狼群有能力知道獵物什么時(shí)候是脆弱的，它們就會(huì)重點(diǎn)去捕殺脆弱的獵物。
對(duì)霍納迪河狼群與其潛在獵物的聯(lián)系進(jìn)行分析，結(jié)果表明，如果在獵殺之前有某種形式的遭遇，狼群一般更容易成功獲得獵物（表52）。在觀察到的52次遭遇中，有18次（35%）在24小時(shí)內(nèi)完成了捕殺，而6%的非遭遇，即沒有記錄之前的狼群與獵物有關(guān)聯(lián)這種情況，狼群在一天內(nèi)完成了捕殺。
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同樣，對(duì)霍納迪河狼群反復(fù)攻擊野牛群的評(píng)估表明，在12次對(duì)野牛群的反復(fù)攻擊中，有10次是成功的（表53）。例外情況發(fā)生在1980年2月14-15日和1980年3月22-23日，當(dāng)時(shí)狼群已經(jīng)在一天前（2月13日）殺死了同一牛群中的一頭一歲小野牛，第二天（3月24日）狼群又殺死了鄰近牛群中的一頭成年母牛。在三個(gè)案例中，至少有兩頭已知的野牛（都是小牛）在冬季期間從同一牛群中被殺死。?
人們對(duì)狼的狩獵成功率知之甚少，也不知道一個(gè)狼群要攻擊多少次才能成功。Mech（1966）和Peterson（1977）使用了?“試探“（testing）一詞，即駝鹿被靠近或攻擊，并報(bào)告說，狼殺死了它們所試探的3-8%的獵物。使用這些標(biāo)準(zhǔn)，狼對(duì)野牛的捕獵成功率為9%（表46），與Mech（1966）為駝鹿提出的標(biāo)準(zhǔn)相似。然而，這個(gè)定義意味著狼只用靠近或攻擊來試探獵物。狼無疑能識(shí)別出獵物的脆弱特征，而這些特征對(duì)空中觀察者來說并不明顯，因此觀察到的捕獵成功率可能被夸大了。在安大略省，Kolenosky（1972）報(bào)告說，在一個(gè)冬季，狼對(duì)鹿的捕獵成功率為25%，在另一個(gè)冬季為63%，但他推測這些成功率可能被夸大了，因?yàn)樗鼈兺耆腔谕ǔ碜垣C殺地點(diǎn)的足跡證據(jù)。在我們的研究中，我們使用了空中觀察和對(duì)足跡的解釋相結(jié)合的方法，記錄了三個(gè)冬天的總體成功率為33%，并注意到僅基于足跡證據(jù)的狩獵成功率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于基于實(shí)際觀察的追捕。
以前的研究中引用的成功率適用于對(duì)落單獵物或相對(duì)較小的群體的捕獵，而狼捕食野牛主要是對(duì)野牛群，在這種情況下，更多的個(gè)體可能是潛在的弱勢群體。狼群攻擊野牛的捕獵成功率比狼群獵殺落單獵物的成功率要高一些?？杀鹊男畔碜杂诹硪粋€(gè)群獵物種，即非洲野犬（Lycaon pictus），它主要對(duì)付獸群。非洲野犬的捕獵成功率顯然從34%（Van Lawick-Goodall 1971）到85%（Estes and Goddard 1967）。然而，任何物種的捕獵成功率最終都取決于獵物的脆弱性（即年齡、狀況）、捕獵團(tuán)體的效率，以及在遭遇獵物時(shí)和當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件。
我們的數(shù)據(jù)表明，捕獵成功率隨著與獵物在一塊的時(shí)間的增加而增加。在皇家島，狼對(duì)駝鹿的捕食也出現(xiàn)了類似的情況。如果那里的狼群沒有迅速殺死獵物，它們往往會(huì)離開受傷的駝鹿，開始尋找其他獵物（Peterson 1977）。伍德布法羅國家公園的狼與獸群在一起，或在有獸群的地方停留長達(dá)6天，然后才進(jìn)行捕殺。它們與獸群在一起，很可能是獵物分布模式不同的結(jié)果。與駝鹿和鹿等隨機(jī)分散的落單獵物相比，狼群更容易與野牛群保持聯(lián)系。
狼群多次攻擊同一個(gè)野牛群，而且往往不止一次成功，這也可以從狼的精力和搜尋努力方面來解釋。多次被攻擊的獸群可能比那些首先被找到的獸群更容易成為目標(biāo)，因?yàn)槔侨褐浪鼈冊谀睦铮瑥囊郧暗淖凡痘驓⒙镜攸c(diǎn)的足跡中可以得知這點(diǎn)。狼群有可能故意跟蹤這些獸群，以分離那些因被確認(rèn)為或事先受了傷的虛弱個(gè)體。Fuller (1966)報(bào)告了狼群在后來殺死野牛之前曾經(jīng)咬傷過野牛的例子。另外，狼群離開處于警戒狀態(tài)的野牛群，捕食沒有因狼群存在而被打擾的動(dòng)物，然后在稍后的時(shí)間返回原來的野牛群那里，這可能是很有利的。
四）捕食策略
對(duì)于一群狼來說，一頭成年野牛是一個(gè)很難對(duì)付的捕獵目標(biāo)。關(guān)于狼是如何殺死野牛的詳細(xì)描述并不多。Garretson(1938)描述了一個(gè)與他有關(guān)的狼群攻擊和傷害一頭公牛的生動(dòng)而聳人聽聞的事件。在20世紀(jì)50年代，F(xiàn)uller（1960，1966）在研究伍德布法羅國家公園的野牛時(shí)，描述了幾起狼群攻擊事件，并檢查了一些被狼群咬傷或殺死的野牛。狼似乎總是在野牛群中單獨(dú)挑出一只，如果第一次攻擊不成功，這只就可能成為重復(fù)攻擊的對(duì)象。
一旦狼能夠從野牛群中分離出一個(gè)個(gè)體，或包圍一個(gè)落單的個(gè)體，它們通常會(huì)攻擊野牛的后部，試圖傷及后腿肌肉，使其喪失行動(dòng)能力（表54）。根據(jù)野牛的反應(yīng)，狼會(huì)在野牛轉(zhuǎn)圈用頭抵擋攻擊時(shí)繼續(xù)撕咬野牛的后肢，或者在野牛試圖逃跑時(shí)緊緊抓住野牛的后腿。一頭小牛也同樣被咬住，而狼群中的其他成員則試圖將它撂倒在地。來自Fort Chipewyan和來自Fort Smith的當(dāng)?shù)鼐用窠?jīng)常報(bào)告說，發(fā)生了逃跑的野牛被嚴(yán)重咬傷的事件。在1990年和1991年的5月和6月，人們多次看到受傷的小野牛。1990年10月看到的一只受傷的小野牛被它的父親照顧了至少6天。這頭小牛似乎患上了嚴(yán)重的敗血病。眾所周知，食肉動(dòng)物的嘴里有一種共生細(xì)菌Pasturella multocida，當(dāng)它被轉(zhuǎn)移到傷口時(shí)，會(huì)引起感染。
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在冬季的研究中，我們觀察到狼與野牛接觸的三次情況，其中有一個(gè)個(gè)體沒有逃脫，并被觀察到被殺死。在另外兩個(gè)場合，懷疑有接觸，但不確定，這頭野牛設(shè)法重新加入野牛群。1981年3月24日發(fā)生了一個(gè)野牛與野牛群分離而無法再次趕上的例子，當(dāng)時(shí)我們觀察到八只狼在達(dá)羅河草場的西北角追趕一群25頭野牛。其過程如下：
"9時(shí)40分，霍納迪河狼群在25頭野牛群的主要部分后面跑了大約1公里。狼群在500米的距離內(nèi)沿著一一條線奔跑，由一只狼帶領(lǐng)，它至少比其他狼領(lǐng)先100米。兩組野牛，一組是7頭，一組是2頭，已經(jīng)停止了奔跑，站在了追趕的隊(duì)伍中。9點(diǎn)42分，領(lǐng)頭的狼在跑過第一組七頭公牛后，到達(dá)第二組野牛那里。兩頭野牛把頭低下，在狼跑過它們時(shí)向狼發(fā)起了沖鋒驅(qū)趕，它們追了10米，狼繼續(xù)追趕向東南方向奔跑的16頭野牛的牛群。9點(diǎn)43分，另外兩只狼從這兩頭野牛（都是母牛）身邊跑過，但狼群的其余成員在9點(diǎn)44分抵達(dá)這兩頭野牛身邊時(shí)開始騷擾它們。當(dāng)前三只狼意識(shí)到狼群的其余成員正在攻擊這兩頭野牛時(shí)，它們馬上跑回來，加入了攻擊。到9點(diǎn)45分，所有的狼都圍著這兩頭野牛周旋，猛撲，猛咬，但其中一頭野牛設(shè)法從狼群中間跑了出來，于是狼群集中攻擊剩下的野牛。在9點(diǎn)45分到9點(diǎn)55分之間，狼群在母牛周圍四處逼近，試圖從后面下手，咬住牛臀和肛門部位。母牛試圖用頭抵擋攻擊，但狼群繼續(xù)向后方繞行，結(jié)果是母牛不斷地轉(zhuǎn)圈。同時(shí)，母牛試圖追趕牛群，此時(shí)牛群至少有1公里遠(yuǎn)，而且還在向開闊的草地移動(dòng)。在路徑允許的情況下，狼群會(huì)咬住并撕咬母牛的側(cè)腹，在路徑狹窄的地方，它們會(huì)排隊(duì)跟隨，直到路徑變寬，幾只狼會(huì)咬住母牛的后腿。在追逐的大部分時(shí)間里，其中一只狼跑到野牛前面，可能是為了分散野牛的注意力或試圖咬住牛的嘴。9時(shí)55分，野牛在雪地上掙扎，幾只狼掛在它的后腿上，野牛的樣子明顯感到很疲憊。從第一次對(duì)峙到母牛把自己拖到樹叢里面對(duì)狼群，騷擾和傷害持續(xù)了750多米。到1000米時(shí)，狼和野牛都在樹叢里。母牛已經(jīng)停止了奔跑，但狼群繼續(xù)攻擊，從后面沖過來，咬傷了母牛。兩只淺色毛的狼渾身是血；幾只狼在休息，其他狼繼續(xù)逼近。10:05時(shí)，野牛站在樹叢里，它的后軀在顫抖。當(dāng)它摔倒一次后，狼群立即向它靠攏，開始撕咬它的腹部。這頭牛設(shè)法站了起來，在幾只狼咬著它的后肢的情況下，把自己的身體拖行了10米。10:07時(shí)，這頭野牛仍然站立著，面對(duì)狼群，尾巴翹起。一些狼在附近休息，野牛向站得很近的幾只狼猛沖過去；狼群退后了。10時(shí)15分，野牛倒下了；雖然它的頭還抬著，但狼群正在撕咬它的腹部。到了10:30，狼群開始進(jìn)食，野牛的頭偶爾會(huì)抬起來，但它已經(jīng)接近死亡。16頭的牛群在東南方向800米處的開闊草地邊緣停了下來，有些野牛開始去吃草"。?
第二天對(duì)遺體的檢查表明，這是一頭成熟的母牛。損傷幾乎完全集中在后軀上。除了側(cè)面和肛門部位有洞外，身體其他部位完好無損；所有的內(nèi)臟都被從體腔中取出并被吃掉。懷孕的證據(jù)包括獵殺現(xiàn)場的一部分胎兒的蹄子。
下文描述了狼群對(duì)一頭成年雄性野牛的捕殺，狼群再次集中攻擊野牛身體的后部區(qū)域，并且在攻擊過程中觀察到狼群掛在野牛的尾巴上。
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"1980年2月18日，我們發(fā)現(xiàn)了一群七只狼在鹽河岸邊休息。我們返回史密斯堡，用直升機(jī)追蹤狼群的成員。13時(shí)10分，狼群位于其原始位置以東1.2公里處，正在攻擊一頭落單的公牛。從被踩踏的地方來看，這頭公?？赡軓?3點(diǎn)開始就受到了攻擊，在我們到達(dá)之前已經(jīng)在四個(gè)位置擊退了狼群。在13點(diǎn)10分到13點(diǎn)30分之間，狼群試圖攻擊公牛的后部，而公牛則不斷地轉(zhuǎn)圈，面對(duì)狼群，用頭抵擋狼群。這頭公牛多次突然加速逃跑，一些狼掛在它的側(cè)面、臀部和尾巴上。它有三次跑到一些柳樹林中，無法部分地?cái)[脫狼群的密集攻擊。狼群的攻擊幾乎是連續(xù)的，幾只狼從后面飛奔過來，咬住野牛的后肢，迫使它跌倒，有時(shí)野牛還拖著兩三只狼。狼群會(huì)在15-30秒的間隔內(nèi)停止攻擊，而野牛則抬著尾巴面對(duì)它們。
從13:30到13:50，來自后方的攻擊仍在繼續(xù)。有一次，我們注意到一只狼咬住野牛的尾巴約10秒鐘，野牛旋轉(zhuǎn)著，拖著狼穿過柳樹林。這頭野牛似乎受了重傷，明顯非常疲憊，盡管它在任何時(shí)候都沒有倒下。13時(shí)50分，狼和野牛都在大口喘氣；幾只狼躺下了，而野牛則面對(duì)其余的動(dòng)物站在茂密的柳樹叢中。一些狼的嘴上和頸部周圍布滿了血跡，而野牛的臀部和側(cè)腹似乎也在大量出血。到了14點(diǎn)，公牛倒下了，我們接著追蹤狼群中的三個(gè)成員。狼群對(duì)離開野牛猶豫不決，但在30分鐘內(nèi)被我們驅(qū)趕到空地上，并被麻醉飛鏢射中。2月19日至24日，狼群以尸體為食"。
2.?夏季捕食
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A.?方法
狼在夏季的飲食習(xí)慣數(shù)據(jù)來自于在巢穴和集合點(diǎn)以及道路和小徑上收集的糞便樣本。在1979年和1980年的夏天，每隔2-6周對(duì)小徑進(jìn)行一次搜索。在群居地收集的糞便被確定為已知的占用期。沒有準(zhǔn)確沉積日期的糞便被列入六個(gè)類別中的一個(gè)：初夏（5-6月）、仲夏（7-8月）、晚夏（9-10月）、初冬（11-12月）、仲冬（1-2月）和晚冬（3-4月）。
通過大體檢查和與已知材料的比較，以及對(duì)毛髓和毛鱗圖案的顯微鏡檢查，對(duì)糞便中的毛發(fā)樣本進(jìn)行鑒定（Adorjan和Kolenosky 1969, Kennedy和Carbyn 1981）。在同一糞便中出現(xiàn)多種食物的情況下，食物被表示為從糞便樣本中找到的總遺留物的出現(xiàn)百分比。
通過Floyd等人（1978年）開發(fā)的線性回歸方法，計(jì)算飲食中不同物種的相對(duì)生物量和數(shù)量。夏季和冬季的生物量值的數(shù)字來自于被追蹤的狼群殺死的野牛的冬季性別和年齡比例，因?yàn)樵谝荒曛械哪承r(shí)候，不可能將小野牛的毛發(fā)與成年的毛發(fā)區(qū)分開來。
通過跟蹤野牛群來研究在夏季狼對(duì)小牛的捕食情況。在導(dǎo)言中已經(jīng)概述了所涉及的適應(yīng)化過程。這些研究提供了關(guān)于小野牛生產(chǎn)量、狼捕食情況和小野牛第一年生存的信息。在夏季，通過獲取春末夏初的母牛-小牛比例，觀察狼/野牛的互動(dòng)，有時(shí)目睹狼攻擊和殺死野牛幼崽，研究捕食的影響。實(shí)際觀察到的獵殺是相當(dāng)罕見的。更多的時(shí)候，我們可以通過觀察母牛的行為來確定小牛是否被殺死。失去小牛的母牛不安地在很遠(yuǎn)的地方來回踱步，經(jīng)?；氐绞バ∨５牡攸c(diǎn)。表現(xiàn)出這種行為的母牛往往回到小野牛被殺死的地點(diǎn)。遺留下的東西從幾乎被吃完的小牛到整個(gè)小牛的一部分不等。
從1985年到1991年，對(duì)狼捕食野牛的情況進(jìn)行了觀察；大部分的系統(tǒng)觀察發(fā)生在1989年、1990年和1991年的5月底、6月初和10月初。同時(shí)，還進(jìn)行了分類計(jì)數(shù)，以評(píng)估小牛的出生量和小牛在出生后頭四個(gè)月的損失。由于樣本量小，1989年春季的地面計(jì)數(shù)被排除在外（表55）。1989年和1991年，觀察時(shí)間延長，每年春季（5月底至6月初）和秋季（9月底至10月初）都進(jìn)行了觀察。在野外的總天數(shù)為116天。觀察手段是跟蹤野牛群，在近距離觀察狼與野牛的互動(dòng)。當(dāng)觀察者小心翼翼地接近時(shí)，野牛群允許人類觀察者以最小的干擾跟隨它們到很短的距離內(nèi)。狼會(huì)花很多時(shí)間與野牛群周旋，觀察者必須有耐心，以使野牛和狼都能容忍人類的存在。耐心意味著在遠(yuǎn)處觀察牛群，在掩護(hù)下慢慢接近它們，或者更經(jīng)常地在野牛群會(huì)活動(dòng)的地方等待。分類計(jì)數(shù)被轉(zhuǎn)錄到一個(gè)磁帶錄音機(jī)上。
分類計(jì)數(shù)的結(jié)果與公園管理員進(jìn)行的隔離計(jì)數(shù)進(jìn)行了比較。警衛(wèi)員進(jìn)行了隔離地面計(jì)數(shù)，這種方法是由Cormack Gates首先開發(fā)的，用于麥肯齊野牛保護(hù)區(qū)內(nèi)的野牛。該技術(shù)涉及到用直升機(jī)驅(qū)趕野牛。使用輕型直升機(jī)，因?yàn)槠錂C(jī)動(dòng)性更強(qiáng)，而且它們發(fā)出的聲音比大型機(jī)車小。盡可能利用牛群的自然分離來確定觀察員的降落位置。直升機(jī)在離牛群約1公里的地方放下個(gè)體。然后，直升機(jī)繞著野牛群的邊緣盤旋。通過上下移動(dòng)，飛行員可以控制野牛的移動(dòng)速度，通過直升機(jī)側(cè)向移動(dòng)，可以控制野牛行進(jìn)方向。其目的是使牛群以單列形式經(jīng)過地面觀察人員。野牛被分為公牛、母牛、一歲的年輕野牛和小牛。
B.?結(jié)果和討論
i)?糞便分析
狼糞數(shù)據(jù)的分析是基于糞便樣本中回收的食物類型的出現(xiàn)頻率百分比，以及使用Floyd等人（1978）開發(fā)的線性回歸計(jì)算不同獵物物種的相對(duì)生物量和數(shù)量。每個(gè)糞便中的食物體積或相對(duì)估計(jì)體積（Fritts和Mech 198 1）沒有確定，然而，一個(gè)糞便中有多種食物類型是不常見的。加權(quán)頻率（Carbyn 1980）和非加權(quán)頻率之間的差異不大（P>0.05）?？偟氖澄镱愋捅徽J(rèn)為充分代表了作為糞便樣品中離散成分的獵物類型，并在生物量計(jì)算中使用了同義詞。
值得注意的是，除了一組收集的糞便外，所有的糞便都與非三角洲地區(qū)有關(guān)（即I區(qū)和匹斯河以南的一號(hào)湖）。1978年，在三角洲地區(qū)收集了105個(gè)糞便樣本。三角洲棲息地提供了更多的沼澤地物種。北部森林環(huán)境有更多的森林和沼澤地物種，如雪兔、紅松鼠，以及沼澤地物種，如麝鼠、河貍和水禽。然而，在大多數(shù)關(guān)于狼的飲食習(xí)慣的研究中，已經(jīng)表明這種食肉動(dòng)物不能在長期內(nèi)以小型哺乳動(dòng)物作為獵物物種來維持生存。無論是從食物的出現(xiàn)頻率（表56和表57），還是從消耗的相對(duì)生物量（表58）來看，野牛通常是伍德布法羅國家公園里狼最重要的食物。這證實(shí)了我們從無線電跟蹤數(shù)據(jù)和地面觀察的結(jié)果。野牛在冬季糞便中的出現(xiàn)率明顯高于夏季（P<0.05），估計(jì)冬季消耗的相對(duì)野牛生物量約為四倍。含有野牛的其他地區(qū)的信息只存在于鄰近公園的奴河低地。在那里，野牛在糞便樣本中的頻率在冬季是51%，夏季是66%(Van Camp 1987c)。在該研究中，野牛在冬季約占總相對(duì)消耗生物量的88%，夏季約占70%。
在1977年和1978年以及1979年和1980年的夏季，野牛在糞便中的出現(xiàn)率明顯下降（P<0.05）。減少的部分原因可能是后兩個(gè)夏季在狼窩和會(huì)合地點(diǎn)附近采集的糞便比例更大（表59）。麝鼠和雪兔等小型哺乳動(dòng)物在I區(qū)的這些地點(diǎn)的出現(xiàn)率較高，也可能是麝鼠和雪兔的數(shù)量在這幾年間大幅增加，并按其多度比例被納入狼的食譜中。與以前的夏季相比，1980年期間一號(hào)湖明顯沒有野牛（Carbyn等人，1981年），1980年期間大多數(shù)糞便樣品都是從該地區(qū)收集的。
在糞便樣本中發(fā)現(xiàn)的8種哺乳動(dòng)物中，駝鹿在冬季出現(xiàn)的頻率排名第三，夏季排名第五。生物量計(jì)算表明，在野牛之后，駝鹿在冬季和夏季都貢獻(xiàn)了最大的生物量消耗。這主要是由于駝鹿的估計(jì)重量，它是基于冬季的已知捕殺率（表58）。隨著夏季重量的適應(yīng)調(diào)整，麝鼠和雪鞋兔在變得更加重要。
與其他地區(qū)相比，河貍在糞便中的出現(xiàn)率很低（Pimlott等人，1969；Voigt等人，1976；Peterson，1977），但由于河貍毛發(fā)有時(shí)很難與麝鼠毛發(fā)區(qū)分（Fuller和Keith，1980；Kennedy和Carbyn，198 1），河貍和麝鼠的重要性仍不明晰。河貍在夏季比冬季糞便中更常見（表56、57、60和61），數(shù)據(jù)表明，該物種在夏末糞便中的出現(xiàn)頻率低于初夏和仲夏的糞便，然后在冬末變得更頻繁（表61）。盡管河貍在冬季糞便中的出現(xiàn)率很低（2.0%，而夏季為11%），但3-4月的出現(xiàn)率最高（表61），此時(shí)河貍可能更加活躍，因此可能在其巢穴外容易受到傷害。這種情況在阿爾岡金省立公園也有記錄（Pimlott等人，1969年）；有時(shí)甚至發(fā)生在隆冬時(shí)節(jié)（Peterson，1977年，Carbyn，1980年）。
其他小型哺乳動(dòng)物在狼的糞便和所消耗的相對(duì)獵物生物量中只占很小的一部分，但小型田鼠類由于體積小，所消耗的相對(duì)獵物數(shù)量最大。對(duì)狼的地面觀察表明，狼經(jīng)常會(huì)饒有興趣地尋找草叢，它們有可能是在玩耍中?"追求新的刺激物，如小型動(dòng)物。這對(duì)幼狼來說尤其如此。鳥類（水禽/松雞）不包括在生物量估計(jì)中，因?yàn)檫@個(gè)回歸方程只適用于哺乳動(dòng)物。
對(duì)1978年至1980年在四個(gè)筑巢地點(diǎn)和兩個(gè)會(huì)合地點(diǎn)收集的糞便（成體和幼體合計(jì)）的檢查表明，每年都有相當(dāng)大的變化。與整個(gè)夏季樣本一樣，從1978年到1980年，在一號(hào)湖巢穴和集合地點(diǎn)收集的糞便中，麝鼠的出現(xiàn)率有所增加。除了1978年的霍納迪河巢穴外，麝鼠也是其他巢穴（克萊爾湖1978年，鹽河1979年）和會(huì)合地點(diǎn)（Halfway Meadow 1979年）的重要夏季食物。野牛在巢穴和會(huì)合地點(diǎn)的糞便中出現(xiàn)的變化可能反映了野牛多度的不同，特別是在族群地點(diǎn)附近有小牛的牛群。
總之，從糞便數(shù)據(jù)中得到的信息表明，從消耗的相對(duì)生物量來看，有蹄類動(dòng)物（野牛和駝鹿一起）構(gòu)成了狼的大部分食物（冬季為88%；夏季為70-80%）。狼糞便樣本中的野牛殘骸，從冬季的82%到夏季的57%不等。根據(jù)對(duì)狼捕食的觀察，結(jié)論是狼的食物完全由野牛組成，無論是在冬季（來自無線電領(lǐng)帶的狼）還是夏季（地面觀察）。Mills（1992）對(duì)非洲食肉動(dòng)物也描述了這種因使用方法不同而獲得對(duì)大型食肉動(dòng)物捕食的不同觀點(diǎn)的偏差。他描述了從直接觀察和無線電跟蹤中獲得的結(jié)果，并將這些結(jié)果與連續(xù)14天近乎不間斷地跟蹤被戴上項(xiàng)圈動(dòng)物的結(jié)果進(jìn)行了比較。通過連續(xù)追蹤，他注意到飲食中反映出比以前記錄的更大比例的小型獵物。我們完全同意他的觀察。
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ii)?夏季對(duì)狼捕食的觀察
春季和秋季分類計(jì)數(shù)的結(jié)果表明，春季記錄的每100頭野牛中平均有28頭小牛（表62）。公園管理員和地面觀察員收集的春季計(jì)數(shù)數(shù)據(jù)之間沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異。秋季不可能有類似的比較，因?yàn)楣芾韱T沒有收集秋季數(shù)據(jù)。1989年、1990年和1991年，L. Carbyn的秋季計(jì)數(shù)分別為每100頭牛有11、17和21頭小牛（X = 16）。在計(jì)數(shù)的前4個(gè)月中，可比的下降率為50%、39%和34%，平均為44%。在春季和秋季，每100頭母牛中可比較的周歲小牛的數(shù)量也都有記錄。從1988年到1991年，每100頭母牛的周歲小牛存活率平均為5頭。顯然，1989年至1991年期間，周歲小牛的增加率很低。
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ii)?多次捕殺
獵物群在受到狼群的攻擊時(shí)，往往會(huì)遭到多次捕殺。Miller等人（1985年）發(fā)現(xiàn)在3平方公里范圍內(nèi)有34頭小馴鹿（Rangifer tarandus groenlandicus）被狼群殺死。這些小鹿似乎是在幾分鐘內(nèi)被殺死的，大約24小時(shí)后才被發(fā)現(xiàn)。Mech(1988)觀察到在高緯度北極地區(qū)的一次攻擊中，有三只小麝牛被殺。在上述所有的案例中，幼崽的體型都比較小。我們在10月初記錄了多起年幼野牛被殺死的事件，這個(gè)時(shí)候的小牛體重約為150公斤。
我們注意到，在Lousy Creek北端附近的一個(gè)區(qū)域，有一個(gè)數(shù)量不詳?shù)拇笮屠侨海赡芏噙_(dá)26頭狼）經(jīng)常出沒。這個(gè)狼群專門從事多次獵殺，首先沿著一條通往渡水口的小路追趕帶著小牛的野牛群。在通過渡水口后，狼群會(huì)沿著穿過楊樹林的小路保持緊湊的隊(duì)形，再跑250米就到了一片開闊的草地上，但小路的一條分支與草地平行。狼群利用了這一環(huán)境特征的優(yōu)勢。在全速飛行的情況下，狼群中的一大部分成員會(huì)繼續(xù)沿著小路奔跑，而一些帶著小牛的成年野牛會(huì)被直接推到前面，進(jìn)入開闊地。狼群已經(jīng)完善了它的捕獵技術(shù)，迅速?zèng)_到空地上，多次地殺死那些近在咫尺的小牛。在一次捕獵中，這群狼殺死了三頭小牛，除了頭蓋骨和帶臼齒的下頜外，其他部分都被吃掉了。另外兩頭小牛在5天內(nèi)被以類似的方式殺死。所有被殺的遺體都在40米以內(nèi)。因?yàn)楣穷^可能還沒有完全成型，而且小牛還在哺乳期，骨頭（有牙齒的部分除外）和胃都被完全吃掉了。頭骨蓋和一些剩余的骨片是其遺體剩余的全部。
3.?狼捕食對(duì)野牛種群動(dòng)態(tài)的影響
A.?霍納迪河狼群模型
霍納迪河狼群對(duì)野牛的捕食影響是通過將1978-1979年冬季至1980-1981年冬季被狼群殺死的野牛比例與匹斯河以北野牛亞種群的新增情況聯(lián)系起來評(píng)估的（表63）?；艏{迪河野牛群的家域內(nèi)的野牛數(shù)量是由公園管理處進(jìn)行的年度冬季總計(jì)數(shù)和捕食者與獵物項(xiàng)目的具體調(diào)查來確定的。對(duì)霍納迪河狼群居地的越冬小牛存活率與整個(gè)主要野牛區(qū)的新增情況進(jìn)行比較，表明1979年、1980年和1981年，匹斯河以北的小牛存活率一直低于整個(gè)主要野牛家域區(qū)的計(jì)算結(jié)果。
由于在霍納迪河狼群的家域內(nèi)，野牛的可利用性和牛群組成在冬季和各年之間都有所不同，因此，我們努力預(yù)測狼對(duì)整個(gè)主要野牛區(qū)的野牛種群的影響。這種方法被認(rèn)為是更準(zhǔn)確的，因?yàn)樗艘芭７植嫉挠绊?，并有利于使用整個(gè)主要家域范圍內(nèi)野牛種群的總計(jì)數(shù)和小牛存活率。從1978年到1981年，伍德布法羅國家公園主要家域范圍內(nèi)的野牛的種群趨勢是由三年的小牛出生率、小牛存活率和估計(jì)的成年死亡率的平均值計(jì)算出來的（表64）。如阿拉斯加馴鹿種群模型（Doerr 1980）所描述的那樣，在一年中的不同時(shí)間間隔內(nèi)輸入最適合每年冬季中期空中計(jì)數(shù)的幼年個(gè)體比例觀察值和成年死亡率值（Doerr 1980）。開始的種群數(shù)量是基于1978年冬令時(shí)的野?？倲?shù)量的估計(jì)。根據(jù)野生動(dòng)物管理部的空中調(diào)查，對(duì)公園內(nèi)野牛總數(shù)量的估計(jì)通常被認(rèn)為是實(shí)際數(shù)量的90%左右，因此本模型中使用的種群數(shù)字大于空中調(diào)查的數(shù)值。然而，D.Anions認(rèn)為，1981年的冬季計(jì)數(shù)是有記錄以來最準(zhǔn)確的，1980-1981年冬季的成年個(gè)體死亡率被設(shè)定為反映我們計(jì)算的種群數(shù)字和冬季計(jì)數(shù)之間的一致性。
根據(jù)出生率和存活率的三年平均值（表64），伍德布法羅國家公園主要野牛家域的成年野牛死亡數(shù)量為414頭，而增加的野牛為363頭，導(dǎo)致總體下降51頭。如果估計(jì)的成年野牛死亡率，以及從空中調(diào)查中確定的小牛出生率和存活率是準(zhǔn)確的，那么1978-1979年冬季死亡的大量成年野牛，以及少量的小牛（由于可利用性低）（表65）與當(dāng)年狼對(duì)這些年齡組的捕食觀察是一致的。
伍德布法羅國家公園主要野牛家域被狼殺死的野牛比例（表65）是根據(jù)1978-1979年、1979-1980年和1980-1981年冬季觀察到的霍納迪河狼群的捕食率和獵物選擇，以及從1977-1980年夏季糞便集合數(shù)據(jù)得出的生物量消耗。冬季殺死的野牛數(shù)量是按超過180天（11月-4月）推算出來的，并假定主要野牛家域的狼群數(shù)量為110只。夏季的捕殺量是根據(jù)超過185天里（5月至10月）每只狼平均每天1.7公斤的估計(jì)需求量（Mech 1977）計(jì)算出來的，由110只狼（成年和幼崽）消耗。
鑒于110只狼在夏季需要34,595公斤的可食用食物，其中67%是野牛（表58），而任何野牛的80%是可食用的（Pimlott 1967, Mills 1990），那么夏季消耗的野牛生物量為27,897公斤。假設(shè)夏季的年齡選擇與冬季相同（1.47頭成年牛：1頭小牛），以成年牛的體重為465公斤，小牛為190公斤計(jì)算，110頭狼在夏季殺死了47頭成年野牛和32頭小牛。
對(duì)1978-1981年期間野牛的新增的和被狼殺死的成年野牛比例的比較（表66）表明，如果假定狼捕食造成的死亡率是完全相加的，那么在某些年份狼對(duì)成年野牛的捕食可能幾乎等于新增的。雖然早期的許多文獻(xiàn)暗示狼的捕食在很大程度上是補(bǔ)償性的（Pimlott 1967，Pimlott等1969，Mech和Frenzel 1971），但這種概念正在發(fā)生變化。最近的研究表明，狼的捕食至少可以部分地與其他死亡來源相加，并與嚴(yán)冬、疾病和有蹄類動(dòng)物飼料的減少相結(jié)合，可以有效地限制或減少有蹄類動(dòng)物種群的增長（Seip 1992）。
為了進(jìn)一步闡明狼捕食造成的潛在影響，通過改變野牛家域內(nèi)的狼群數(shù)量以及附加死亡率的水平，包括基于野牛身體狀況的水平，對(duì)野牛的死亡率進(jìn)行了研究（表67）。狼殺死的野牛數(shù)量是根據(jù)84、110和136頭狼的估計(jì)值計(jì)算的，狼的捕食被認(rèn)為是0%的加成，100%的加成，或者對(duì)小野牛的58%加成和對(duì)成年野牛的70%加成。在沒有狼捕食的情況下，對(duì)新增和成年野牛的損失進(jìn)行了計(jì)算，以證明在去除捕食死亡率的附加因素后野牛種群的潛在增長。
冬季捕殺是根據(jù)1979-1980年和1980-1981年期間的捕食率和獵物選擇來推斷的，因?yàn)樵?978-1979年，霍納迪河狼群的冬季捕殺被認(rèn)為是偏向于成年野牛的，可能并不反映主要野牛分布區(qū)的其他地區(qū)的捕食模式。對(duì)冬季被狼殺死的野牛犢進(jìn)行的骨髓分析表明，58%的野牛犢的脂肪：水比率大于0.80，這個(gè)百分比被用來確定在沒有狼捕食的情況下可能存活的牛犢數(shù)量（R. Peterson，個(gè)人通訊）。同樣，70%被狼殺死的成年野牛的骨髓脂肪值超過了0.70，被認(rèn)為是在沒有狼捕食的情況下生存的關(guān)鍵。
假設(shè)：i）狼的捕食至少是部分的，或者可能是完全是對(duì)野牛的附加死亡率，ii）狼的數(shù)量估計(jì)在84到136之間，ii野牛的數(shù)量參數(shù)是合理準(zhǔn)確的，以及iv）霍納迪河狼群的捕食模式是典型的狼在主要的野牛家域的情況，狼在伍德布法羅國家公園每年殺死14%到40%的小牛和有27%到62%的成年野牛的死亡（表67）。消除狼捕食的影響后，成年野牛的死亡率從111只到257只不等，新增的野牛從75到212不等，從負(fù)增長的-51逆轉(zhuǎn)為正增長的+135到+418不等。這種潛在的種群增長的一個(gè)基本假設(shè)是，沒有棲息地和可利用草料的限制，狼在減少公園野牛種群中的傳染病發(fā)生方面沒有起到任何作用。Caughley（1970年，1976年，1979年）認(rèn)為與野牛密度有關(guān)的草料可利用性是野牛數(shù)量調(diào)節(jié)的首要因素，并認(rèn)為捕食者沒有能力阻止有蹄動(dòng)物數(shù)量的爆發(fā)。Cole（1971）推測，美國落基山國家公園的有蹄動(dòng)物種群是由種內(nèi)競爭和周期性惡劣天氣共同調(diào)節(jié)的，這影響了草料供應(yīng)。同樣，對(duì)黃石國家公園馬鹿的持續(xù)研究（Houston 1976）支持Cole提出的假設(shè)。
然而，Bergerud（1980）和Bergerud和Ballard（1988）提出了相互矛盾的證據(jù)。他們暗示，至少對(duì)馴鹿來說，家域環(huán)境的惡化（草料供應(yīng)的減少）與種群的下降沒有關(guān)系，而捕食（人類和自然）被認(rèn)為是限制種群增長的主要因素。Keith（1974年，1983年）和Fuller（1990年）認(rèn)為，狼的數(shù)量主要是由其有蹄類食物供應(yīng)的個(gè)體平均生物量決定的，狼對(duì)有蹄類的捕食在很大程度上是對(duì)其他死亡來源的補(bǔ)充。
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在緊靠伍德布法羅國家公園北部的奴河低地的野牛家域中的草料供應(yīng)，不被認(rèn)為是限制野牛種群增長的因素（Reynolds 1974）。在1987/88年之前，顯然沒有狼的捕食（A.Look，pers.comm.），而且在空閑的家域內(nèi)有豐富的食物供應(yīng)，這顯然導(dǎo)致在麥肯錫野牛保護(hù)區(qū)（公園西北約100公里）引進(jìn)的野牛數(shù)量急劇增長。
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目前沒有證據(jù)表明狼的捕食與公園里患病的野牛有聯(lián)系，盡管已知狼會(huì)搜尋患病死亡的獸尸。我們不知道狼的捕食在多大程度上降低了疾病的發(fā)生率，也不知道它如何幫助野牛傳染病的爆發(fā)傳播。我們知道，布魯氏菌病與其他?？苿?dòng)物的繁殖潛力降低有關(guān)，因此，它的影響可能體現(xiàn)在伍德布法羅國家公園觀察到的野牛的小牛出生量相對(duì)較低（20-50%，而預(yù)期為60-75%）。我們認(rèn)為，在1978-1981年期間，伍德布法羅國家公園主要野牛區(qū)的野牛種群每年損失的小牛和成年牛的比例大致相等，并以大約7.8%的速度新增了一歲的小牛。需要強(qiáng)調(diào)的一點(diǎn)是，根據(jù)霍納迪河狼群的數(shù)據(jù)進(jìn)行的計(jì)算，與三角洲（II區(qū)）的情況相比，獵物基地（I區(qū)）更加分散，而且數(shù)量沒有下降，見圖50。我們認(rèn)為110只狼是對(duì)該研究期間主要野牛分布區(qū)的狼群數(shù)量的保守估計(jì)，這些狼群每年至少造成100頭小牛和131頭成年野牛的死亡，其余的（296頭小牛和277頭成年野牛）可能是被狼群殺死或死于其他原因。1978-1981年的狼群數(shù)量沒有前幾年（70年代初）那么多，也沒有80年代末和90年代初那么多。在狼數(shù)量較多的年份，狼捕食的總體影響會(huì)更大。隨著野牛數(shù)量的減少，狼的捕食將產(chǎn)生越來越大的影響，直到它們達(dá)到一個(gè)收益遞減的水平。這將在下一個(gè)模型中討論。
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B. 1990年代的模式
在10年內(nèi)（1981-1991），伍德布法羅國家公園的野牛數(shù)量下降了41%（5600頭到3300頭）。原生地家域的狼群從估計(jì)的110-130只增加到估計(jì)的165頭（150-180只）（10-11個(gè)狼群，每個(gè)狼群的平均規(guī)模為14-17頭），因此，1991年的捕食者-獵物比率與1981年相比有了很大變化。此外，三角洲地區(qū)發(fā)生了嚴(yán)重的干旱。一項(xiàng)研究的結(jié)果（Jaques 1990）表明，從1976年到1989年，高產(chǎn)性植被群落減少了約47%，進(jìn)一步改變了該時(shí)間段內(nèi)的可利用生境。1990年的模型結(jié)合了早期捕食率的信息，以及狼群的增加。該模型被分解為冬季和夏季部分。
i)?冬季
霍納迪河狼群模型依賴于對(duì)野牛-小牛出生率和存活率的綜合分析，而對(duì)于1990年的模型，我們依賴于對(duì)初夏（5/6月）捕食的觀察，對(duì)出生后頭4個(gè)月小牛存活率的觀察，以及小牛越冬存活率的觀察（表62，詳見前面的討論）。1990年模型的冬季捕食率與霍納迪河狼群模型中使用的捕食率相同。
1990年模型中使用的狼的消耗率總結(jié)在表68中。冬季的捕食行為（無線電跟蹤結(jié)果）是針對(duì)所有年齡段的野牛的。在285個(gè)接觸日中，（1979-1981年期間監(jiān)測到的無線電領(lǐng)帶狼群的天數(shù)），一個(gè)約10只狼的狼群（規(guī)模隨時(shí)間變化）平均每6.8天殺死一只動(dòng)物。在冬季以野牛尸體為食的狼群的食物攝入量從每只狼每天6.4公斤的估計(jì)高點(diǎn)到每只狼每天2.5公斤的低點(diǎn)不等，平均每只狼每天約4.3公斤（S. Oosenbrug, unpubl.?報(bào)告）。在1990年的模型中，我們使用了2.5公斤的比率。
盡管人們注意到，在匹斯河以北有四到六個(gè)狼群在活動(dòng)，但其中至少有一個(gè)狼群進(jìn)入了野牛的二級(jí)牧場。因此，計(jì)算冬季捕食對(duì)野牛群的影響是基于保守的數(shù)字，即假設(shè)I區(qū)的主要野牛家域只被四個(gè)主要狼群占據(jù)。每一個(gè)野牛群的家域也與主要和次要的野牛家域相重疊。在河的南部，我們估計(jì)有六群野牛出現(xiàn)在主要的冬季野牛家域（見圖36）。
公牛和母牛的體重上限分別為800公斤和500公斤（Reynolds等人，1982）。新生小牛和一歲小牛的體重隨年齡變化。McHugh（1972）指出，小牛出生時(shí)體重為14-18公斤。7個(gè)月大的小牛體重從140公斤到230公斤，12個(gè)月的小牛從230公斤到318公斤（H.Reynolds，pers.comm.）。用300公斤的數(shù)字作為長一歲的體重。總重量估計(jì)為625公斤（成年雄性），475公斤（成年雌性），300公斤（一歲小牛）和190公斤（冬季的小牛）。為了計(jì)算的目的，我們使用所有野牛的平均體重為400公斤。為了屠宰以獲得供人食用的肉，野牛的屠宰率為55%（Fuller，pers. comm.）。據(jù)估計(jì)，大型有蹄類動(dòng)物的不可食用部分（角、骨、皮的一部分、胃內(nèi)容物）的百分比年齡為活體重量的20-30％。因此，400公斤的80%導(dǎo)致每次獵殺約有320公斤的可食用肉。一百五十只狼每天需要大約375公斤，每次捕殺為一個(gè)狼群提供大約320公斤；因此，冬季每天至少有1.2頭野牛被殺（表68）。使用這些數(shù)字，估計(jì)冬季的捕殺戮率為216頭野牛，而我們早期的霍納迪模型估計(jì)冬季的殺戮率為130頭成年野牛和100頭小牛。根據(jù)霍納迪河狼群觀察到的每6.8天一頭野牛的捕殺率，10只狼的狼群將每月殺死4.4頭野牛。10個(gè)狼群將在6個(gè)月內(nèi)殺死10X4.4X6或264頭野牛。這兩個(gè)估計(jì)值的平均值是每個(gè)冬天240頭野牛。這些計(jì)算方法被認(rèn)為是保守的。
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ii)?夏季
狼在夏季的食物消耗被認(rèn)為比冬季低。一個(gè)數(shù)據(jù)是每只狼每天估計(jì)有1.7公斤（Mech 1970）。狼群也比較小。一群8只成年和亞成年狼，估計(jì)每天至少需要13.6公斤的食物，10群狼則需要136公斤。在夏季，這將導(dǎo)致有2448公斤（減去20%以考慮其他獵物），或每個(gè)狼群1959公斤。從5月到10月，小牛的消耗量幾乎是100%。如果每頭小牛的體重為70公斤，每個(gè)狼群將殺死28頭小牛（這被認(rèn)為是一個(gè)保守的估計(jì)）。因此，10個(gè)狼群將在6個(gè)月內(nèi)殺死280頭小牛，或每月約47頭小牛。根據(jù)地面觀察得出的結(jié)論，估計(jì)值要高得多。在1990年6月對(duì)一個(gè)狼群（7只成年和亞成年狼以及數(shù)目不詳?shù)挠揍蹋┻M(jìn)行的8天監(jiān)測期間，至少有8只小牛被殺死。在此期間，有兩次觀察到實(shí)際的獵殺，通過觀察母牛在失去小牛后的行為來確定捕食的進(jìn)一步證據(jù)（細(xì)節(jié)在前面一章中描述）。
如果野牛是可獲取的，一群8到10只狼可以很容易地將其殺死，平均每天一只小牛。在夏中到夏末，較大的小牛在每次捕殺提供的生物量越來越多（現(xiàn)場觀察，L. Carbyn）。1991年10月初的地面觀察顯示，在三角洲地區(qū)，一個(gè)狼群在一次攻擊行動(dòng)中殺死了三頭小牛，并且在36小時(shí)之內(nèi)將其全部吃掉。剩下的是頭蓋骨的一小部分，下頜骨和一些骨片。
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1978年至1981年收集的糞便樣本表明，在夏季，其他食物類型（占比高達(dá)20%）很常見。1981年至1991年，由于三角洲的干旱，河貍和麝鼠的數(shù)量可能有所下降，從而給野牛，特別是幼年野牛部分帶來了額外的捕食壓力。
我們根據(jù)觀察結(jié)果（第二次計(jì)算）單獨(dú)計(jì)算了捕殺率，其結(jié)果比從食物需求計(jì)算得出的捕殺率高。據(jù)估計(jì)，匹斯河以南的保守捕殺率為每個(gè)狼群每月16頭小牛，而匹斯河以北的狼群每月4頭小牛，因此，整個(gè)狼群的夏季捕殺率為672頭（576+96）小牛。因此，估計(jì)小牛的損失從280頭到672頭不等，平均為476頭。狼的總體捕殺量估計(jì)為每年716頭野牛（夏季-476頭小牛；加上冬季的成年野牛和小牛-240頭）。
另一種計(jì)算方法是用于夏季的死亡率，其中匹斯河以南（三角洲地區(qū)）的每個(gè)狼群的殺傷率被設(shè)定為每個(gè)狼群每月8頭小牛。這導(dǎo)致了280頭小牛的損失，每年總共殺死520頭野牛（280+240）。根據(jù)公園內(nèi)捕食野牛的變化的狼種群，每只狼的殺戮率估計(jì)為每頭狼每年約5頭野牛（包括小牛、一歲幼牛和成年野牛）。這些計(jì)算中重要的一點(diǎn)是，小牛容易被狼捕食，它們的生物量貢獻(xiàn)很低，捕食的影響很大。對(duì)出生量、存活率和增加率的估計(jì)被用來建立一個(gè)迭代模型。
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ii)?迭代
迭代模型的基礎(chǔ)是：野牛的數(shù)量為3400頭（1990年的調(diào)查結(jié)果），估計(jì)3月份有6%的小牛；成年和一歲以下的野牛數(shù)量為3196頭（區(qū)域I-1504；區(qū)域II-1692）。觀察到的平均性別比為60個(gè)雌性對(duì)40個(gè)雄性。這一比例與Van Vuren（1983年）所引用的比例相似，盡管雌性的比例低于在麥肯齊野牛保護(hù)區(qū)的觀察結(jié)果（Gates和Larter 1990年）。1990年，在伍德布法羅國家公園的野牛種群中，估計(jì)有1,917頭2歲以上的繁殖母牛。I區(qū)和II區(qū)的可比總數(shù)分別為902和1,015。鑒于每100頭野牛中有30頭小牛的估計(jì)，1990年伍德布法羅國家公園的3,400頭野牛的生產(chǎn)量將是每年575頭小牛（I區(qū)270頭，II區(qū)305頭）。如果采用每100頭母牛38頭小牛的較高估計(jì)值（補(bǔ)償6月中旬尚未出生的小牛和5月初至6月中旬因狼捕食而損失的小牛），每年的小?？偵a(chǎn)量將是728頭，按每100頭母牛預(yù)計(jì)66頭小牛計(jì)算，這個(gè)總數(shù)將是1,269。
估計(jì)每年因狼捕食而損失的716頭野牛，目前還沒有被每100頭母牛28頭小牛的生產(chǎn)量所取代（575頭）。這些計(jì)算表明，在每100頭牛30頭小牛的生產(chǎn)速度下，每年有141頭動(dòng)物的虧損，而在每100頭牛38頭小牛的生產(chǎn)速度下，有12頭動(dòng)物的輕微剩余。如果采用較低的夏季捕殺率，則會(huì)出現(xiàn)過剩。在每100頭牛生產(chǎn)66頭小牛的情況下，牛群將生產(chǎn)1,269頭小牛，每年將有553頭過剩。收支平衡點(diǎn)（僅考慮狼的捕食）大約是每100頭母牛40頭小牛。然而，由于小牛是最脆弱的，對(duì)小牛的捕食壓力預(yù)計(jì)不會(huì)是線性的。只要有小牛，狼群的強(qiáng)烈搜索圖像就會(huì)持續(xù)，小牛越多，對(duì)小牛部分的壓力就越長，只有在小牛比例下降時(shí)，才可能出現(xiàn)改用成年野牛的情況。
觀察到的每100頭牛中有3頭小牛的低越冬存活率表明，狼在冬季對(duì)小牛的捕食仍然很高，而且新增的并不能抵消成年野牛的年度損失?？紤]到野牛的生產(chǎn)潛力與預(yù)測的野牛被狼吃掉的情況，我們認(rèn)為，狼的捕食是觀察到的伍德布法羅國家公園野牛減少的直接原因。問題仍然是，捕殺率異常高是否因?yàn)楂C物群體暴露在疾病中。在埃托沙國家公園，獅子對(duì)牛羚的捕食增加顯然就是這種情況（Berry 1981），疾病給了捕食者一個(gè)優(yōu)勢，如果獵物是健康的，它通常不會(huì)有這種優(yōu)勢。反對(duì)的理由是，北部（I區(qū)）和南部（II區(qū)）的野牛都有疾病，而兩個(gè)地區(qū)的唯一區(qū)別是三角洲的干旱。
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C.?重新審視索珀的結(jié)論
加拿大最重要的自然學(xué)家之一，J.Dewey Soper于1945年被委托評(píng)估狼對(duì)伍德布法羅國家公園野牛的捕食影響（Soper 1945）。經(jīng)過4個(gè)月的實(shí)地工作（1945年3月至7月），他得出結(jié)論：自那時(shí)（1932年）以來，隨著（狼）數(shù)量的穩(wěn)定增長，情況已經(jīng)發(fā)生了變化，變得更糟；捕食量也有了相應(yīng)的增長?，F(xiàn)在的證據(jù)總和毫無疑問地表明，狼的捕殺程度在上升，駝鹿和野牛是伍德布法羅國家公園里的主要受害者"。他進(jìn)一步指出，是否有任何充分的理由使狼群不能達(dá)到令人滿意的數(shù)量水平？在我看來，應(yīng)該保護(hù)野牛不受狼群的屠殺，這是毫無疑問的"。Soper是在討論狼的捕食與原住民需要減少與狼的競爭有關(guān)。Fuller和Novakowski（1955年）對(duì)狼群可能產(chǎn)生的影響的評(píng)價(jià)不那么直接，但他們把公園里的狼群稱為?"威脅"。
狼、野牛和狼捕食的影響之間的關(guān)系，Soper和Fuller及Novakowski都沒有進(jìn)行量化。索珀在現(xiàn)場花了不少時(shí)間，正如許多本地觀察家今天所總結(jié)的那樣，他注意到狼捕食的證據(jù)無處不在，而且損失?"很顯著"。
我們的結(jié)論是，索珀的觀察，盡管是主觀的和過時(shí)的，但基本上是正確的，因?yàn)槔怯袝r(shí)似乎對(duì)野牛的數(shù)量有重大影響。對(duì)狼群對(duì)野牛數(shù)量的影響進(jìn)行評(píng)論的本地人也常常得出類似的結(jié)論。為了增加野牛的數(shù)量，索珀建議控制捕食者。他是這樣做的，他說："
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"......這些動(dòng)物[狼]的數(shù)量毫無疑問地在增加，對(duì)公園的野生動(dòng)物資源有很大的破壞性。必須牢記，雖然伍德布法羅公園是國家公園之一，但它與其他純粹作為野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)和人們的游樂場所的國家公園不在同一類別。在管理后一類公園的情況下，我個(gè)人堅(jiān)持相信自然界的合理平衡，在這種情況下，可能會(huì)發(fā)現(xiàn)人類特別需要通過?"人工?"控制來干擾野生動(dòng)物群。
然而，大家必須同意，伍德布法羅公園是一個(gè)完全不同的命題。數(shù)以百計(jì)的印第安人捕獵者預(yù)計(jì)將依靠這一地區(qū)的獵物和毛皮資源自給自足。從一開始，這就引入了大規(guī)模的人為捕食，并立即取消了公園在真正的自然條件下，或在正常的?"自然平衡?"下的任何可能的運(yùn)作......"
公園內(nèi)的自然平衡受到了人類在1930年代和1940年代利用野牛為傳教士提供肉食的影響，隨后又受到了大規(guī)模的商業(yè)屠宰的影響，這種屠宰首先是以疾病控制為重點(diǎn)進(jìn)行的。在1930年代，人類的低度獵殺對(duì)野牛種群的動(dòng)態(tài)影響不大。1950年代是一個(gè)過渡時(shí)期。然后在20世紀(jì)60年代和70年代初，為控制炭疽病而進(jìn)行的大規(guī)模圍捕是影響野牛種群的一個(gè)人為因素。隨后，人類干擾的消除（包括屠宰和捕食者控制）導(dǎo)致了1970年代至1990年代狼的增加和野牛的減少。如果把野牛的最大生產(chǎn)量作為重要的管理考慮因素，那么野牛在伍德布法羅國家公園所處的情況將是令人震驚的。作為國家公園的資源管理政策，生態(tài)系統(tǒng)管理計(jì)劃把重點(diǎn)放在系統(tǒng)上，而不是放在持續(xù)的生產(chǎn)量上。
我們已經(jīng)研究了Soper在1940年代中期的觀察。Soper描述了狼捕食在該系統(tǒng)中的影響，并回顧了捕食者的重要性。我們提供了初步的定量數(shù)據(jù)，并就狼在野牛種群動(dòng)態(tài)中的重要性得出了類似的結(jié)論。我們對(duì)捕食是野牛數(shù)量下降的主要原因這一結(jié)論的最大信心來自于兩個(gè)計(jì)算結(jié)果。這是在沒有狼的情況下，在觀察到的較低的繁殖率下，以及在狼的可變繁殖率下，對(duì)野牛損失的計(jì)算。當(dāng)這被應(yīng)用于粗略的模型時(shí)，預(yù)測結(jié)果支持觀察到的事件。
這一分析消除了所有的假設(shè)，只有導(dǎo)言中列出的假設(shè)B除外。因?yàn)樵跀?shù)千小時(shí)的地面觀察和空中觀察中，沒有觀察到黑熊捕食野牛，我們可以將這種捕食者從方程中排除。唯一有待評(píng)估的重要假說是假說C，這將在討論中討論。模型表明，如果沒有狼的捕食，會(huì)有一個(gè)即時(shí)的反應(yīng)；也就是說，在第一個(gè)產(chǎn)犢季節(jié)后，種群會(huì)增加，一歲的小牛會(huì)比現(xiàn)在記錄的每100頭牛有3到4頭的情況高得多。因此，我們的結(jié)論與Soper的結(jié)論基本相同：野牛的數(shù)量受到了狼捕食的影響。我們相信，如果沒有狼的捕食，在有疾病的情況下，野牛的數(shù)量會(huì)增加。歸根結(jié)底，最重要的不是小牛的出生，而是存活。小牛到一歲階段的存活率為3%到9%，新增的并不能抵消成年被捕食、溺水、疾病和所有其他作用于種群的死亡因素所造成的損失。
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i)?獵物和棲息地的分散性
如果獵物的分布是由棲息地的可利用性決定的，那么狼尋找獵物的搜索模式將在區(qū)域I和區(qū)域II之間有所不同。圖中顯示了這種搜索模式的一個(gè)假設(shè)性的例子。我們認(rèn)為這不是對(duì)真實(shí)情況的準(zhǔn)確反映；然而，需要進(jìn)行更多詳細(xì)的工作來研究森林野牛國家公園內(nèi)各系統(tǒng)中生境與捕食者/獵物分布的關(guān)系。
前面已經(jīng)提到，匹斯河以北（I區(qū)）野牛的數(shù)量變化，從1971年到1991年（捕食者控制后）野牛的數(shù)量基本上趨于平穩(wěn)，只有輕微的下降，而II區(qū)（三角洲）的數(shù)量則明顯下降。野牛適宜棲息地的更大生產(chǎn)力和集中度在三角洲地區(qū)內(nèi)。
對(duì)野牛南北家域的仔細(xì)研究表明，事實(shí)上，在以下方面存在著差異
a)?由于三角洲的干旱，II區(qū)生境損失的影響（Jaques 1990）。
b)?河流以北與以南的主要夏季棲息地的距離和分散性。
c)?在河的南部有更大的集中度（更大的野牛群），這無疑反映了該地區(qū)更多的高產(chǎn)家域范圍。
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北部分散的生境導(dǎo)致該地區(qū)的野牛在次要家域的比例更大。在20年的時(shí)間里，I區(qū)大約91%的冬季分布在主要家域，而河流以北的野牛在主要和次要家域上都比較分散。此外，在三角洲地區(qū)很少看到駝鹿，而在匹斯河以北的主要地區(qū)卻經(jīng)常看到它們。我們認(rèn)為這個(gè)模型值得測試。狼捕食對(duì)獸群規(guī)模的影響需要研究（Heard 1992），正如狼捕食對(duì)飲食轉(zhuǎn)變的影響一樣（Edwards 1983）。
