????????《史前星球》紀(jì)錄片自播出以來(lái)，其精致細(xì)膩的畫(huà)面吸引了眾多人對(duì)古生物的關(guān)注。當(dāng)然，最為古生物愛(ài)好者們樂(lè)道得莫過(guò)于鏡頭中史前生物復(fù)原形象背后的充實(shí)科學(xué)論據(jù)。官方除了正片外，每集還圍繞劇集中的一種古生物的行為制作了配套的科普短片，并由大衛(wèi)·愛(ài)登堡爵士和多位古生物學(xué)家為觀眾們講解其中的科學(xué)依據(jù)。借此機(jī)會(huì)，我通過(guò)查閱相關(guān)論文并進(jìn)行整理，總結(jié)了每集短片內(nèi)容所涉及的部分相關(guān)論文，并簡(jiǎn)要分析了短片內(nèi)容背后的科學(xué)依據(jù)，希望這樣能夠幫助大家更好地領(lǐng)略《史前星球》紀(jì)錄片的科學(xué)與藝術(shù)美感。

????????其實(shí)當(dāng)真正讀到作為科學(xué)依據(jù)的論文時(shí)，我們面對(duì)得更多的是大段的文字、殘缺不齊的化石照片以及大量復(fù)雜的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果。而古生物學(xué)家們正是利用這些化石中的有限信息對(duì)古生物的形象和行為進(jìn)行了最為縝密的推斷，并聯(lián)合動(dòng)畫(huà)特效團(tuán)隊(duì)將這些史前生物再度生動(dòng)地復(fù)活于大家的熒幕之上。從晦澀的論文表述到絢麗的視頻畫(huà)面，中間過(guò)程的不易可想而知，因此我們有理由向《史前星球》紀(jì)錄片制作團(tuán)隊(duì)的所有成員致以崇高的敬意。好了，言歸正傳，下面開(kāi)始分集進(jìn)行解讀。

一、恐龍游泳行跡的化石證據(jù)

? ? ? ?《史前星球》第一集開(kāi)篇描繪了霸王龍游泳跨海的場(chǎng)景，恐龍會(huì)游泳讓很多人十分好奇。但當(dāng)我們?nèi)ゲ殚喺撐臅r(shí)就會(huì)發(fā)現(xiàn)，有關(guān)恐龍游泳行為的分析其實(shí)很早就有在古生物學(xué)界討論過(guò)。

1.1?Swimming Ability of Carnivorous Dinosaurs

????????1980年，《Science》期刊上報(bào)道了在美國(guó)康涅狄格落基山的下侏羅統(tǒng)巖石上發(fā)現(xiàn)的恐龍的足跡。這些足跡是由一種漂浮或半淹沒(méi)在水中的動(dòng)物用腳趾尖沿著底部推動(dòng)留下的。造跡者應(yīng)是一種體型巨大的三趾兩足動(dòng)物，即大型獸腳類(lèi)恐龍。這亦是獸腳類(lèi)恐龍游泳的首個(gè)證據(jù)。

? ? ? ? 該足跡與實(shí)雷龍足跡（Eubrontes）相似，可能是像斑龍或巨齒龍這樣的大型獸腳類(lèi)恐龍所留下的。游動(dòng)的足跡表明游泳行為在體型龐大或體型嬌小的獸腳類(lèi)恐龍中很常見(jiàn)，會(huì)游泳對(duì)于獸腳類(lèi)恐龍而言并不是一項(xiàng)特殊能力。

1.2?A Large Collection of Well-Preserved Theropod Dinosaur Swim Tracks from the Lower Jurassic Moenave Formation, St. George, Utah

????????2006年的一篇論文描述了美國(guó)猶他州Moenave組存在保存異常完好的大量恐龍游泳軌跡。該組足跡中存在大約3200個(gè)單獨(dú)爪印，主要由小型獸腳類(lèi)恐龍?jiān)燠E形成的。保存完好的沉積構(gòu)造與湖泊邊緣相關(guān)的古環(huán)境表明，多種動(dòng)物曾在河流中自北向南游動(dòng)，并在富含粘土的基質(zhì)上留下游泳軌跡。由于這些軌跡得到快速掩埋，使得皮膚印痕、鱗片劃痕以及爪尖角質(zhì)層上的精細(xì)細(xì)節(jié)得以保存。

????????研究人員推斷在早侏羅世，生活在湖畔的巨歿龍（Megapnosaurus，原名“合踝龍，Syntarsus”）或類(lèi)似巨歿龍的恐龍?jiān)半U(xiǎn)進(jìn)入了湖水中，大群的小型恐龍?jiān)谒髦袙暝?，并最終留下了大量的游泳軌跡。

1.3 Were Non-Avian Theropod Dinosaurs Able to Swim? Supportive Evidence From an Early Cretaceous Trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain)

????????2007年，研究人員在西班牙La Rioja的早白堊世Cameros盆地的湖泊近岸沉積物中發(fā)現(xiàn)了一條由 12 個(gè)連續(xù)足跡所構(gòu)成的完好恐龍游泳軌跡。這些足印由2-3個(gè)細(xì)長(zhǎng)的溝槽組成，為造跡者的爪尖在沉積物上留下的劃痕。劃痕顯示恐龍的腳爪曾刮擦過(guò)沉積物表面，而在溝槽后端沉積的沙堆表明，沙子是從溝槽的前面被爪子拖到溝槽的后部分，而這正是爬行動(dòng)物常見(jiàn)的游泳軌跡特點(diǎn)。

????????根據(jù)足跡分析恐龍的后肢運(yùn)動(dòng)，顯示獸腳類(lèi)恐龍與包括水禽在內(nèi)的現(xiàn)存兩足動(dòng)物有著相似的游泳方式。該游泳軌跡同時(shí)說(shuō)明一些獸腳類(lèi)恐龍會(huì)經(jīng)常出沒(méi)于沼澤地帶。

1.4?A New Early Cretaceous Dinosaur Track Assemblage and the First Definite Non-Avian Theropod Swim Trackway From China

????????2013年，在四川省下白堊統(tǒng)飛天山組所發(fā)現(xiàn)的早白堊世恐龍足跡中，首次確認(rèn)了獸腳類(lèi)恐龍的游泳軌跡。這些游泳軌跡顯示獸腳類(lèi)恐龍能夠適應(yīng)中等深度的水體。且由于游泳軌跡和行走足跡同時(shí)出現(xiàn)，表明該河流的水深在不同的時(shí)間跨度內(nèi)存在波動(dòng)。

1.5 A Lower Cretaceous Dinosaur Track Assemblage From the Taoqihe Formation in Central Heilongjiang, China

????????2019年在黑龍江中部淘淇河組下白堊統(tǒng)恐龍足跡報(bào)道中，GH-T1和GH-T2兩組軌跡被認(rèn)為可能是恐龍的游泳軌跡。GH-T1 和 GH-T2 軌跡由細(xì)長(zhǎng)、平行和逐漸變窄的趾爪印痕組成，但在軌跡的后部沒(méi)有發(fā)現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)的沙丘。這種沙丘構(gòu)造是由造跡者的足趾將水底的沉積物向后耙拉形成的，也是獸腳類(lèi)恐龍游泳軌跡的典型特征。GH-T1 和 GH-T2 軌跡中缺少該特征可能是由于后來(lái)的風(fēng)化所導(dǎo)致。

1.6?Basic Avian Pulmonary Design and Flow-Through Ventilation in Non-Avian Theropod Dinosaurs

????????在第一集有關(guān)霸王龍游泳行為的解讀中，古生物學(xué)家也提到了獸腳類(lèi)恐龍具備良好的游泳能力，與其中空的骨骼結(jié)構(gòu)同樣存在關(guān)系。有關(guān)獸腳類(lèi)恐龍的中空骨骼和氣囊結(jié)構(gòu)在很多論文中均有討論，較為經(jīng)典的一篇論文可參考2005年發(fā)表于《Nature》上有關(guān)瑪君龍的研究，該項(xiàng)研究在瑪君龍的脊椎與肋骨中發(fā)現(xiàn)了大量空腔，類(lèi)似于鳥(niǎo)類(lèi)的肺和氣囊呼吸系統(tǒng)。

????????

????????因此，綜合獸腳類(lèi)恐龍的骨骼結(jié)構(gòu)特征及保留在地層中的游泳足跡化石證據(jù)，包括霸王龍?jiān)趦?nèi)的多種大型獸腳類(lèi)恐龍具備游泳能力的可能性是極大的（棘龍就另說(shuō)了，恐龍家族在水生生態(tài)位上到底能有多大的造化都看它了）。相信隨著更多遺跡化石的發(fā)現(xiàn)，未來(lái)我們有望對(duì)恐龍?jiān)谒h(huán)境中包括游泳在內(nèi)的多種行為認(rèn)識(shí)得更加充分。

二、翼龍頭冠與其性二態(tài)的關(guān)聯(lián)

?? ? ???第二集中，“女裝大佬”巴巴里翼龍的求偶行為參考了現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)流蘇鷸，巴巴里翼龍的巨大頭冠也在紀(jì)錄片中被描述為大個(gè)體雄性展示其魅力和地位的工具。撇開(kāi)該頭冠有無(wú)皮膜這個(gè)爭(zhēng)議不談，其實(shí)巴巴里翼龍現(xiàn)實(shí)中已被發(fā)現(xiàn)的化石并沒(méi)有包括完整的頭冠結(jié)構(gòu)，紀(jì)錄片中的復(fù)原形象和求偶行為是一次全新的嘗試。而翼龍頭冠大小的差異與其性二態(tài)之間的聯(lián)系，伴隨著翼龍頭冠實(shí)際作用這一科學(xué)問(wèn)題，也一直被古生物學(xué)家所關(guān)注。

2.1 Sexual Dimorphism of Pteranodon and Other Pterosaurs, with Comments on Cranial Crests

????????無(wú)齒翼龍應(yīng)該是多數(shù)人最為熟知的翼龍，其形象幾乎已成為翼龍這一物種的標(biāo)準(zhǔn)名片，這很大程度上得益于其頭上具有很高辨識(shí)度的后傾頭冠。1992年，古生物學(xué)家對(duì)大量無(wú)齒翼龍的化石標(biāo)本進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，小體型和大體型無(wú)齒翼龍個(gè)體在顱頂和骨盆的結(jié)構(gòu)方面存在明顯的差異。小體型個(gè)體的頭冠較小，但恥骨較深，骨盆較管，而大體型個(gè)體則正好相反。

????????

????????無(wú)齒翼龍存在雌雄二態(tài)，雄性個(gè)體身軀更大，且擁有更為復(fù)雜的展示結(jié)構(gòu)。無(wú)齒翼龍可能是一夫多妻制，大體型雄性的等級(jí)更高，能夠吸引更多的雌性。雄性的大頭冠可以作為一種地位的象征，可在視覺(jué)上吸引雌性。此外，頭冠還可能還是等級(jí)統(tǒng)治的象征，儀式化的展示具有一定取代實(shí)戰(zhàn)打斗的作用。為了獲得更高的交配成功率，交配上的競(jìng)爭(zhēng)最終促進(jìn)了雄性翼龍個(gè)體巨大頭冠的演化發(fā)展。

2.2?An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs

????????盡管頭冠的大小差異可能是翼龍性二態(tài)的指示，但其并非判別翼龍性別的直接證據(jù)。倘若能夠?qū)㈩^冠的大小與翼龍其他與性別相關(guān)的特征性狀相關(guān)聯(lián)，那么基于頭冠大小差異判斷翼龍性別的推論將更加可靠。而這一關(guān)鍵性的證據(jù)來(lái)自中國(guó)。

????????2011年，《Science》上發(fā)表的一篇論文報(bào)道了一件發(fā)現(xiàn)于遼寧省建昌縣玲瓏塔中侏羅世髫髻山組的達(dá)爾文翼龍化石。這具標(biāo)本（ZMNH M8802）不僅保存了近乎完整的骨骼化石，連同骨骼一同保存得還有一枚蛋，蛋和母體同時(shí)保存實(shí)屬罕見(jiàn)。

????????由于該標(biāo)本保存的個(gè)體具有相對(duì)較大的骨盆以容納輸卵管，但不具有頭骨脊，這兩點(diǎn)與雄性個(gè)體相對(duì)小的骨盆和非常發(fā)育的頭骨脊存在明顯區(qū)別，研究人員由此確定該個(gè)體屬于雌性。保存在一起的蛋化石說(shuō)明化石中的雌性達(dá)爾文翼龍可能是在準(zhǔn)備產(chǎn)卵的過(guò)程中遭遇了突然死亡事件。該達(dá)爾文翼龍化石標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步支持了頭冠大小的差異及發(fā)育程度作為翼龍性二態(tài)的判別依據(jù)。

2.3?Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China

????????2014年以來(lái)，我國(guó)古生物學(xué)家在對(duì)新疆哈密地區(qū)哈密翼龍動(dòng)物群研究后，相繼報(bào)道了雌雄個(gè)體共生的天山哈密翼龍以及世界上首次發(fā)現(xiàn)的三維立體保存的蛋與胚胎。如今，這一地區(qū)已成為世界上面積最大和最富集的翼龍化石產(chǎn)地，相關(guān)學(xué)術(shù)成果更是被譽(yù)為“翼龍發(fā)現(xiàn)200多年來(lái)最令人激動(dòng)的發(fā)現(xiàn)”。

????????天山哈密翼龍屬于大型群居翼龍，其獨(dú)有特征是其頭骨上發(fā)育有明顯的骨飾——前上頜骨脊。頭飾可分為兩類(lèi)：一類(lèi)較大，前緣向上彎曲；一類(lèi)較小，前緣向后延伸。哈密翼龍頭上發(fā)育的大小、形狀和厚薄不同的頭飾是鑒別雌性個(gè)體的標(biāo)志，代表了翼龍的性雙型，其中頭飾較大的為雄性，較小的為雌性。這一性雙型現(xiàn)象與無(wú)齒翼龍具有相似之處。

????????翼龍頭骨脊所組成的頭飾廣泛出現(xiàn)在進(jìn)步的翼手龍類(lèi)中。多樣化的頭飾結(jié)構(gòu)已成為不同翼龍的形態(tài)鑒別特征。在對(duì)翼龍頭冠作用的多項(xiàng)研究中，除本文討論的性二態(tài)內(nèi)容，更多論文則側(cè)重于其在翼龍飛行過(guò)程中的潛在作用，并通過(guò)建造人工模型開(kāi)展了精細(xì)的空氣動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)。因本文篇幅有限，加之相關(guān)內(nèi)容講解難度較大，感興趣的朋友可以自行查閱論文閱讀。這里推薦一篇關(guān)于古神翼龍的研究，僅供大家參考：

The Flight Dynamics of Tapejara, a Pterosaur From the Early Cretaceous of Brazil with a Large Cranial Crest,?Acta Geologica Sinica (English Edition), 2012, 86, 1377-1388 (DOI: 10.1111/1755-6724.12007)

三、馳龍科恐龍覆羽的化石證據(jù)

????????羽毛化石過(guò)去被認(rèn)為通常只有在德國(guó)索倫霍芬和中國(guó)遼寧地區(qū)的特異性埋藏沉積物中才能得以保存。而這些沉積物對(duì)小型動(dòng)物具有明顯的埋藏學(xué)偏好。以馳龍科為例，盡管中國(guó)鳥(niǎo)龍等小型馳龍科物種已被證明體表覆羽，但人們對(duì)中型和大型馳龍科成員是否身披羽毛依然存疑。盡管古生物學(xué)家未能找到所有馳龍類(lèi)，特別是大型馳龍科恐龍的羽毛化石，但近年來(lái)不少化石證據(jù)間接支持了相關(guān)推論。

3.1?Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor

????????2007年，《Science》期刊上報(bào)道了在標(biāo)本編號(hào)為IGM 100/981的伶盜龍化石中，其尺骨尾緣保留有六個(gè)低位乳狀突起，間隔約 4 毫米。這些乳狀突起可與現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)的羽莖瘤結(jié)構(gòu)相對(duì)應(yīng)，可視為伶盜龍?bào)w表覆蓋羽毛的化石證據(jù)。盡管尺骨上附著的次級(jí)飛羽并不能夠讓伶盜龍滑翔飛行，但這種羽毛具有展示、用于熱控制或在傾斜面上奔跑時(shí)產(chǎn)生負(fù)升力的潛在作用。該發(fā)現(xiàn)明確了中型體型且無(wú)飛行能力的馳龍類(lèi)的前肢后部存在羽毛的特征。

3.2?The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation

????????達(dá)科他盜龍作為整個(gè)馳龍科中生存年代最晚的末代種群之一，盡管體型上比生存年代更早的猶他盜龍略遜一籌，但將近6米的體長(zhǎng)使其依然是當(dāng)之無(wú)愧的大型馳龍類(lèi)。相比更加粗壯結(jié)實(shí)的猶他盜龍，達(dá)科他盜龍?jiān)陟`活度和身體比例上都更接近那些小型的馳龍類(lèi)，其身體構(gòu)造同時(shí)兼顧了力量與速度。眾多的特點(diǎn)使達(dá)科他盜龍自命名后一直擁有不下于猶他盜龍的熱度。

????????更加值得關(guān)注的是，與伶盜龍類(lèi)似，達(dá)科他盜龍的尺骨上同樣發(fā)現(xiàn)了羽莖瘤的痕跡，而該結(jié)構(gòu)的主要功能便是用于羽毛的附著。且這些羽莖瘤的最大直徑約有8-10mm，表明附著于此的羽毛尺寸也相當(dāng)大。這不僅使達(dá)科他盜龍成為目前已知的體型最大的帶羽毛的馳龍類(lèi)，同時(shí)也進(jìn)一步強(qiáng)化了身體覆羽這一特征廣泛存在于馳龍科家族各種體型成員中的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)。

????????除伶盜龍和達(dá)科他盜龍外，羽莖瘤結(jié)構(gòu)在一些其他馳龍科物種的化石中也有發(fā)現(xiàn)。例如：脅空鳥(niǎo)龍（The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar, Science, 1998, 279, 1915-1919）和納瓦霍猛龍（New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous, Scientific Reports, 2020, 10, 5105）。

3.3?Pterosaurs As a Food Source for Small Dromaeosaurs

????????在第三集對(duì)伶盜龍行為的刻畫(huà)中，渾身覆羽的伶盜龍一改往日在戈壁灘上追捕原角龍的形象，轉(zhuǎn)而去捕食生活在懸崖上的翼龍。身體輕盈、動(dòng)作靈活的機(jī)敏獵手，真得會(huì)去獵殺捕捉難度更大的翼龍嗎？這一點(diǎn)的化石證據(jù)來(lái)自于伶盜龍的胃內(nèi)容物。

????????2012年，古生物學(xué)家在編號(hào)MPC-D100/54的蒙古伶盜龍化石標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了翼龍的長(zhǎng)骨。根據(jù)化石的保存方式和骨骼相對(duì)位置，所發(fā)現(xiàn)的翼龍長(zhǎng)骨位于伶盜龍存活時(shí)的胃腸道上部，很可能是胃。

????????這根骨頭表面光滑，沒(méi)有顯示出可歸因于胃酸消化的異?；蜃冃魏圹E。但邊緣是破碎的，且不光滑，表明骨頭的破損發(fā)生在攝食之前或過(guò)程中，且骨頭在腸道中的停留時(shí)間不長(zhǎng)，這說(shuō)明該伶盜龍?jiān)跀z入翼龍骨頭后不久就死亡了。這根骨頭的骨壁很薄，結(jié)合該骨頭的特征和該地附近所發(fā)現(xiàn)的翼龍種類(lèi)，幾項(xiàng)間接證據(jù)支持該骨頭屬于神龍翼龍科物種。

? ? ? ? 研究顯示該伶盜龍還未成年。由于神龍翼龍科物種的翼展本身就能超過(guò)伶盜龍，因而未成年伶盜龍去主動(dòng)捕食該翼龍的可能性較低，除非翼龍正處在生病或受傷的虛弱狀態(tài)。因此，這塊骨頭更有可能是伶盜龍?jiān)诔砸睚埵w時(shí)直接完整吞入的。盡管過(guò)去人們普遍將馳龍類(lèi)視為主動(dòng)捕食者，但食腐似乎也是它們生態(tài)學(xué)的重要組成部分之一。該發(fā)現(xiàn)也意味著馳龍類(lèi)和翼龍類(lèi)可能存在著較為密切的生態(tài)聯(lián)系。

????????應(yīng)該說(shuō)，第三集中伶盜龍捕食翼龍的場(chǎng)景是在現(xiàn)有化石證據(jù)上的聯(lián)想，將帶羽的馳龍科恐龍形象帶入了一個(gè)生動(dòng)的捕獵場(chǎng)景中。此外，過(guò)去人們提到恐龍羽毛的功能大多都是用于識(shí)別、展示、保溫和飛行，但羽毛在馳龍類(lèi)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中起到得平衡作用和應(yīng)對(duì)外力碰撞的緩沖作用卻是首次在熒幕上呈現(xiàn)。盡管馳龍科物種一改往日身披鱗片的冷血蜥蜴形象，轉(zhuǎn)而變成了毛茸茸的中生代“走地猛禽”，但它們依然是敏捷兇悍的盜羽刺客。

四、暴龍科恐龍群居行為的依據(jù)

????????第四集的最后，我們看到了三只白熊龍?jiān)诒煅┑氐谋睒O一同圍獵厚鼻龍的場(chǎng)景。對(duì)于身型龐大的暴龍科成員，它們真得會(huì)組成一個(gè)“恐怖群體”一同捕獵嗎？暴龍科恐龍是否是群居動(dòng)物，它們之間存在著比我們預(yù)想要復(fù)雜的社會(huì)關(guān)系嗎？這背后有什么化石證據(jù)可以支撐，請(qǐng)繼續(xù)閱讀。

4.1 A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae

????????2014年，古生物學(xué)家在加拿大不列顛哥倫比亞省東北部的上白堊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)了世界上第一個(gè)可歸屬于暴龍的足跡（Bellatoripes fredlundi），這也是本集復(fù)原場(chǎng)景的直接科學(xué)參考。這些三趾足印構(gòu)成了三條行進(jìn)軌跡，其中一條軌跡由三個(gè)足印組成，兩條相鄰的軌跡分別由兩個(gè)足印組成。根據(jù)足跡化石的所在地層，該足跡的潛在造跡者可能來(lái)自加拿大西部的上白堊統(tǒng)沉積物中所發(fā)現(xiàn)的暴龍科物種，如阿爾伯塔龍、戈?duì)枌埡蛻铸垺?/p>

????????盡管暴龍科恐龍的足跡很少見(jiàn)，但這些足跡在深度和保存方面具有諸多相似的特征。鑒于暴龍科物種通常只占動(dòng)物群組成的5%，三個(gè)彼此毫無(wú)聯(lián)系的暴龍個(gè)體并排行走的概率很低。因此，三條軌跡表明這是由三個(gè)個(gè)體在同一時(shí)間沿同一方向移動(dòng)時(shí)造跡而成。這增加了這些造跡者彼此存在關(guān)聯(lián)的可能性，由此提供了首個(gè)暴龍科恐龍群居行為的足跡化石證據(jù)。此外，這些足跡還首次記錄了暴龍科恐龍的行走步態(tài)，極大支持了過(guò)去骨學(xué)研究提出得有關(guān)暴龍運(yùn)動(dòng)和行為的假設(shè)。

4.2?Possible Evidence of Gregarious Behavior in Tyrannosaurids

????????在上述暴龍足跡化石發(fā)現(xiàn)之前，有關(guān)暴龍科恐龍群居行為的推論依據(jù)更多來(lái)自對(duì)骨骼形態(tài)和單一優(yōu)勢(shì)骨床的分析。其中最為著名的暴龍科骨床莫過(guò)于加拿大艾伯塔省紅麋河附近采石場(chǎng)處發(fā)現(xiàn)的阿爾伯塔龍骨床（TMP L2204）。

????????該骨床中至少發(fā)現(xiàn)了12具阿爾伯塔龍個(gè)體的部分骨骼，但卻幾乎沒(méi)有找到植食恐龍的化石，也沒(méi)有牙印或其他有關(guān)捕食的證據(jù)，因此研究者認(rèn)為這可能并不是一個(gè)捕食者陷阱。由于這些阿爾伯塔龍是集群死亡的，這表明它們?cè)谒劳銮霸蚰承┰蚓奂谝黄鹕睿拾凳颈埧瓶铸埧赡苁侨壕觿?dòng)物，但化石記錄中并沒(méi)有足夠的信息去解釋它們集群死亡的原因。

????????此外，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)未成年暴龍的后肢比例與似鳥(niǎo)龍相似，意味著未成年暴龍個(gè)體擁有更快的行進(jìn)奔跑速度。因此，如果暴龍科恐龍群居是為了團(tuán)隊(duì)捕獵，那么它們也有可能像獅子、狼或許多其他現(xiàn)代食肉動(dòng)物一樣進(jìn)行分工。成群捕獵不僅會(huì)進(jìn)一步放大暴龍類(lèi)在體型大、速度快等方面的優(yōu)勢(shì)，還能夠有效降低單獨(dú)個(gè)體的受傷可能性。

4.3?On Gregarious Behavior in Albertosaurus

????????2010年，古生物學(xué)家對(duì)TMP L2204阿爾伯塔龍骨床進(jìn)行了更為深入的討論，并圍繞上述骨骼形態(tài)、骨床組合、足跡位置、系統(tǒng)發(fā)育推斷以及與現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)比較這五個(gè)方面對(duì)阿爾伯塔龍的群居行為進(jìn)行了推斷。論文指出復(fù)雜的社會(huì)互動(dòng)如合作捕獵和共同進(jìn)食行為的存在，可能是阿爾伯塔龍聚集的原因之一；也存在這些阿爾伯塔龍受到如洪水上漲等物理環(huán)境因素影響而被迫聚集的可能；或者兩種可能兼而有之。

????????但目前僅依靠化石證據(jù)來(lái)推斷獸腳類(lèi)恐龍的群居狩獵行為仍然是困難的。多種假設(shè)的提出使古生物學(xué)家認(rèn)識(shí)到，暴龍科恐龍群體中個(gè)體之間關(guān)系的復(fù)雜程度更需要關(guān)注。在該論文中，古生物學(xué)家認(rèn)為阿爾伯塔龍可能僅僅形成了一種很基礎(chǔ)的聚集模式。在這種聚集模式中，它們?nèi)萑塘送?lèi)個(gè)體的密切存在。此外，群體中存在年輕且未達(dá)到性成熟的個(gè)體這一事實(shí)表明，阿爾伯塔龍合群的目的可能與繁殖無(wú)關(guān)。由于當(dāng)?shù)卮嬖诖罅砍扇旱慕驱埡网喿忑垼柌埖木奂赡苁菫榱死秘S富食物資源所做出得一種響應(yīng)。

4.4 Geology and Taphonomy of a Unique Tyrannosaurid Bonebed from the Upper Campanian Kaiparowits Formation of Southern Utah: Implications for Tyrannosaurid Gregariousness

????????2021年，一篇論文描述了來(lái)自美國(guó)猶他州南部凱帕羅維茲彩虹與獨(dú)角獸采石場(chǎng)的怪獵龍骨床，骨床中包含了介于4至22歲的4或5只個(gè)體，包括兩只幼年、一只亞成年和一只成年恐龍，一起出土的還有鴨嘴龍類(lèi)恐龍、龜類(lèi)和恐鱷的化石。這些生物可能遭遇了一場(chǎng)如洪水、中毒、干旱、火災(zāi)的大量生物集群死亡事件。

????????對(duì)化石和沉積物的研究顯示這幾只怪獵龍可能是死亡后被水流帶到這里，并在較短的時(shí)間間隔內(nèi)被埋藏的，盡管這些恐龍也許是在短時(shí)間內(nèi)陸續(xù)被同一場(chǎng)洪水沖到該地區(qū)的，但研究人員認(rèn)為這些暴龍科恐龍的化石均只存在較少的侵蝕和風(fēng)化痕跡，顯示這些恐龍死亡的時(shí)間基本一致，很可能原本就來(lái)自同一個(gè)群體，因此推斷怪獵龍與阿爾伯塔龍和懼龍類(lèi)似，均是存在一定程度社會(huì)行為的暴龍科物種。

????????盡管目前古生物學(xué)家通過(guò)足跡化石和單一特異性骨床推斷暴龍科恐龍可能會(huì)存在群居活動(dòng)的可能，但這些大型暴龍究竟是受到某種原因驅(qū)使而主動(dòng)成群，亦或是因環(huán)境因素而被迫聚集，依然不能確定，造成多個(gè)暴龍個(gè)體集群死亡的原因也有待進(jìn)一步分析。同時(shí)，有限的化石證據(jù)也只能將群居行為鎖定在對(duì)應(yīng)的暴龍科物種中，目前尚未有充分的證據(jù)認(rèn)定群居是暴龍科恐龍的普遍生活方式。如果暴龍科恐龍真能像現(xiàn)代的獅子、狼等肉食動(dòng)物進(jìn)行成群捕獵，正如第四集中三只白熊龍圍獵厚鼻龍的場(chǎng)景，那么大型暴龍類(lèi)成員的社會(huì)行為將會(huì)比我們想得更為復(fù)雜。

五、獸腳類(lèi)恐龍前肢功能的分析

????????為愛(ài)而張開(kāi)雙臂！雄性食肉牛龍向雌性食肉牛龍揮舞短小前肢的場(chǎng)景無(wú)疑成為了第五集，乃至全劇最讓人印象深刻的片段，也是整部紀(jì)錄片最為大膽的復(fù)原想象。在眾多大型獸腳類(lèi)恐龍中，盡管霸王龍以其短小的兩指前肢而聞名，但阿貝力龍科恐龍的前肢退化程度更高。面對(duì)食肉牛龍小到夸張的前肢，人們不禁要問(wèn)：這樣的前肢究竟有何作用？它真得能被用于示愛(ài)求偶嗎？

5.1 Myology of the Forelimb of Majungasaurus Crenatissimus (Theropoda, Abelisauridae) and the Morphological Consequences of Extreme Limb Reduction

????????2017年，在一項(xiàng)對(duì)瑪君龍前肢化石標(biāo)本的研究中，古生物學(xué)家分析了其前肢的骨骼形態(tài)并進(jìn)行了肌肉組織重建。研究顯示瑪君龍的前肢短而健壯，并表現(xiàn)出許多脊、結(jié)節(jié)和疤痕。其橈骨和尺骨上相當(dāng)大的肌肉疤痕表明阿貝力龍科恐龍存在發(fā)育良好的前臂肌肉組織，并且指骨上的結(jié)節(jié)表明其手指可能做出彎曲的動(dòng)作。此外，肩部附著的肌肉顯示阿貝力龍類(lèi)能夠在大范圍的移動(dòng)過(guò)程中拉動(dòng)前肢。因此，盡管阿貝力龍科恐龍的前肢十分短小，但并非功能上的完全退化，仍然具備種內(nèi)展示、刺激伴侶或交配期間互相擁抱的功能。

????????正如第五集對(duì)應(yīng)科普短片所描述的內(nèi)容，這篇基于瑪君龍前肢骨骼和肌肉的研究便是食肉牛龍揮舞雙臂的主要科學(xué)依據(jù)。作為同屬阿貝力龍科的成員，食肉牛龍的前肢應(yīng)當(dāng)也具有較好的靈活性，在一些特殊的場(chǎng)合下可能確實(shí)會(huì)起到重要的作用。

5.2 New Giant Carnivorous Dinosaur Reveals Convergent Evolutionary Trends in Theropod Arm Reduction

????????在2022年目前已命名的新種恐龍中，巨型米拉西斯龍作為一種新型大體型鯊齒龍類(lèi)恐龍，無(wú)疑受到了人們最多的關(guān)注。難得的是，米拉西斯龍保存了幾乎完整的兩側(cè)前肢，這就使得古生物學(xué)家能夠?qū)λ那爸M(jìn)行詳盡的分析。米拉西斯龍的前肢化石讓人們?cè)诙鄠€(gè)大型掠食性獸腳類(lèi)恐龍的譜系中觀察到了相似的前肢比例，這為大型非鳥(niǎo)獸腳類(lèi)恐龍前肢退化的趨同異速生長(zhǎng)趨勢(shì)提供了證據(jù)。

????????目前有關(guān)獸腳類(lèi)恐龍小比例前肢潛在功能的推斷包括輔助交配、捕食行為；為身體從俯臥位上升時(shí)提供支撐等。研究人員認(rèn)為米拉西斯龍的前肢化石表明單個(gè)物種身體構(gòu)造的功能應(yīng)與宏觀進(jìn)化過(guò)程區(qū)分開(kāi)來(lái)。宏觀進(jìn)化過(guò)程可能解釋了這些物種前肢退化的原因，這可能是對(duì)其他特征的選擇結(jié)果。而像恐手龍和巨盜龍這樣重達(dá)數(shù)噸的獸腳類(lèi)恐龍，它們擁有較長(zhǎng)的前肢，但頭骨卻很小。這進(jìn)一步說(shuō)明獸腳類(lèi)恐龍的前肢退化程度與其體型大小并非呈現(xiàn)簡(jiǎn)單的函數(shù)關(guān)系，而是與其他一些特征有關(guān)，對(duì)于大型掠食性恐龍來(lái)說(shuō)，這可能與頭骨大小相關(guān)。

????????隨著各種獸腳類(lèi)恐龍化石的發(fā)現(xiàn)，人們發(fā)現(xiàn)伴隨著體型的不斷增大，特別是頭部比例的增大，那些被稱(chēng)為“巨頭”的獸腳類(lèi)恐龍都表現(xiàn)出了前肢退化的特點(diǎn)。古生物學(xué)家目前已對(duì)暴龍科、鯊齒龍科、阿貝力龍科中多個(gè)物種的前肢進(jìn)行了詳細(xì)研究，對(duì)其功能的解釋也愈加多樣，同樣礙于篇幅，本文便不再展開(kāi)了。盡管這些大型肉食恐龍的“小短手”常被人們所調(diào)侃，但不可否認(rèn)的是，其背后的生物學(xué)信息將是我們更加深入了解這些史前獵手行為習(xí)性的重要窗口。

????? ? 好了，本次針對(duì)《史前星球》科普短片的科學(xué)依據(jù)分析到這里就結(jié)束了，感謝耐心讀完全文的朋友。其實(shí)《史前星球》每集中的很多場(chǎng)景都濃縮了多項(xiàng)科學(xué)研究成果，值得去查閱論文深入了解的內(nèi)容還有很多。盡管紀(jì)錄片將科學(xué)結(jié)論以最生動(dòng)美觀的方式呈現(xiàn)給了我們，但結(jié)論背后的科學(xué)依據(jù)以及古生物學(xué)家的研究思路和方法同樣值得我們?nèi)ビ眯膶W(xué)習(xí)了解，如此方能領(lǐng)略古生物學(xué)這門(mén)學(xué)科獨(dú)有的魅力與價(jià)值。

????????最后再說(shuō)一句，因時(shí)間有限，本文所列舉整理的參考論文未必系統(tǒng)全面，所選擇的論文也存在一定的個(gè)人主觀性，大家可在此基礎(chǔ)上繼續(xù)補(bǔ)充；另外，解讀文字中有不嚴(yán)謹(jǐn)規(guī)范之處，還望大家多多批評(píng)指正。

????????有則改之，無(wú)則加勉，期望未來(lái)能把古生物科普這項(xiàng)工作做得更好！

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