——反應(yīng)中心和天線系統(tǒng)組成的巨大超復(fù)合體為植物捕獲光

? ??近來的研究進(jìn)展為我們對(duì)光合作用捕光機(jī)制的研究開辟了新的視野。葉綠體膜的電鏡照片顯示，光系統(tǒng)反應(yīng)中心鄰接排布在龐大的超復(fù)合體中央，天線系統(tǒng)環(huán)繞在周圍。人們?cè)诓粩嚅_發(fā)更加溫柔的純化方法，以防這些超復(fù)合體在純化過程中散架。純化出來之后，單分子冷凍電鏡這樣的新技術(shù)就可以派上用場(chǎng)了：為同一個(gè)超復(fù)合體的不知多少個(gè)拷貝從各種角度拍照，把得到的照片結(jié)合在一起，生成精細(xì)的結(jié)構(gòu)圖像。

超級(jí)復(fù)合體

? ? 光合超復(fù)合體由中央的反應(yīng)中心和周圍的天線復(fù)合體組成，前者負(fù)責(zé)完成光合作用中費(fèi)勁巴拉的能量轉(zhuǎn)移過程，后者負(fù)責(zé)捕獲光能并將之傳遞給反應(yīng)中心。捕光復(fù)合體II（light-harvesting complex II, LHCII）是高等植物和綠藻最主要的天線復(fù)合體之一。長(zhǎng)得像個(gè)三角的它由一小撮蛋白裝配而成，中間塞滿了像葉綠素、類胡蘿卜素之類的能吸收光的輔因子，可以在一些較小的捕光復(fù)合體的幫助下與反應(yīng)中心連接起來。這里展示的（PDB條目5xnl）是來自豌豆的PSII（光系統(tǒng)II）超復(fù)合體。

調(diào)整天線

? ? 為了能多高效就多高效地利用當(dāng)下的光照，高等植物和藻類每時(shí)每刻都在調(diào)整著超復(fù)合體的架構(gòu)。舉個(gè)栗子吧，PSII最擅長(zhǎng)利用紅光（ATP注：波長(zhǎng)680nm左右），PSI（光系統(tǒng)I）則更精于利用偏向遠(yuǎn)紅光范圍的光線（ATP注：波長(zhǎng)700nm左右）。另外，在光太過充足的時(shí)候，植物也得保護(hù)自己的光系統(tǒng)，防止過多的光對(duì)它們?cè)斐蓳p傷。高等植物和藻類的辦法是，讓天線復(fù)合體的定位隨著當(dāng)前光照強(qiáng)度和類型的變化而變化。這邊這兩個(gè)結(jié)構(gòu)（PDB條目6kac和6kad）來自綠藻，是同一個(gè)光系統(tǒng)超復(fù)合體的兩種形態(tài)。其中，含有一大堆天線復(fù)合體的是低光強(qiáng)下的形態(tài)，含天線復(fù)合體比較少的那個(gè)則是高光強(qiáng)下的形態(tài)。

PSI超復(fù)合體

? ? 光系統(tǒng)I反應(yīng)中心常能與兩種捕光復(fù)合體裝配成超復(fù)合體。PDB條目5zji展示了來自玉米的PSI超復(fù)合體，其中可見四個(gè)捕光復(fù)合體I（light-harvesting complex I, LHCI）排排站在反應(yīng)中心的一側(cè)。要是當(dāng)前的光照恰巧很合PSI心意，LHCII也會(huì)湊過來，就像上圖所示的那樣。其他光合生物的PSI超復(fù)合體長(zhǎng)得五花八門，不過道理都差不多。人們?cè)谶@些光合生物中資歷最老的那一位——藍(lán)藻體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了已知最大的PSI超復(fù)合體之一。在情況不妙時(shí)，比如缺鐵的時(shí)候，藍(lán)藻會(huì)在三個(gè)結(jié)合在一起的PSI反應(yīng)中心外面圍上一圈或兩圈天線復(fù)合體，整出一個(gè)超大號(hào)的PSI超復(fù)合體（PDB條目6nwa）。

探索結(jié)構(gòu)：光系統(tǒng)II超復(fù)合體

? ? 捕光復(fù)合體幾乎就是被少許蛋白組織在一起的一堆吸收光的輔因子，其中蛋白的量剛好夠不讓它散架。這張圖（來自PDB條目5xnl）用骨架圖來展示蛋白質(zhì)，這樣復(fù)合體里面的輔因子就能看得更清楚。亮綠色的是葉綠素，粉色的是別的有色輔因子，比如葉黃素、β-胡蘿卜素之類。要想探究此結(jié)構(gòu)的更多細(xì)節(jié)，請(qǐng)去原網(wǎng)頁(yè)查看可互動(dòng)的JSmol文件。

更多話題

1.你可以在PDB條目頁(yè)面的“Small Molecules”部分探究上文中復(fù)合體里輔因子們的結(jié)構(gòu)。

2.有空的話，不妨去EMDataResource瞧瞧文中出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)們的冷凍電鏡數(shù)據(jù)。文中這些結(jié)構(gòu)的PDB條目頁(yè)面上方都有通向EMDataResource的鏈接！

? ? 至此，PDB-101月度分子當(dāng)中對(duì)我來講比較有“超復(fù)合體那味兒”的東西都翻完了=w=（當(dāng)然也有可能有遺漏……）接下來我打算先把月度分子的PSI和PSII搞出來，然后翻譯些Structural Biology Highlights的內(nèi)容，主要是之前立下了個(gè)翻GPCR的flag……對(duì)了，說明一點(diǎn)，我慣用的對(duì)光系統(tǒng)這個(gè)詞的定義包括了光合反應(yīng)中心和LHC這兩部分，不過有時(shí)這個(gè)詞也會(huì)只指光合反應(yīng)中心那部分。原文中這兩個(gè)意思都有體現(xiàn)?？紤]到前一個(gè)定義較多見，為防引起混淆，我在翻譯時(shí)統(tǒng)一采用了自己慣用的定義，沒有完全參照原文的措辭，不過其實(shí)意思是一樣的。

? ? 咳咳，下面閑篇兒時(shí)間開始。在兩個(gè)光系統(tǒng)中，我個(gè)人最喜歡PSII，于是LHCII也就按照一人得道雞犬升天愛屋及烏的邏輯引起了我的興趣。據(jù)說這玩意兒是地球上含量最豐富的膜整合蛋白，一下子讓我想到了地球上含量最豐富的蛋白R(shí)uBisCO。這兩位都是植物的杰出小弟，可以說是既在意料之外又在情理之中了。跟基本不離開PSI的LHCI不同，LHCII可以四處亂跑，比如正文中就提到它也參與PSI完全體的形成。除此之外，在調(diào)節(jié)光系統(tǒng)間能量分配的方面，LHCII有著非常重要的作用。話說PSII把來自水的電子傳遞給質(zhì)體醌，還原態(tài)質(zhì)體醌通過細(xì)胞色素b6f復(fù)合體和質(zhì)體藍(lán)素把電子傳給PSI，PSI再用這些電子把NADP+還原成NADPH。假如PSII捕獲的光能超過了PSI捕獲的光能，那么來自PSII的電子流遲早會(huì)超出PSI能夠應(yīng)付的限度。出于某些不是特別明確的原因，這對(duì)PSI來說非常危險(xiǎn)，可以讓它受到難以逆轉(zhuǎn)的嚴(yán)重光損傷。葉綠體的辦法是這樣的：當(dāng)PSII捕獲的能量相對(duì)過剩時(shí)，還原態(tài)質(zhì)體醌將會(huì)積累。這些還原態(tài)質(zhì)體醌可以激活一個(gè)激酶，這個(gè)激酶能將LHCII磷酸化。被磷酸化后，LHCII從基粒類囊體（PSII富集的區(qū)域）轉(zhuǎn)位至基質(zhì)類囊體（PSI富集的區(qū)域），讓PSII少捕點(diǎn)光，幫PSI多捕點(diǎn)光，以使能量分配重歸均衡。反之亦然。說到光損傷，正常情況下的PSI對(duì)光損傷的抵抗力極強(qiáng)，然而一旦發(fā)生上述的能量分配不均就不行了，因此葉綠體沒有高效的“PSI修復(fù)服務(wù)”，而是一心撲在防患于未然上。截然相反的是，PSII非常容易而且一直在被光損傷，就是在弱光下也無法避免。于是，PSII的修復(fù)機(jī)制非常高效，只有在實(shí)在修復(fù)不過來或修復(fù)機(jī)制受阻的時(shí)候才會(huì)影響到光合作用。關(guān)于這方面的趣事，我們將來在PSII和PSI的月度分子底下再聊。

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? ? 強(qiáng)烈推薦去PDB-101官網(wǎng)查看原文，順便探索一下這個(gè)干貨滿滿的科普平臺(tái)。

作者：David S. Goodsell

原文網(wǎng)址：https://pdb101.rcsb.org/motm/244

PDB-101首頁(yè)：https://pdb101.rcsb.org

RCSB PDB首頁(yè)：https://www.rcsb.org

封面來源：Puskar, R., Du Truong, C., Swain, K. et al. Molecular asymmetry of a photosynthetic supercomplex from green sulfur bacteria. Nat Commun 13, 5824 (2022). DOI: 10.1038/s41467-022-33505-4

（話說回來，盡管正文全文講的都是植物的光合超復(fù)合體，封面圖上的其實(shí)來自綠硫細(xì)菌……）