穿上“羽絨服”的翼龍
會飛的爬行類“毛怪”
翼龍一直以“清奇”的長相給人們留下了深刻印象——長滿尖牙的嘴巴、可以折疊的翼膜和一身獨特的“毛發(fā)”。雖然名為“翼龍”，又和恐龍生活在同一時期，但翼龍其實并不是恐龍，而是恐龍的“旁系近親”，也是最早翱翔于天際的脊椎動物。
科羅拉多斯翼龍
說起來，人們對翼龍的研究有著很長的歷史（甚至早于恐龍），最早的化石可追溯到1784年意大利自然學(xué)家科西莫·科利尼（Cosimo Collini）的發(fā)現(xiàn)，只不過那時的人們對翼龍知之甚少，連翅膀都被認為是翼龍游泳的工具。
一直到1801年，法國著名的比較解剖學(xué)家喬治·居維葉（Georges Cuvier），根據(jù)自己研究的標本提出“這是一種飛翔的爬行動物”，并在1809年將其命名為翼手龍（Ptero-dactyle）。而翼龍（Pterosauria）這一類別，則是在1834年由德國自然學(xué)家約翰·雅各布·考普（Johann Jakob Kaup）所建立的。
古老翼手龍（Ptero-dactylus antiquus）正模標本。當年，居維業(yè)命名時沒有按照命名規(guī)范使用拉丁語，1815年，翼手龍屬的原名Ptero-dactyle被拉丁語化，更改為現(xiàn)在的Pterodactylus。
1831年，德國古生物學(xué)家奧古斯特·戈德法斯（August Goldfuss）發(fā)現(xiàn)，有種小型翼龍的身上有著類似哺乳動物的毛發(fā)，這令當時的科學(xué)家相當費解——為何行動遲緩的冷血爬行動物會需要毛皮。后來他們才開始意識到，這種“飛天怪物”可能是高度活躍、有著類似哺乳動物的代謝方式的動物，因此需要毛皮來保暖。
戈德法斯發(fā)現(xiàn)的標本并非特例，在往后的幾十年間，有越來越多的“帶毛翼龍”被發(fā)現(xiàn)，如1971年發(fā)現(xiàn)的索德斯翼龍（Sordes）因為毛發(fā)濃密而榮獲“毛怪”（hairy devil）之稱。
多毛索德斯翼龍（Sordes pilosus）復(fù)原圖
時尚“羽裝”登臺亮相
沒錯，與我們今天所見到的大部分爬行動物不同，翼龍的體表是毛絨絨的。這種毛發(fā)雖然很早就被發(fā)現(xiàn)了，但直到2009年才由巴西古生物學(xué)家亞歷山大·克爾納（Alexander Kellner）給出一個正式的術(shù)語“pycnofibres”，意思為“濃密的絲狀物”。長久以來，大家普遍認為這種毛發(fā)長度短、構(gòu)造簡單——大概就像頭發(fā)一樣，是簡單的單根結(jié)構(gòu)，與恐龍、鳥類的羽毛并沒有太多關(guān)聯(lián)。
巴西古生物學(xué)家亞歷山大·克納爾，他還是巴西博物館的館長。
但就在最近，南京大學(xué)姜寶玉領(lǐng)銜的科研團隊告訴人們，翼龍的毛發(fā)也很“時尚”，并不像之前想象的那樣簡約單調(diào)。他們在兩塊蛙嘴龍（anurognathids）化石上發(fā)現(xiàn)了四種不同類型的毛發(fā)結(jié)構(gòu)，有些和恐龍、鳥類的毛發(fā)相似。這一發(fā)現(xiàn)改變了人們對翼龍只有單一毛發(fā)的“刻板印象”，也將羽毛狀毛發(fā)結(jié)構(gòu)的起源一下子提前了約7000萬年，前移到2.5億年前的三疊紀早期。
圖為蛙嘴龍標本及四種毛發(fā)
這四種毛發(fā)的形態(tài)和分布位置各異——第一種是中空的單絲狀毛發(fā)，分布在幾乎全身各部位，可能用來調(diào)節(jié)體溫。第二種是刷子狀的，根部是一捆的長軸，而在尾端有許多小細絲分岔，大多分布在頸部、前肢近端、腳掌和尾巴近端的部分；第三種比較直，有個明顯的主軸，但在中段有些小分岔，分布在頜部；最后一種是成簇的絲絨，從根部就開始分岔，分布在翅膀的位置。除了第一種，后面的三種毛發(fā)都具有分岔結(jié)構(gòu)。
四種羽毛在兩件翼龍標本的分布位置。
不同的形態(tài)與位置分布讓這些毛發(fā)承擔著不同的功能——如第一、二和四類毛發(fā)可以保暖和控制飛行時的空氣力學(xué)；而分布在頜部的第三類則類似于鳥類喙部附近的鬃毛（bristles），也許可用來感應(yīng)獵物或?qū)Ш椒较?/strong>。
褐色彩妝，暖冬之姜
人們看到這些種類奇特的毛發(fā)，可能不禁要問，這些毛發(fā)曾經(jīng)是什么顏色呢？時間已經(jīng)過去了一億多年，我們還有辦法從黯然失色的化石里了解到蛙嘴龍“羽絨服”的原貌嗎？
答案是肯定的。接下來，研究者們借助掃描電子顯微鏡（SEM）將翼龍四種羽毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，以及當年的色彩展示在人們面前。
蛙嘴龍化石毛發(fā)的采樣及細部研究。
為什么電子顯微鏡可以“看到色彩”呢？原來，近年研究發(fā)現(xiàn)，化石的羽毛中能保留色素體結(jié)構(gòu)，通過掃描電子顯微鏡觀察其內(nèi)部的色素體形態(tài)和排列方式，再和現(xiàn)生動物做比對，就可以復(fù)原出化石羽毛的顏色。
掃描電子顯微鏡用聚焦電子束掃描樣品的表面來產(chǎn)生樣品表面的圖像，可以實現(xiàn)的分辨率優(yōu)于1納米，這讓我們得以看到物體表面的微觀結(jié)構(gòu)，極大地促進了科學(xué)的發(fā)展。
用色素體來觀察結(jié)構(gòu)顏色可以分成色素色和結(jié)構(gòu)色兩種，色素色是根據(jù)色素體本身的形狀來推斷：桿狀的為“真黑色素體”（eumelanosomes），代表灰黑等比較暗色系的羽毛；扁圓形的為“褐黑色素體”（phaeomelanosomes），代表赭褐色等比較鮮明的顏色；若缺乏色素體，則可能代表原來是白色。結(jié)構(gòu)色是藉由真黑色素體的排列來推斷，當排列堆棧整齊時，羽毛在光的照耀下可以反射出金屬般的繽紛光澤。
根據(jù)色素體的排列和形狀可以分辨羽毛的顏色。
在對本次翼龍的羽毛采樣結(jié)果中，發(fā)現(xiàn)大多樣本的色素體形態(tài)接近扁圓形，而象征黑色系的桿狀結(jié)構(gòu)則相當稀少，因此這些羽毛應(yīng)該是呈現(xiàn)褐色，研究人員瑪麗亞·麥克納馬拉（Maria McNamara）稱之為“姜的顏色”。
誰穿上了第一件“羽絨服”?
長久以來，羽毛一直被當成鳥類的專利，除了可以保暖外，更演化出了輔助飛翔的空氣力學(xué)功能。此外，個別類群也演化出用來炫耀、隱藏、維持平衡、打魚蟲等多樣化功能的羽毛。
自從上世紀90年代末，中國遼西發(fā)現(xiàn)大量保存精美的帶毛恐龍化石后，羽毛就不再是鳥類的專利，而是源自于其獸腳類恐龍祖先。古生物學(xué)家相繼在暴龍、鐮刀龍、竊蛋龍、馳龍等許多類群中都找到了羽毛的存在的證據(jù)。
四翼恐龍小盜龍身上就有許多羽毛。
而后續(xù)的研究在一些小型鳥臀類恐龍，如鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）、天羽龍（Tianyulong）和庫林達奔龍（Kulindadromeus）身上也都發(fā)現(xiàn)了羽毛——羽毛演化的可能起源就隨之擴展到整個恐龍類群之中。不過，像劍龍、甲龍這些裝甲類恐龍，以及體型龐大的蜥腳類恐龍身上沒有找到羽毛，可能只是因為羽毛生長被抑制了，就像今日大型的鯨、大象以及河馬身上都沒有太多毛發(fā)一樣。
沒有羽毛的甲龍和雷龍復(fù)原圖
對羽毛結(jié)構(gòu)起源的追溯并沒有止步于“恐龍類群”。正如前文提到的，本次研究發(fā)現(xiàn)的四種翼龍毛發(fā)的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)都與許多恐龍類群十分相似。
就外部形態(tài)來講，第一種未分岔的單支羽毛就與鳥臀類的天羽龍、鸚鵡嘴龍以及獸腳類虛骨龍類的北票龍（Beipiaosaurus）有相似的構(gòu)造；第二種羽毛則與耀龍（Epidexipteryx）以及奇翼龍（Yi）相近；第三類羽狀毛與現(xiàn)生鳥類非常接近，但這種構(gòu)造在其他恐龍上沒有發(fā)現(xiàn)；第四種絨狀羽毛則在許多虛骨龍類恐龍都有發(fā)現(xiàn)，如北票龍、帝龍（Dilong）、尾羽龍（Caudipteryx）等等。而且，通過紅外吸收光譜分析，研究人員發(fā)現(xiàn)翼龍羽毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與恐龍和現(xiàn)生鳥類的相近。
紅外光譜圖，從上之下依次為：黑色人類頭發(fā)、紅色人類頭發(fā)、近鳥龍的羽毛、現(xiàn)生鸛鳥的羽毛、翼龍的毛發(fā)、帶有沉積物的翼龍毛發(fā)、沉積物，可以發(fā)現(xiàn)翼龍毛發(fā)的吸收峰和近鳥龍、現(xiàn)生鸛鳥的非常相近。
這些證據(jù)表明，蛙嘴龍的毛發(fā)很可能跟現(xiàn)代鳥類羽毛有著相同的起源。這樣的話，羽毛結(jié)構(gòu)起源就從鳥類、獸腳類恐龍、恐龍類一路往前移動到由恐龍和翼龍組成的鳥跖類（Avemetatarsalia）了。
為什么這么說呢？這就好比是兩兄妹都是金發(fā)碧眼，我們雖然沒見過他們父母的模樣，但至少能推測出他們的父母之中也有金發(fā)碧眼的性狀。相應(yīng)地，羽毛結(jié)構(gòu)起源的時間也提前到了三疊紀早期——恐龍和翼龍的共同祖先剛剛現(xiàn)身的時代。
鳥跖類（Avemetatarsalia）存在的時間范圍為三疊紀中期至現(xiàn)在（三疊紀早期可能也有記錄），圖中綠色橫條涵蓋的依次為中生代的T（三疊紀）、J（侏羅紀）、K（白堊紀），以及新生代的PG（古近紀）、N（新近紀）和離現(xiàn)在更近第四紀。
不過，由于化石資料有限，目前人們對翼龍類祖先的認識仍舊匱乏，仍需要更多化石證據(jù)來驗證“鳥跖類羽毛起源說”。但無論如何，本研究都讓我們認識了它們奇特的羽狀毛發(fā)，更深入地領(lǐng)略到了翼龍這種中生代空中霸主的真實風采。
毛茸茸的蛙嘴龍（復(fù)原圖）
也許，中生代的翼龍并不像許多電影中描繪的那么冷血、殘暴，而是更加活躍、熱血、毛茸茸的。
