苧麻是我國第二大纖維作物，其種植面積和纖維產(chǎn)量僅次于棉花。苧麻纖維是紡織工業(yè)中一種頗為流行的天然纖維。但在苧麻育種研究中，對苧麻纖維產(chǎn)量和品質(zhì)的提升進展較為緩慢。

9?月 24 日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所劉頭明研究員團隊與上海歐易生物醫(yī)學(xué)科技有限公司合作，在 Plant Biotechnology Journal 雜志（IF:?9.803）在線發(fā)表了題為“Resequencing of 301 ramie accessions identifies genetic loci and breeding selection for fiber yield traits”的研究論文，對 301 份苧麻種質(zhì)進行了全基因組重測序，繪制了苧麻基因組變異圖譜，并揭示了與苧麻纖維產(chǎn)量相關(guān)的基因位點。?

麻類研究所曾錚、朱四元、王延周、白雪花為共同第一作者，歐易生物張婷、鮑志貴和王恒允也參與此項研究。

?研究結(jié)果?

1.?纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀的 GWAS?分析

本研究的 301 份材料，包括 254 份農(nóng)家種、13 份育種親本、34 份栽培種?；蚪M重測序共產(chǎn)生 1.7 Tb 數(shù)據(jù)量，平均測序深度 19.5x，共鑒定到 595 萬 SNPs 和 78 萬 indels 位點。

分別統(tǒng)計苧麻纖維產(chǎn)量、以及與之相關(guān)的 3 個莖皮性狀（皮重、皮厚、纖維產(chǎn)出率）和 2 個莖形性狀（莖長、莖粗）。對這 6 個性狀進行 GWAS 分析，共鑒定到 21 個與性狀顯著相關(guān)的基因位點。

進一步分析表明，58 個纖維產(chǎn)量相關(guān)的 SNPs 分別位于 21 個基因中，47 個與莖皮性狀相關(guān)的 SNPs 分別位于 27 個基因中。不同發(fā)育階段莖皮的表達譜，結(jié)果顯示，上述的 SNPs 所在基因中有 7 個在發(fā)育纖維的莖皮中與未發(fā)育纖維次生壁的莖皮中表達差異顯著。?

GWAS?分析顯示，Bnt09G014694?與皮厚顯著相關(guān)，其在發(fā)育纖維的韌皮中表達顯著下降。

與纖維產(chǎn)出率相關(guān)的位點中有 1 個位于?Bnt03G004997?的啟動子區(qū)域（圖 a），Bnt03G004997?過表達可以引起轉(zhuǎn)基因擬南芥纖維數(shù)量的增加（圖 c）。另外一個與纖維產(chǎn)出率相關(guān)的位點位于?Bnt10G014913?基因的下游 265 bp，Bnt10G014913?在水稻中的同源基因?Brittle Culm1?是已報道的與纖維素生物合成至關(guān)重要的基因。

Bnt10G015830?與皮重和纖維產(chǎn)量相關(guān)（圖 a），其在發(fā)育纖維的韌皮中表達顯著下降（圖 b）。Bnt10G015830?基因在測序的 6 個品種中存在一個單堿基插入，這 6 個品種都表現(xiàn)為纖維高產(chǎn)（圖 c-d）。表明?Bnt10G015830?為纖維產(chǎn)量性狀候選基因，負(fù)向控制著纖維生長。

另外，本研究鑒定到一個脆桿苧麻種質(zhì)“1380”，莖皮薄，幾乎不含纖維（圖 a）。通過對 F2 群體構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖譜并 QTL 定位，在 14 號染色體定位到一個主效 QTL（圖 b），進一步精細(xì)定位到果膠甲酯酶基因?Bnt14G019616?內(nèi)（圖 c-d）。表達分析顯示，在纖維生長的韌皮中?Bnt14G019616?的 mRNA 和蛋白質(zhì)表達水平都顯著降低（圖 e）。異源表達?Bnt14G019616?擬南芥莖中纖維束減少。表明?Bnt14G019616?負(fù)向調(diào)控纖維產(chǎn)量和莖皮厚度。

“1380”的?Bnt14G019616?啟動子區(qū)域存在大量的變異，包括 4 個缺失和 148 個 SNPs（圖 g）。表達分析顯示，與對照相比，“1380”莖皮中?Bnt14G019616?轉(zhuǎn)錄本數(shù)量明顯增加。Bnt14G019616?表達量與莖皮中果膠含量顯著正相關(guān)，但與纖維產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)（圖 h）。以上結(jié)果表明，Bnt14G019616?啟動子區(qū)的自然變異可能與“1380”皮中極低的纖維含量有關(guān)。

2.?提高纖維產(chǎn)量的育種選擇

我國苧麻育種歷史較短，基因組選擇清除分析顯示，發(fā)現(xiàn)了 173 個基因組片段在苧麻育種中受到了強烈選擇，總長度為 17.5 Mb，包含 1128 個基因（圖 a）。結(jié)合纖維發(fā)育不同時期的轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)，顯示其中 156 個基因受到了育種選擇（圖 c）。有意思的是，其中約 40.5%?的選擇清除區(qū)域位于 9 號染色體，約占到該染色體總長度的 39.6%，表明苧麻育種改良中 9 號染色體受到了集中選擇。

在基因組選擇清除區(qū)域鑒定到 1 個與莖長相關(guān)的信號，鑒定到 4 個赤霉素相關(guān)基因。赤霉素受體 DELLA 基因?Bnt09G013717?在 301 份種質(zhì)中共鑒定到 8 個單倍型，其中 Hap3 和 Hap7 主要存在于農(nóng)家種中，Hap4 和 Hap6 主要存在于栽培種中（圖 b）。皮重相關(guān)基因?Bnt05G008345?存在 6 個單倍型，其中 2 個單倍型僅在栽培種中存在。表明這些與纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀相關(guān)的基因在育種過程中受到了重點選擇。

?原文鏈接?

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13714