第八章? ? ? 性選擇原理? （第一部分）

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凡是雌雄異體的動物，雄者的生殖器官必然與雌者不同，這就是第一性征（primarysexual characters）。

但雌雄的區(qū)別常常表現(xiàn)在亨特所謂的第二性征上（secondary sexual characters），而它們同生殖行為并無直接關(guān)系。

例如，為了易于尋找或接近雌者，雄者具有某些感覺器官或運動器官，這是雌者所沒有的，或比雌者的這等器官更為高度發(fā)達；又如，為了將雌者牢牢抓住，雄者具有特殊的抱握器官。這樣器官的種類形形色色，無窮無盡，進級為通常被列為第一性征的那些器官，而且在某些場合中，它們同第一性征的器官幾乎無法區(qū)別；在雄性昆蟲腹端的復(fù)雜附屬物中我們見到許多這方面的例證。因而除非我們將“第一的”（primary）這個術(shù)語的含義限于生殖腺的范疇，否則就幾乎不可能決定何者是第一性征，何者是第二性征。

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雌者同雄者的區(qū)別往往在于前者具有營養(yǎng)其后代或保護其后代的器官，譬如哺乳動物的乳腺以及有袋類的腹袋。

在少數(shù)場合中，卻是雄者具有類似的器官，而雌者沒有，譬如某些雄魚的儲卵囊，這等器官在某些雄蛙身上也有暫時的發(fā)育。大多數(shù)蜂類的雌者具有一種采集和攜帶花粉的特殊工具，它們的產(chǎn)卵器也演變成一根蜇針，用于保衛(wèi)幼蟲和群體。

然而，另外一些雌雄差異盡管同初級生殖器官毫無關(guān)聯(lián)，卻正是我們所特別注意的——譬如雄者的較大體型，力量，好斗性，用于對競爭對手進攻的武器或防御的手段，絢麗的色彩和各種裝飾，鳴唱的能力以及諸如此類的其他性狀。

除了上述的第一性差異與第二性差異以外，某些動物雌雄二者的構(gòu)造差異是和不同的生活習(xí)性有關(guān)，而完全不是或僅是間接地和生殖功能有關(guān)。

在大多數(shù)場合中，兩性之間的構(gòu)造差異多少都同種的繁殖有直接關(guān)系，因而一個雌者為了給大量的卵供應(yīng)養(yǎng)分，需要比雄者更多的食物，所以需要特殊的取食手段。一只生命很短的雄性動物的取食器官由于不使用而消失，并不會帶來什么損害；但要保持完善狀態(tài)的運動器官，以便接近雌者。反之，在雌者方面，如果逐漸獲得一些習(xí)性使飛翔、游泳或行走等能力成為無用的話，也可能失去這等運動器官，而不會不安全。

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然而，我們在這里所涉及的僅是性選擇。性選擇是以某些個體專在繁殖方面比同一性別和同一物種的其他個體占有優(yōu)勢為前提的。如上所述，當(dāng)雌雄二者因生活習(xí)性不同而引起構(gòu)造上的差異時，它們無疑是通過自然選擇而發(fā)生變異，并靠遺傳作用使該變異限于同一性別。

除此之外，第一性器官以及養(yǎng)育或保護幼小動物的那些器官也都處于同樣的影響之下；因為最善于繁殖和養(yǎng)育其后代的那些個體，在其他條件相等的情況下，將會留下最大量的后代，以繼承它們的優(yōu)越性；而不善于繁殖和養(yǎng)育其后代的那些個體就會留下少量的后代，以繼承其弱小的能力。當(dāng)雄者勢必尋找雌者時，他就需要感覺的和運動的器官，但如果這些器官也是其他生活用途所需要的，它們將像在一般場合中那樣，通過自然選擇而得到發(fā)展。

當(dāng)雄者找到了雌者時，雄者有時絕對需要抱握的器官以便把雌者抓牢；因此華萊士博士告訴我說，某些蛾類雄者的跗節(jié)（即腳）如果破裂，它們就不能同雌者結(jié)合。許多海洋甲殼類的雄者一旦達到成年，它們的足和觸角就會以一種異常的方式發(fā)生改變，以便抱握雌者；從這一點我們可以設(shè)想，這是因為這等動物被大海的浪濤沖向四方，因此它們?yōu)榱朔敝称浞N類，它們就需要有這些器官，如果是這樣的話，這些器官的發(fā)展就是正常選擇即自然選擇的結(jié)果。

有些等級極低的動物也為了同樣的目的而發(fā)生了變異，因此某些寄生蟲的雄者，一旦充分成長，其軀體末端的下表面就變得像一把粗銼刀那樣粗糙，它們借此把雌蟲盤繞起來并持久地抱握住雌者。

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倘若雌雄二者都遵循完全相同的生活習(xí)性，而且雄者的感覺器官或運動器官比雌者的更為高度發(fā)達，那么這些器官的完善化可能就是由于雄者為了尋求雌者所必不可少的。

但這些器官在絕大多數(shù)情況下，僅僅是給某個雄性個體提供一種優(yōu)勢以勝過另一個雄性個體，因為，那些稟賦較差的雄者只要有充裕的時間也會成功地同雌者交配；再從雌者的構(gòu)造來判斷，它們在其他一切方面對于正常的生活習(xí)性也都適應(yīng)得一樣好。在這等場合中，既然雄者獲得其現(xiàn)有構(gòu)造并非由于要在生存斗爭中更好地適于生存，而是由于獲得了一種優(yōu)勢以勝過其他雄者，還由于把這種優(yōu)勢僅僅傳給了其雄性后代，所以在這里性選擇一定起了作用。

正是這種區(qū)別的重要性，引導(dǎo)我把這種選擇的形式命名為性選擇。

再者如果抱握器官對雄者的主要用途是在于當(dāng)其他雄者到來之前或受到其他雄者的攻擊時，防止雌者逃脫，那么這些器官將會通過性選擇，也就是憑借某些個體所獲得的勝于其競爭對手的優(yōu)勢而完善起來。

然而在大多數(shù)這類場合中，要把自然選擇的效果和性選擇的效果區(qū)別開來是不可能的。關(guān)于雌雄二者的感覺、運動和抱握器官的種種差異細(xì)節(jié)可以連篇累牘地加以敘述。然而，由于這些構(gòu)造并不比那些能適應(yīng)正常生活用途的其他構(gòu)造更為有趣，所以我將幾乎完全略而不談，而只在各個動物綱之下列舉少數(shù)例子。

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有許多其他構(gòu)造和本能必定是通過性選擇而發(fā)展起來的——諸如雄者用于同其競爭對手進行戰(zhàn)斗并把它們趕走的進攻武器和防御手段——雄者的勇敢和好斗性——它們形形色色的裝飾物——它們用來發(fā)生聲樂或器樂的裝置——以及它們那散發(fā)氣味的腺體，后面這些構(gòu)造中的多數(shù)僅僅是為引誘或刺激雌者服務(wù)的。

顯然，這些性狀是性選擇而不是自然選擇的結(jié)果，因為要是沒有稟賦較好的雄者在場，那些沒有武裝，沒有裝飾或是沒有魅力的雄者也會同樣成功地在生存斗爭中留下眾多的后代。我們可以推論，情況正是如此，因為雌者既沒有武裝又沒有裝飾，也仍然能夠生存下來并繁殖其種類。

我們剛剛涉及的這類次級性征，由于在許多方面都饒有興趣，特別是由于這類性征有賴于任何一種性別的諸個體的意志，選擇和競爭，所以將在以下幾章詳加討論。當(dāng)我們見到兩個雄者為了占有雌者而戰(zhàn)斗或是一些雄鳥在一群雌鳥面前展示它們?nèi)A麗的羽衣并作出奇特滑稽的表演時，我們毫不懷疑它們這樣做雖然是由于本能所引致，但顯然懂得它們的所作所為是為了什么，而且是有意識地發(fā)揮其心理的和肉體的能力。

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正如人們能從斗雞場上選擇優(yōu)勝者來改進其斗雞品種一樣，在自然界里看來也是那些最強壯的、精力最充沛的或具有最佳武器的雄者占有優(yōu)勢，并導(dǎo)致自然界里的品種或種的改進。一種輕微程度的變異性可導(dǎo)致某種優(yōu)勢，無論這種變異性多么輕微，但在反復(fù)的生死爭奪中，對于完成性選擇的過程，這已經(jīng)夠用了；可以肯定第二性征是顯著容易變異的。

正如人類能按照自己的審美標(biāo)準(zhǔn)使雄性家禽產(chǎn)生美色，或更確切地說，人類能對原來由親種所獲得的美色加以改變，從而能使塞勃賴特短腳雞（Sebright bantam）產(chǎn)生漂亮的羽衣和一種直立而獨特的姿勢——在自然狀況下，看來雌鳥同樣經(jīng)過對那些魅力較強的雄鳥進行長期選擇，曾使后者增添美色以及其他吸引雌者的屬性。

毫無疑問，這意味著雌者方面具有鑒別和審美的能力，乍一看，這似乎是極其不可能的；但根據(jù)以后所提出的事實，我希望能夠闡明雌者確有這等能力。

然而，當(dāng)我們說到低于人類的動物具有美的感覺時，絕不可設(shè)想它可以同一個具有多種多樣復(fù)雜聯(lián)想的文明人的這種感覺相比擬。把動物的審美力同最低等未開化人的審美力加以比較，是較為恰當(dāng)?shù)?，這等未開化人贊美任何燦爛發(fā)光的或奇特的東西并用來裝飾自己。

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由于我們對若干之點還是無知無識，所以有關(guān)性選擇作用的確切方式多少有點無法肯定。盡管如此，如果那些已經(jīng)相信物種可變性的博物學(xué)者們讀到以下章節(jié)，我想他們還會同意我的意見，即性選擇對有機界的歷史起了一種重要作用。

可以肯定的是，在幾乎所有的動物中，存在著雄者之間為了占有雌者的斗爭。這個事實如此為大家所熟知，以致再舉例說明就成為多余的了。

假定雌者的心理能力足夠用來選擇對象，那么雌者就有從若干雄者當(dāng)中選中一個對象的機會。在許多場合中，特定的環(huán)境條件使雄者之間的斗爭特別劇烈。這樣，英國的雄性候鳥一般都先于雌鳥抵達繁殖地，因此許多雄鳥早就做好了爭奪每只雌鳥的準(zhǔn)備。詹納·韋爾（JennerWeir）先生告訴我，那些捕鳥人斷言夜鶯（歌鴝nightingale）和鶯（blackcap）永遠(yuǎn)都是如此，而關(guān)于后者，詹納·韋爾先生自己就可以證實這種說法。

布賴頓的斯韋斯蘭德（Swaysland）先生最近40年來有一種習(xí)慣，每當(dāng)候鳥第一次來到時他就去獵捕，而他從來沒有發(fā)現(xiàn)任何物種的雌鳥先于雄鳥到達。在一個春天里，他打了39只雄黎氏鹡鸰（Budytes Raii）以后，還未見到一只雌鳥。

丘爾德先生從解剖那些最先到達這個國家的鷸鳥中斷定雄鳥先于雌鳥到達。美國絕大多數(shù)的候鳥也是如此。

從海洋溯游到英國一些河里的大多數(shù)雄鮭魚比雌魚先行到達，并做好了繁殖的準(zhǔn)備。蛙類和蟾蜍類似乎也是如此。

在整個昆蟲這個大綱中，幾乎總是雄蟲先從蛹期羽化，因此一般在能見到任何雌蟲之前的這段時間里到處都是雄蟲。

雄者和雌者在到達期和成熟期上的這種差異，其原因是十分清楚的。那些每年最先遷徙到任何地方的雄者，在春季最先做好繁殖準(zhǔn)備的雄者，或是最富于熱情的雄者，都能留下最大量的后代，而這些后代大概都有遺傳相似的本能和體質(zhì)的傾向。必須記住，如果不同時干擾雌者的產(chǎn)仔時間，就不可能非常實質(zhì)性地改變雌者性成熟的時間，而產(chǎn)仔時間一定是由每年的季節(jié)來決定的?？傊?，在幾乎所有雌雄異體的動物中，雄者之間為了占有雌者要經(jīng)常不斷地反復(fù)進行斗爭，這一點是無可懷疑的。

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我們研究性選擇所面臨的難題，在于弄清楚戰(zhàn)勝了其他同性對手的雄者、或者那些被證明對雌者最富有魅力的雄者怎樣比被擊敗的、魅力較差的競爭對手留下了數(shù)量較多的后代以繼承它們的優(yōu)越性。除非確有上述結(jié)果發(fā)生，否則使某些雄者比其他雄者占有優(yōu)勢的那些性狀就不會通過性選擇而臻于完善和增強起來。

假如雌雄二者以完全相等的數(shù)目存在，那些稟賦最差的雄者（多配性盛行的地方除外）也會最終找到雌性配偶，同那些稟賦最佳的雄者一樣，留下同樣多的后代，并且同樣好地適應(yīng)其一般的生活習(xí)性。

根據(jù)各種事實和考察，我以前曾推斷，關(guān)于第二性征十分發(fā)達的大多數(shù)動物，其雄者的數(shù)量大大超過了雌者，但這決不是永遠(yuǎn)如此。如果雄者同雌者是2∶1，或3∶2，甚至其比例多少更低些，那么整個情況就要簡單了，因為那些武裝得更好或更富有魅力的雄者將會留下最大量的后代。然而在盡可能考察了不同性別的數(shù)量比例之后，我不相信兩種性別在通常情況下，其數(shù)量會懸殊太大。在大多數(shù)情況下，看來性選擇的效用是通過下述方式來完成的。

讓我們以任何一個物種為例，譬如說某一種鳥，把居住在某一地區(qū)的雌鳥分為相等的兩群，其中一群包含的個體精力較充沛，營養(yǎng)狀況較好，另一群包含的個體則精力較差，健康較弱。幾乎沒有任何疑問，前者在春季要先于其他雌鳥做好繁殖準(zhǔn)備；這正是多年來對鳥類生活習(xí)性進行了細(xì)致觀察的詹納·韋爾先生的意見。同樣無可懷疑的是，那些精力最充沛、營養(yǎng)狀況最良好以及最早生殖的雌鳥，平均起來將會成功地養(yǎng)育數(shù)量最大的優(yōu)良后代。

至于雄鳥，正如我們所見到的，一般先于雌鳥做好生殖準(zhǔn)備；那些最健壯的雄鳥，以及有些物種里那些武裝得最好的雄鳥，把弱者趕走之后，將會同那些精力較充沛、營養(yǎng)狀況較良好的雌鳥進行交配，這因為它們都是最早開始生殖的。

這等精力充沛的配偶肯定會比那些發(fā)育遲緩的雌鳥養(yǎng)育數(shù)量較多的后代，假如雌雄二者的數(shù)量相等，這些發(fā)育遲緩的雌鳥勢必要同那些打了敗仗的力量較弱的雄鳥進行交配；對于在連續(xù)世代的過程中增加雄者的大小、體力和勇敢或是改進其武器，上述那種情況正是所需要的一切。

但在很多場合中，戰(zhàn)勝了其競爭對手的雄者如果沒有被雌者選中，還是不會占有后者。動物的求偶決不是如人們所想象的那么簡單而短促的一樁事。

雌者最容易受那些裝飾較美的、或鳴唱最動聽的、或表演最出色的雄者所挑逗，或者喜歡與之配對；但同時雌者們很可能挑選那些精力比較充沛而活躍的雄者，這一點已通過實際觀察在一些例子里得到了證實，這樣，那些最先開始生殖的精力比較充沛的雌者將會在許多雄者中進行選擇，雖然雌者們也許不會總是選得最強壯的或武裝最好的對象，但它們將會選得那些精力充沛的、武裝良好的、并在其他方面最有魅力的對象。

因此，這些早期交配的雌、雄雙方，有如上面所闡明的，在養(yǎng)育后代方面，就會比其他配偶占有優(yōu)勢；顯然這在諸代的漫長過程中足可使雄者不僅增加其體力和戰(zhàn)斗力，同樣地還可增添其各種各樣的裝飾物或其他魅力。

與此相反，雄者選擇特定雌者的事例就比較罕見得多，在這樣場合中，顯然只有那些精力最充沛的并且戰(zhàn)勝了其他對手的雄者才能最自由地選擇雌者；幾乎可以肯定，它們將會選擇精力充沛的以及具有魅力的雌者。

這等配偶在養(yǎng)育后代方面將占有優(yōu)勢，如果雄者在交配季節(jié)具有保護雌者的力量，如某些高等動物之所為，或能幫助雌者養(yǎng)育后代，則上述優(yōu)勢尤其明顯。如果某一性別愛好和選擇相反性別的某些個體，同樣的原理也可應(yīng)用；假定它們所選擇的不僅是更有魅力而且也是更精力充沛的個體的話。