從古至今，陸地食肉目哺乳動物都是是人類恐懼乃至仰慕的對象。而有那么一類食肉哺乳動物，一直蜷身于陰影與縫隙之中，幾乎只靠無脊椎動物打打牙祭——人類對于它們的關(guān)注微乎其微，殊不知，它們也有自己的野心與霸念，也演化出了能稱得上是「掠食者」的角色，向著更高的生態(tài)位發(fā)起進(jìn)攻。它們，即為真盲缺目，「掠食者」，即為 恐毛猬。

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目前，在中文網(wǎng)站上的恐毛猬的簡介僅浮于表面，我在第一次看時就覺得些許奇怪，因為Deinogalerix是屬名而不是種名，貌似不應(yīng)該只用一種描述……單概括一個屬的動物？我逐漸開始一探究竟。（最后彩蛋）

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在晚中新世，北美洲，歐洲等地都進(jìn)入了群雄爭霸的時代。當(dāng)此之時，鬣齒獸目和牛鬣獸目等原始的食肉哺乳類已幾乎銷聲匿跡，只有新鬣獸苦苦掙扎；食肉目的“猛獸先輩”們，諸如獵貓科與犬熊科在草本植物繁盛，草原擴(kuò)張，獵物愈加善跑的大背景下逐漸力不從心，歐洲的獵貓家族余暉——巴博劍齒虎和犬熊科的末裔——馬德里犬熊膽戰(zhàn)地仰視著新崛起貓科劍齒虎亞科的大將，隱匿劍齒虎。熊科與犬科的郊熊，饕餮犬之流也開始崛起，辭舊迎新的時候到了。除了南美洲和澳大利亞，所有大洲的主導(dǎo)掠食動物都是食肉目。而在歐洲的一個小島上，演化卻開了一個小小的玩笑，亦或是瑕疵，亦或是珍跡，在此地陸地大型掠食生態(tài)位給了一個令人匪夷所思的家伙。

（1）虛浮的幻影

意大利的普利亞區(qū)，加爾加諾角，亦稱加爾加諾半島，在晚中新世1000萬年之前，曾經(jīng)是個隔絕于大陸的孤僻島嶼，后來才與意大利“靴形半島”逐步連為一體。1969年之后，加爾加諾地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一些的奇怪的頭骨和其他附屬化石，經(jīng)鑒定為真盲缺類，于1972年，創(chuàng)建的Deinogalerix屬的物種最早被發(fā)表，中文譯名為“恐毛猬”，它幾乎可謂是已知最大的真盲缺類動物。2012年在加爾加諾地區(qū)的挖掘發(fā)現(xiàn)了第二個部分完整的Deinogalerix koenigswaldi的骨架。這一材料包括一個保存完好的幾乎完整的頭骨和一部分顱后骨骼。由于其保存狀態(tài)良好，該材料還包括以前沒有認(rèn)識到的腦殼、鼓膜區(qū)和前肢。

恐毛猬，隸屬于哺乳綱（Mammalia）獸亞綱（Theria）真獸下綱（Eutheria）勞亞獸總目（Laurasiatheria）真盲缺目 (Eulipotyphla)猬科( Erinaceidae)毛猬亞科( Galericinae)恐毛猬屬(Deinogalerix)。其下有7個種：（屬名略）

（在一些引進(jìn)的外國文獻(xiàn)中，Deinogalerix 被翻譯為恐棘猬，Deinogalerix koenigswaldi則是被翻譯成“孔氏恐棘猬”，以我個人意見koenigswald可譯為柯尼斯瓦爾迪（男子名）所以就將其改為 柯氏 恐毛猬，而有些物種我會借鑒國內(nèi)對其的翻譯）

（1）koenigswaldi 柯氏?恐毛猬

（2）masini 馬氏 恐毛猬

（3）minor 米諾爾 恐毛猬

（4）intermedius 因特米德 恐毛猬

（5）freudenthali 弗氏?恐毛猬

（6）brevirostris 博沃羅斯 恐毛猬

（7）samniticus 薩姆尼提克 恐毛猬

（不過：在2013的A New Skeleton of the Giant Hedgehog Deinogalerix from the Miocene of Gargano, Southern Italy，July 2013Journal of Vertebrate Paleontology? 文章中，把恐毛猬的許多種列為了無效種，真正的恐毛猬大概只有3種，分別是1,2和5）

在這個小島上，物種的島嶼化現(xiàn)象體現(xiàn)得尤其明顯。（相對于大陸而言，島嶼是特殊的生態(tài)區(qū)域，陸生動物的種群增長與擴(kuò)散受到島嶼面積、島上源及島嶼動界的限制。島上通常植物種類較少、植被類型與結(jié)構(gòu)單一；近緣種及捕食者很少或缺乏、種間競爭及捕食壓力小。在特殊的選擇壓力下，長期隔離生活在島上的哺乳動物種群與原來的大陸母群深漸分異，出現(xiàn)島嶼綜合征（island syndrome ）。島生哺乳動物的體型大小一般與其大陸上的近親有顯著差異，有的變大，有的變小。）這里有體型增大的嚙齒類動物，體型縮小的偶蹄目動物，還有多種多樣的鳥類，包括雁形目，鸮形目，鷹形目，鴿形目等等?？置褪菎u嶼化的一個典范，它原本是小體型的食蟲動物（祖先與蘭塔那猬（Lantanotherium）有親緣關(guān)系），在島嶼環(huán)境中體型增大，由此來填補更大的掠食性生態(tài)位。

（2）繚亂異景

加爾加諾島上的Mikrotia動物群雖然不是最奇異的，但是它們的獨特性仍然不容小覷。

有些有身形小巧，生態(tài)位類似鼷鹿或小麂的有角下目 （Pecora）武角鹿科（Hoplitomerycidae）的武角鹿屬（Hoplitomeryx）（呃當(dāng)然了這個屬最大的物種是和麋鹿差不多大的馬氏武角鹿Hoplitomeryx matthei）

有鴿形目鴿屬鳥類（(Columba omnisanctorum) 和（C. pisana)

（找不著圖，但跟鴿子差不多）

有不能飛行，雜食性的加爾加諾巨鴨（Garganornis ballmanni ）

體重可達(dá)22公斤，已經(jīng)逐漸開始由水鳥轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮彩承曾B類

有掠食性的地棲加爾加諾大草鸮（ Tyto gigantea）和碩草鸮（Tyto robusta）

大草鸮體重幾乎是雕鸮的兩倍而翅膀較小，很可能不能飛行，但是島上的一些小型倉鸮屬鳥類可以

有加爾加諾巨鵟屬（Garganoaetus）的（G. freudenthali）和（G. murivorus）

其實這島上還有食肉目動物，不過是半水生以貝類為主食的加爾加諾水獺（Paralutra garganensisi）

還有和恐毛猬同屬于毛猬亞科的Apulogalerix pusillus

（不過太冷門以至于圖片都沒有）

當(dāng)然了真正豐富的是嚙齒目及其姊妹群兔形目，有兔形目意大利鼠兔屬（Prolagus）的意大利鼠兔（Prolagus imperialis）和P. apricenicus 和Prolagus sardus

鼠科的 田齒鼠屬?（Mikrotia） 的 Mikrotia magna

倉鼠科的哈特倉鼠屬（Hattomy）的Hattomys gargantua，其具有復(fù)雜的牙齒結(jié)構(gòu)，可能是食葉的

馬島鼠科（Nesomyidae）斯泰托睡鼠屬（Stertomys）的Stertomys laticrestatus

還有很多動物就不在一一贅述了，我僅是挑了幾個認(rèn)為有代表性的種。

放一下大部分提到的動物體型全覽：

（3）占位者

說了這么多其他動物，讓我們把目光放回恐毛猬本身?？置挠行У?個種中，體型最大的模式種柯氏恐毛猬是有史以來最大的真盲缺目動物。它的頭骨最大有25cm,軀干不算尾巴有60cm，大概是胡狼的水平，體重大約十公斤。不過硬件遠(yuǎn)在胡狼之上（敏捷是負(fù)分）

其恐怖的頭骨占了軀干大概三分之一長度，口內(nèi)門齒幾乎行使了食肉目犬齒的功能，粗長而尖銳。?頜骨每一側(cè)有三顆門齒、一顆犬齒、四顆前臼齒和三顆臼齒，比普通刺猬(Erinaceinae）的牙齒要少，后者在進(jìn)化過程中失去了一些前臼齒和第一顆門牙。牙齒間隙從后往前增大，使得整個頭骨看上去像一個捕獸夾或者蟹鉗，但這樣奇怪的形態(tài)很難咬碎骨頭，也不適合大口撕肉。所以我推測它們的捕食方式可能是突襲較小的獵物，控制住然后咬殺，畢竟跖行性和小短腿使得機(jī)動性欠佳。

恐毛猬屬的體型變化很大，最小的種類是馬氏 恐毛猬（Deinogalerix?masini），只有約黃鼬大小，它也是這個屬中最原始的成員.可以稱之為“漸進(jìn)”成員的是弗氏 恐毛猬（Deinogalerix freudenthali），比柯氏大比馬氏小。

（4）強(qiáng)大之于弱小

在這個島上，即使是頂級掠食者恐毛猬也不能高枕無憂。雖然是真盲缺目的“哥斯拉”，但在島上的動物相比，也只是很普通的水平。巨鴨，武角鹿和巨型鼠兔的體型均在其上，恐毛猬的頜骨結(jié)構(gòu)也使其很難捕食比自己大的獵物，所以看見這些只能干瞪眼（當(dāng)然可以食腐），成年恐毛猬的主食大概是大型蠕蟲，昆蟲，甲殼類，爬行類或者島上的巨鼠，倉鼠和其他中小型嚙齒類。當(dāng)然恐毛猬粗鈍的頰齒也能用于碾壓甲殼,這表示恐棘猬也可以捕促螃蟹和其他淺水甲殼類。

而如果遇到同樣是頂級掠食者的大草鸮，加爾加諾鵟之類，恐毛猬就需要小心了，因為體型更大的雌性大草鸮或加爾加諾鵟有能力捕食最大的科迪恐毛猬。大草鸮體型近似于雕鸮，體重更是后者的兩倍，不能飛行而是奔跑捕食，統(tǒng)治著加爾加諾島的夜晚。加爾加諾巨鵟的體型和金雕相當(dāng)，在白天會在島上巡飛，尋找獵物。

總之，在這個島上恐毛猬并不是NO.1，兇猛的地棲鸮和大鵟才立于食物鏈的頂點。

（5）終將泯滅的夢

如果登陸中新世晚期的加爾加諾群島，你可能會看見一幅詭異的畫卷：地面上，如同小型犬一樣大，頭部卻長的不成比例的恐毛猬正在撕扯著小豬般大小的意大利鼠兔的尸體；金雕般大小的加爾加諾鵟在空中盤旋，投下恐怖的陰影。草地上，比渡渡鳥還要大的加爾加諾鴨群正在專心吃草，從身邊不時跑過幾只長著奇形怪狀角的武角鹿，相比之下，如同巨犀穿行在蜥腳類之中。旁邊的灌木叢中，幾只小型嚙齒類正在探頭探腦，這是田齒鼠和它們的近親們……

當(dāng)然，一切都已逝去。

......中新世末，隨著加爾加諾地區(qū)氣候的改變和與大陸的相連，作為島嶼效應(yīng)產(chǎn)物的恐毛猬及其Mikrotia動物群也難逃滅絕的命運。今天我們只能從有限的化石上了解這一恐怖的真盲缺目的怪物，解讀脆弱的島嶼動物故事。

我在查資料的過程中，看到了這樣一句話：Hoplitomeryx's largest variation in size was like that of an elk, but more elegant and graceful.?

所以無端聯(lián)想，竟然找到了......

So,wanna bone?

參考文獻(xiàn)

Boris Villier &Giorgio Carnevale, A new skeleton of the giant hedgehog Deinogalerix from the Miocene of Gargano, southern Italy

Pages 902-923 | Received 17 May 2012, Accepted 15 Oct 2012, Published online: 25 Jun 2013

Antonio Borrani,Andrea Savorelli,Federico Masini,Paul P. A. Mazza, The tangled cases of Deinogalerix (Late Miocene endemic erinaceid of Gargano) and Galericini (Eulipotyphla, Erinaceidae): a cladistic perspective

First published: 12 September 2017 https://doi.org/10.1111/cla.12215

Deinogalerix koenigswaldi nov. gen., nov. spec., a giant insectivore from the Neogene of Italy. - Scripta Geologica 14:1-19. - M. Freudenthal - 1972.

- New discoveries on the giant hedgehog Deinogalerix from the Miocene of Gargano (Apulia, Italy). - Geobios 46 (1-2): 63–75. - B. Villiera, L. W. Van Den Hoek Ostendeb, J. De Vosb & M. Paviaa - 2013.

he giant erinaceid insectivore, Deinogalerix Freudenthal, from the upper Miocene of Gargano, Italy January 1980Scripta Geologica57:1-72

Authors:M. Butler

New Erinaceidae (Eulipotyphla, Mammalia) from the Middle Miocene of Mae Moh, Northern Thailand,September 2020Journal of Vertebrate Paleontology40(3)

DOI:10.1080/02724634.2020.1783277 Authors:Florentin Cailleux, Yaowalak Chaimanee Jaeger jean-jacques ,Olivier Chavasseau

Mammoth ，saber-toothed cat?,humans: demystifying the evolution of European mammals over 65 million years

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