轉(zhuǎn)發(fā)自wx公眾號(hào)：水生動(dòng)物健康評(píng)估

微生物驅(qū)動(dòng)土壤碳礦化，其活性隨溫度升高的變化可反饋氣候變化。土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的差異可能是微生物生物多樣性和個(gè)體溫度敏感性Q10的變化所致，但由于方法上的限制，這種可能性尚未得到研究和證實(shí)。這篇文章通過分析四個(gè)地點(diǎn)（北極、北方、溫帶和熱帶）的土壤細(xì)菌在不同溫度(5-35°C)下生長(zhǎng)和呼吸Q10的變化和關(guān)系，擬闡明微生物分類群的群落組合特征對(duì)微生物類群的生長(zhǎng)及其溫度敏感性的影響，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)中氣候變化的碳循環(huán)反饋的預(yù)測(cè)。

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研究背景

土壤是最大的陸地碳庫(kù)，但由于微生物對(duì)氣候變化反饋的不確定性，這種碳庫(kù)在全球氣候模型中沒有得到很好的約束。土壤有機(jī)碳(SOC)被微生物礦化后以CO2的形式返回大氣。因此，這一土壤流的變化可能會(huì)對(duì)未來氣候變化的方向和幅度產(chǎn)生重大影響。由于有機(jī)碳的分解是溫度依賴性的，大多數(shù)碳循環(huán)模型和研究預(yù)測(cè)溫度升高會(huì)導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量減少，這是由于變暖引起的微生物活性和土壤呼吸的增加。然而，實(shí)驗(yàn)研究顯示變暖對(duì)土壤碳儲(chǔ)存有著沖突的影響，表明我們對(duì)微生物對(duì)溫度的反饋的理解是不完整的。了解氣候變暖條件下土壤微生物群落特征的變化及其對(duì)溫度的響應(yīng)，可以闡明溫度對(duì)土壤碳循環(huán)的影響，提高我們準(zhǔn)確預(yù)測(cè)的能力。

土壤微生物呼吸對(duì)溫度敏感，表明微生物生長(zhǎng)和代謝對(duì)溫度的敏感性，如酶活性和碳利用率。觀察到的微生物過程上相當(dāng)大的溫度敏感性變化可能是依賴于微生物群落成員。傳統(tǒng)的基于培養(yǎng)的方法提供了明確的證據(jù)，表明微生物種類在它們的最低、最適和最高生長(zhǎng)溫度方面存在差異。因此，群落組成的差異和個(gè)別類群溫度敏感性的差異可以解釋土壤呼吸溫度敏感性的差異。事實(shí)上，有報(bào)道發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌和古生菌的相對(duì)豐度隨著變暖而發(fā)生一致的變化。但僅對(duì)微生物群落組成的了解對(duì)微生物處理速率的預(yù)測(cè)能力較弱。對(duì)單個(gè)微生物類群的生長(zhǎng)和溫度敏感性的直接測(cè)量可以闡明和預(yù)先確定它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

我們應(yīng)用定量穩(wěn)定同位素探針(qSIP)，一種跟蹤18O-水摻入新合成DNA的技術(shù)，來定量研究代表北極、北方、溫帶和熱帶生物群落的四個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中單個(gè)土壤微生物類群的生長(zhǎng)及其溫度敏感性。這些生物群落包括阿拉斯加的北極凍土帶、明尼蘇達(dá)州北部的北方森林、亞利桑那州北部的溫帶針葉林和波多黎各的熱帶森林,年平均溫度(MAT)范圍很大,從?7到24°C。每種土壤在5,15,25,35°C四種溫度下孵育5天。單個(gè)類群的整體群落呼吸或生長(zhǎng)的溫度敏感性(Q10)計(jì)算為：Q10=Rtemp+10/Rtemp，其中R是較低溫度（temp）和較高溫度(temp+10)下的微生物呼吸( ug C g-1土壤）或生長(zhǎng)(day-1)。我們假設(shè)，當(dāng)單個(gè)類群的溫度敏感性匯總時(shí)，群落水平的微生物生長(zhǎng)Q10將與土壤呼吸Q10相關(guān)聯(lián)，我們還預(yù)測(cè)，微生物生長(zhǎng)Q10將是系統(tǒng)聚集的，因?yàn)樯矬w的溫度敏感性很可能依賴于編碼代謝酶的中心基因系統(tǒng)，這些代謝酶進(jìn)化緩慢，很少在生物體之間轉(zhuǎn)移。

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結(jié)果

1、土壤呼吸Q10

累積土壤呼吸隨著溫度的升高而增加（圖1A)，相對(duì)于來自溫暖生物群落的土壤，來自寒冷生物群落（北極和北方）的土壤通常更高生物群落（溫帶和熱帶）?？傮w而言，呼吸Q10在低溫區(qū)(5-15°C)較高，隨溫度升高而下降（圖1B)。這一趨勢(shì)適用于所有生物群落，盡管在北極土壤中差異不大（補(bǔ)充表3）。Q10與溫度之間的這種負(fù)相關(guān)關(guān)系與眾多的經(jīng)驗(yàn)研究相一致。

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Fig. 1 Soil respiration, microbial growth, and theirtemperature sensitivity. Cumulative soilrespiration (A) and microbial growth rate (C) for soils from four biomes over a5-day incubation at four temperatures (5–35 °C). Soil respiration temperaturesensitivity (Q10, B) and microbial growth rate temperature sensitivity(Q10, D) were calculated for each soil between incubationtemperatures (mean ± standard error). Statistical analysis of the differencesfor each variable among temperatures can be found in Supplementary Tables 2 and3.

圖1. 土壤呼吸，微生物生長(zhǎng)及其溫度敏感性。在四個(gè)溫度（5–35°C）下孵育5天后，來自四個(gè)生物群落的土壤的累積土壤呼吸（A）和微生物生長(zhǎng)速率（C）。在培養(yǎng)溫度之間，計(jì)算每種土壤的土壤呼吸溫度敏感性（Q10，B）和微生物生長(zhǎng)速率溫度敏感性（Q10，D）（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）。

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2、微生物生長(zhǎng)Q10

為了將土壤呼吸與微生物活動(dòng)聯(lián)系起來，我們使用qSIP和18O-H2O來測(cè)量每個(gè)分類單元的相對(duì)生長(zhǎng)率（day-1)，并將這些值聚合起來，產(chǎn)生相對(duì)豐度加權(quán)的、群落水平的生長(zhǎng)率檢測(cè)。除溫帶生物群落外,所有生物群落的微生物生長(zhǎng)都隨著培養(yǎng)溫度的升高而增加，溫帶生物群落在15°C時(shí)表現(xiàn)出最大生長(zhǎng)速率（圖1C)。溫度效應(yīng)的大小取決于采集土壤的生物群落。這些差異可能是由于這些生態(tài)系統(tǒng)之間的生物和非生物差異造成的，如微生物群落組成和SOC含量的變化，從而影響微生物的生長(zhǎng)速率。我們還估計(jì)了新的微生物生物量產(chǎn)量( ug C g-1 soil）；正如預(yù)期的那樣，在高溫下產(chǎn)生了更多的土壤微生物生物量。生物量生產(chǎn)與每個(gè)生物群落和所有生物群落（圖2，R2=0.68，p<0.01)的土壤呼吸速率強(qiáng)烈相關(guān)。這些結(jié)果表明微生物的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)土壤呼吸速率隨溫度的變化負(fù)責(zé)。在跨生物群落比較時(shí)，生物量生產(chǎn)與呼吸的關(guān)系斜率隨生物群落溫度的變化而變化，在高溫度的地點(diǎn)觀察到更高的斜率值，這表明在溫度升高的情況下，微生物在低溫度的土壤中具有更高的碳利用效率。另一方面，在較冷的北方和北極生態(tài)系統(tǒng)中SOC的積累可能促進(jìn)這些系統(tǒng)中微生物碳利用效率，因?yàn)檫^去的工作表明微生物碳利用效率與區(qū)域尺度上的SOC含量呈正相關(guān)。

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Fig. 2 Microbial biomass andrespiration. Relationshipbetween new microbial biomass production (μg C g?1 soil, Ln transformed) andsoil respiration (μg C g?1 soil, Ln transformed) over a 5-day incubation forfour temperatures (5–35 °C) and four biomes ranging from Arctic to tropical.

圖2. 微生物生物量和呼吸。在四個(gè)溫度（5–35°C）和四個(gè)生物群落下孵育5天后，從北極到熱帶，新的微生物生物量生產(chǎn)（μgC g-1土壤，Ln轉(zhuǎn)化）與土壤呼吸（μgC g-1土壤，Ln轉(zhuǎn)化）之間的關(guān)系。

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使用與土壤呼吸相同的原理，我們確定了單個(gè)分類群的微生物生長(zhǎng)的Q10，并聚合來確定CWM值。整個(gè)群落微生物生長(zhǎng)的平均Q10（以微生物相對(duì)豐度加權(quán)）隨培養(yǎng)溫度的升高而下降（圖1D），且在不同生物類群中不同。與我們的第一個(gè)假設(shè)一致，群落水平的微生物生長(zhǎng)Q10與每個(gè)生物群落的土壤呼吸Q10呈強(qiáng)相關(guān)性，（圖3，R0.62，p<0.01）。我們的研究結(jié)果與基于植被的研究一致，這些研究發(fā)現(xiàn)CWM特性是地上生態(tài)系統(tǒng)特性的有力預(yù)測(cè)因子，并證明類似的方法也可應(yīng)用于地下微生物。此外，我們的研究結(jié)果還表明，微生物生長(zhǎng)和呼吸的溫度依賴性在不同土壤性質(zhì)（如SOC、pH等）和氣候的生物群落中是耦合的。這表明變暖引起的微生物生理參數(shù)改變，如生長(zhǎng)速率，可能是調(diào)節(jié)有機(jī)碳降解對(duì)溫度敏感性的重要因素。因此，了解微生物生長(zhǎng)對(duì)溫度的敏感性，并將其納入氣候變化模型中，可以更好地預(yù)測(cè)全球變暖條件下的土壤碳動(dòng)態(tài)。

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Fig. 3 Temperature sensitivityof respiration and growth. Relationship between the community-weighted temperature sensitivity (Q10)of microbial growth and temperature sensitivity soil respiration for threetemperature ranges and four biomes ranging from Arctic to tropical.

圖3. 呼吸和生長(zhǎng)的溫度敏感性。從北極到熱帶的三個(gè)溫度范圍和四個(gè)生物群落，微生物生長(zhǎng)的群落加權(quán)溫度敏感性（Q10）與土壤呼吸的溫度敏感性之間的關(guān)系。

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3、微生物群落組成的重要性

不同生物群落微生物生長(zhǎng)溫度敏感性的差異可能與土壤群落組成的差異有關(guān)。為了確定群落成員對(duì)微生物生長(zhǎng)Q10的意義，我們用隨機(jī)群落組合的零模型檢驗(yàn)了我們的觀測(cè)數(shù)據(jù)。當(dāng)分類群的存在和相對(duì)豐度被隨機(jī)化時(shí)，微生物生長(zhǎng)Q10的群落水平測(cè)量值的大約40%具有低發(fā)生概率( p<0.05)。同樣，零模型不能再現(xiàn)微生物生長(zhǎng)的溫度敏感性和土壤呼吸之間觀察到的強(qiáng)關(guān)系。綜合這些結(jié)果表明，微生物個(gè)體的存在、相對(duì)豐度和性狀（如Q10）驅(qū)動(dòng)微生物群落水平的生長(zhǎng)溫度敏感性，反過來影響土壤呼吸的溫度敏感性。本發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)了考慮生物多樣性和分類單元特有的功能特性以理解生態(tài)系統(tǒng)過程的重要性。

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4、微生物生長(zhǎng)Q10的系統(tǒng)發(fā)育

根據(jù)Blomberg K和Pagel的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢驗(yàn),生長(zhǎng)的溫度敏感性在微生物種和系統(tǒng)發(fā)生類群之間存在差異。微生物生長(zhǎng)速率Q10在所有溫度范圍內(nèi)非隨機(jī)地分布在北方、溫帶和熱帶生物群落中，在北極土壤中系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)較弱（通常不明顯）。綜合起來，這些模式支持了我們的第二個(gè)假設(shè)，并顯示了微生物類群溫度敏感性的非隨機(jī)系統(tǒng)發(fā)育分布：近緣生物的生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出相似的溫度敏感性，表明溫度敏感性是進(jìn)化上保守的。其他微生物性狀也傾向于分布在系統(tǒng)發(fā)育集群中，包括氧源性光合作用、氮固定化、氮同化、C分解和氧吸收，所有這些性狀都控制著自然界中的元素轉(zhuǎn)化。這樣的系統(tǒng)發(fā)育組織可以幫助建立一個(gè)框架，以了解微生物多樣性如何支撐生態(tài)系統(tǒng)的功能。雖然我們的分析側(cè)重于土壤細(xì)菌的多樣性和群落組成，但未來的研究應(yīng)著眼于包括真菌和原生動(dòng)物在內(nèi)的所有土壤生物，它們有助于土壤呼吸并可能在土壤C對(duì)溫度的響應(yīng)中起作用。

為了觀察生物群落內(nèi)和跨生物群落的系統(tǒng)發(fā)育模式，我們根據(jù)觀察到最大生長(zhǎng)Q10的溫度將分類群分為三類：冷（5-15°C），溫和（15-25°C）和溫暖（25-35°C）響應(yīng)者。然后，對(duì)每個(gè)生物群落和四個(gè)生物群落間（圖4）在class水平的類群比例進(jìn)行了整理。在我們的土壤中所觀察到的微生物最大生長(zhǎng)Q10可能取決于溫度對(duì)微生物生理的直接影響和間接影響，因?yàn)槲⑸飳?duì)溫度引起的其理化環(huán)境的變化（例如溶解資源可利用性的變化）作出反應(yīng)。盡管可能存在溫度環(huán)境交互作用，但某些分類類群的最大生長(zhǎng)Q10為在生物群落中是一致的。例如,67%Planctomycetacia以及大多數(shù)鞘氨醇桿菌（83%）和Betaproteobacteria（68%）在較低溫度(5-15°C)下在生物群落間最敏感。多數(shù)硝基螺菌（58%）和2亞群（36%）對(duì)較高溫度(25-35°C)最敏感。在中等溫度范圍(15-25°C)下,大多數(shù)酸性微生物(55%)、裂殖細(xì)菌(54%)、三角洲變形桿菌（51%）和許多嗜熱菌（48%）敏感性較高。不同生物群落土壤中這些類群的最大生長(zhǎng)Q10的一致性表明這些對(duì)環(huán)境變化的溫度響應(yīng)可能具有穩(wěn)健性。此外,大多數(shù)類群在北極（58%）和溫帶（53%）生物群落中是冷反應(yīng)類群,而在北方（45%）和熱帶（46%）生物群落中是中等溫度反應(yīng)類群最常見。因此，這些結(jié)果表明，假設(shè)所有土壤微生物在大范圍內(nèi)表現(xiàn)出相同的溫度敏感性，可能導(dǎo)致微生物呼吸速率的重大不確定性。

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Fig. 4 Temperature sensitivity of microbial growth inrelation to bacterial phylogeny. A Eachphylotype was categorized based on its maximum Q10 among 5–15,15–25, and 25–35 °C as “cold,” “moderate,” or “warm” responders. The pie chartsrepresent proportion of growth Q10 values in each response category at classlevel (with exception for Chloroflexi phyla) using data from all four sites. BTotal proportion of growth Q10 response for each biome and acrossall biomes. Phylogenetic statistical analysis for growth Q10 wasprovided in Supplementary Table 4.

圖4. 微生物生長(zhǎng)對(duì)溫度敏感性的細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育樹。A，每個(gè)系統(tǒng)型根據(jù)其在5-15、15-25和25-35°C下的最高Q10進(jìn)行分類，分為“冷”，“中”或“暖”響應(yīng)者。餅形圖使用來自所有四個(gè)站點(diǎn)的數(shù)據(jù)表示了每個(gè)響應(yīng)類別在class級(jí)水平上（葉綠單胞菌除外）的生長(zhǎng)Q10值所占的比例。B，每個(gè)生物群落和所有生物群落的生長(zhǎng)Q10反應(yīng)的總比例。

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結(jié)論

總之，在不同的溫度和生物群落中，不同微生物類群的生長(zhǎng)及其溫度敏感性存在差異，這種差異受到自然土壤群落的限制。當(dāng)分類特異性數(shù)據(jù)整合到CWMs時(shí),微生物生長(zhǎng)的溫度敏感性與總土壤呼吸呈強(qiáng)正相關(guān)。這種關(guān)系不能被隨機(jī)群落組裝所再現(xiàn)，表明生物多樣性形成的微生物生長(zhǎng)在群落水平上聚集，進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤碳礦化以響應(yīng)變暖。這項(xiàng)工作展示了如何將單個(gè)微生物分類群的特征聚合起來，以預(yù)測(cè)群落水平的過程，例如由溫度引起的土壤呼吸的變化。我們觀察到的微生物和生物地球化學(xué)參數(shù)之間的密切關(guān)系表明，通過開發(fā)考慮生物多樣性的基于特征的模型，可能會(huì)減少模型的不確定性，并使我們更好地理解世界變暖的未來。