? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 目前最早的蜥形綱化石出土于賓夕法尼亞世（晚石炭世）的地層，它們分化出了副爬行動(dòng)物和真爬行動(dòng)物兩個(gè)大分支，這兩個(gè)類群的早期類型曾在賓夕法尼亞世中晚期廣泛地分布于北美和歐洲。而在距今約3.04億年前后的晚卡西莫夫期，我們本期的主角——大鼻龍科（Captorhinidae）也誕生了。

? 大鼻龍科的歷史也比較悠久了，大鼻龍屬（Captorhinus）命名于上世紀(jì)末，由科普命名，而大鼻龍科在1911年由卡色建立，在這之后，大鼻龍的相關(guān)診斷特征在100多年里被不斷地完善?，F(xiàn)在認(rèn)為，大鼻龍科的自有衍征包括：存在前額骨-顎骨的鏈接；眶腭孔內(nèi)側(cè)以淚骨上的一個(gè)刻缺，背方以顎骨上的凹入為代表；顴骨的眶下突延伸到眼眶的前緣；眶后骨遠(yuǎn)離枕骨面等等特征。

? 大鼻龍科出現(xiàn)于格舍爾期，消失于二疊紀(jì)末大滅絕，是古生代存續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的蜥形綱分支之一，從整體上來(lái)看，大鼻龍科物種多樣性在早二疊世中晚期達(dá)到頂峰，造成這一現(xiàn)象的原因可能是亞丁斯克期變暖事件使植被類型發(fā)生了變化，導(dǎo)致特化適應(yīng)吃高纖維植物的大鼻龍科崛起，事實(shí)上，早期的大鼻龍類和大多數(shù)蜥形綱的基干類群一樣是肉食動(dòng)物，沒發(fā)生齒列的分化并保持同型齒，牙齒還是后彎的，這代表它們的主食可能是節(jié)肢動(dòng)物以及其它的小型脊椎動(dòng)物一類；隨著大鼻龍科的演化，后期的一些類群演化出了由多排齒列組成的齒板結(jié)構(gòu)，并且食性也逐漸轉(zhuǎn)化為雜食和素食。早期的大鼻龍科體型普遍較小，只有少數(shù)體型中等的類群；而在后期衍化的莫哈迪龍亞科（Moradisaurinae）當(dāng)中則不乏體型巨大的物種。

??作為基礎(chǔ)的真爬行動(dòng)物，大鼻龍類的四肢仍然在軀干之外，因此它們的移動(dòng)方式可能和今天的一些蜥蜴一樣，以?shī)W氏大鼻龍為例，它的后肢有跗跖骨關(guān)節(jié)以及跗骨間關(guān)節(jié)，同時(shí)脛骨遠(yuǎn)端與距骨關(guān)節(jié)面存在的間隙足以保證正常直立期脛骨遠(yuǎn)端與距骨有充足的運(yùn)動(dòng)空間。

??由于手部結(jié)構(gòu)與今天的蜥蜴存在一些差異，它們的前肢施力方式可能會(huì)有所不同，通過對(duì)一些足跡的研究認(rèn)為：大鼻龍科在運(yùn)動(dòng)時(shí)前肢會(huì)發(fā)揮相當(dāng)重要的推進(jìn)作用。

??因?yàn)榇蠖鄶?shù)大鼻龍科成員體型較小，它們?cè)诟髯缘纳鷳B(tài)系統(tǒng)中會(huì)被大量的掠食者捕食，為了應(yīng)對(duì)隨時(shí)會(huì)被掠食者吃掉的情況，它們自然也演化出了相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施，其中最重要的就是斷尾求生?？茖W(xué)家在一些物種的尾椎上發(fā)現(xiàn)了椎體中央有椎體自斷的痕跡，當(dāng)遇到敵害時(shí)，它們會(huì)從椎體的最中間斷開，將椎骨一分為二，同時(shí)整條尾巴斷裂下來(lái)，在獵手忙于處理尾巴的時(shí)候，獵物趁機(jī)逃之夭夭。雖然有科學(xué)家認(rèn)為大鼻龍科成員的斷尾求生能力在成年以后會(huì)慢慢消失，但提高幼體成活率也無(wú)疑是有助于種群延續(xù)的。?

? 目前已知最早的大鼻龍科是出土于美國(guó)堪薩斯州漢密爾頓采石場(chǎng)（Hamilton Quarry）的坎氏真識(shí)龍（Euconcordia cunninghami），年代可能處于卡西莫夫期晚期，正模標(biāo)本KUVP 87102是一個(gè)保存完好但比較破碎的頭骨。作為早期的大鼻龍類，真識(shí)龍的牙齒還保留著比較原始的形態(tài)，它的頜骨齒只有一排，上頜齒和前頜齒是略向后彎的尖錐齒，異型齒化程度較低，不存在所謂的犬齒狀齒，只有少部分前頜齒相對(duì)于其它的牙齒變細(xì)變長(zhǎng)，而上頜齒齒尖是一個(gè)比較復(fù)雜的三角形切割面；齒骨齒的異型齒化程度則更低，絕大多數(shù)牙齒是有著球根狀齒根的錐齒。

? 對(duì)真識(shí)龍牙齒更換的研究顯示：它可能是側(cè)生齒，唇側(cè)高于舌側(cè)，與今天的一些蜥蜴類似，它的空牙槽里有著未發(fā)育完全的小牙齒，表明它的舊牙齒脫落時(shí)新的功能齒并沒有完全長(zhǎng)到頜骨上。

? 除了邊緣齒，真識(shí)龍的腭部還有不少腭齒，在犁骨、副蝶骨、翼骨等等結(jié)構(gòu)上都有細(xì)密的腭骨齒，這些腭齒可以輔助真識(shí)龍進(jìn)食，它的這一套牙齒配上它的體型表明它可能是一種以小型無(wú)脊椎動(dòng)物為食的大鼻龍類。真識(shí)龍是目前大鼻龍科演化樹中最原始的成員，它的存在表明大鼻龍科早在晚賓夕法尼亞世就開始演化了。

? 步入早二疊世，大鼻龍類開始分化，產(chǎn)生了形態(tài)各異的類群，生存于阿瑟爾期德克薩斯的盧默龍（Romeria）便是分化前夕的代表物種。盧默龍屬下有兩個(gè)種：模式種德克薩斯盧默龍（Romeria texana）以及原始盧默龍（Romeria prima），德克薩斯盧默龍的化石產(chǎn)自阿徹城組（Archer City Formation）以及帕特南組（Putnam Formation），而原始盧默龍則出土于莫蘭組（Moran Formation），它們均生存于德克薩斯州。

? 德克薩斯盧默龍和原始盧默龍主要的差異在于頜骨齒列數(shù)量，德克薩斯盧默龍有5顆前頜齒和20顆上頜齒，而原始盧默龍則有4顆前頜齒和23-25顆上頜齒；除了這些，構(gòu)成兩種盧默龍頭骨的部分骨骼組件也在大小和比例上有一定的區(qū)別，直觀來(lái)看，德克薩斯盧默龍的頭骨較矮，而原始盧默龍的頭骨則更高。但無(wú)論是哪一種盧默龍，都有著適于食肉的牙齒以及向前下方俯沖的前頜齒列，這表明它們還是以肉食為主，而盧默龍也確實(shí)是大鼻龍科里唯一一個(gè)有著捕獵化石證據(jù)的類群。

??科學(xué)家曾經(jīng)在德克薩斯州出土了盧默龍的未定種化石AMNH 4335，它的口中有著另一件較小的標(biāo)本，可能也是盧默龍。獵手從尾巴開始吞食，將肚皮朝天的獵物的整個(gè)身體吃到嘴里，獵物只剩一個(gè)頭骨暴露在外，在獵手的口中可以看到獵物的椎骨和肢骨。但不知是獵物對(duì)于獵手來(lái)說無(wú)法下咽導(dǎo)致獵手被噎死，還是獵物在口中的猛烈掙扎使得獵手在博弈中不幸受傷死亡，這次捕獵并沒有成功，結(jié)果是雙雙暴斃。但失敗的狩獵并不影響盧默龍成為一個(gè)能夠捕食小型四足動(dòng)物的掠食者。

? 類似于真識(shí)龍和盧默龍這樣的同型齒單齒列大鼻龍并沒有太繁盛，持續(xù)的時(shí)間也不算太長(zhǎng)，最后一位奧氏瑞茲鼻龍（Reiszorhinus olsoni）生存于德克薩斯州，化石出土于御夫座牧場(chǎng)組（Waggoner Ranch Formation），目前認(rèn)為該地層所對(duì)應(yīng)的年代是亞丁斯克期早中期。瑞茲鼻龍是大型化的大鼻龍類中最原始的類群，也是基礎(chǔ)大鼻龍類里為數(shù)極少巨大化的類群，其正模標(biāo)本FMNH UC183頭骨長(zhǎng)可以達(dá)到12厘米。

??瑞茲鼻龍的牙齒后彎并且左右壓縮，這表明它仍然保留了肉食性，它下頜內(nèi)側(cè)巨大的麥?zhǔn)峡?、發(fā)達(dá)的夾板骨以及不同于盧默龍的上顳骨角凸也證明它是一種特征鮮明的大鼻龍類。對(duì)瑞茲鼻龍的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它處在大鼻龍科演化樹的較基底位置，離普遍大型化的莫哈迪龍亞科相距甚遠(yuǎn)，這表明瑞茲鼻龍的大體型可能是獨(dú)立于莫哈迪龍亞科的一次演化。

? 在單齒列肉食性大鼻龍衰落的同時(shí)，存在齒列分化的大鼻龍類開始崛起，它們的主食逐漸由肉食/蟲食向肉食/蟲食/雜食/素食邁進(jìn)。生存于理查茲斯普爾生物群（Richards Spur）的卡氏巨后齒龍（Opisthodontosaurus carrolli）便是一個(gè)很明顯的例子，它在演化樹上的位置十分基底，但它所展現(xiàn)出的綜合特征已經(jīng)表明它進(jìn)行了相當(dāng)程度的齒列特化。巨后齒龍正模是部分頭骨和下頜，它的牙齒非常粗壯，齒根呈圓球根狀，牙齒數(shù)量減少并且明顯異型齒化，巨大的牙齒更靠后以發(fā)揮更高效的咬合；冠狀突發(fā)達(dá)、有一個(gè)發(fā)育良好的窩狀結(jié)構(gòu)，關(guān)節(jié)骨翼肌附著面寬大，表明它擁有大量發(fā)達(dá)的咬肌附著；牙齒磨損面很少幾乎沒有，牙釉質(zhì)較薄，表明它雖然以一些堅(jiān)硬的食物為食，但大概率并不是那些會(huì)對(duì)牙齒造成嚴(yán)重磨損的高纖維植物。

? 事實(shí)上，比起早二疊世那些特化吃高纖維堅(jiān)硬植物的爬行動(dòng)物例如波羅蜥（Bolosaurus）真雙足蜥（Eudibamus），巨后齒龍的齒列和頜骨結(jié)構(gòu)更接近例如斯氏蝦頭螈（Cardiocephalus sternbergii）以及原始寬齒螈（Euryodus primus）這樣的“細(xì)龍類”?？茖W(xué)家認(rèn)為：巨后齒龍的食物可能還是一些節(jié)肢動(dòng)物，但很顯然這些節(jié)肢動(dòng)物要比盧默龍、真識(shí)龍的食物要硬的多。

? 在2018年的一項(xiàng)研究中，科學(xué)家研究了巨后齒龍的齒列，發(fā)現(xiàn)它是典型的端生齒。所謂端生齒，就是牙齒與顎骨面相融合，這點(diǎn)在早期的蜥形綱以及現(xiàn)代的部分鱗龍里可以看到。除了端生齒，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)了巨后齒龍存在明顯的牙齒更替現(xiàn)象，大致來(lái)說，巨后齒龍的換牙有幾個(gè)階段：首先，它的替換齒在舌側(cè)面軟組織內(nèi)緩慢發(fā)育，直到牙齒的體積可以取代原來(lái)的牙齒；隨后，新的替換齒取代原有的牙齒，此時(shí)原有的牙齒僅殘留有一小部分；最后，牙齒與頜骨融合，成為新的功能齒。

? 不過早期的大鼻龍類并不是都像巨后齒龍那樣一上來(lái)就特化到極致，一些大鼻龍類仍然選擇的是穩(wěn)步前進(jìn)，例如生存于新墨西哥州的希氏小齒鼻龍（Rhiodenticulatus heatoni），它的化石出土于卡特勒組（Cutler Formation），正模標(biāo)本UCMP 35757是一部分頭骨以及身體骨骼。這個(gè)地層跨度比較大，即使只考慮小齒鼻龍所在的層位，也是從薩克馬爾期一直延續(xù)到亞丁斯克期早期。

? 小齒鼻龍的牙齒已經(jīng)開始減少了，前頜只有3顆牙，上頜低矮、有11顆牙齒，這一數(shù)量已經(jīng)少于盧默龍了，同時(shí)，它的有一顆非常大的上頜齒幾乎是后面牙齒的兩倍大。不僅如此，小齒鼻龍上頜骨本身的結(jié)構(gòu)也十分奇特，它的上頜骨很低矮，與之相對(duì)的，它的淚骨十分大，幾乎是上頜骨兩倍高，這使得它的鼻部類似圓頂狀，極具辨識(shí)度。

??大鼻龍類從早二疊世開始便向著多排齒列的結(jié)構(gòu)演化，?大鼻龍類獲得多排齒列的過程應(yīng)該是很復(fù)雜的，出土于理查茲斯普爾生物群的錫爾堡侏掠龍（Baeotherates fortsillensis）擁有著多排齒列，侏掠龍的正模標(biāo)本OMNH 55758是一節(jié)下頜，完整度很低，由于化石完整度低，現(xiàn)在的系統(tǒng)發(fā)育分析中一般不將它考慮在內(nèi)。不同于當(dāng)?shù)仄渌蟊驱堫惖氖撬X骨前側(cè)單齒列區(qū)的牙齒數(shù)量更多，下頜聯(lián)合粗壯。考慮到它前側(cè)齒骨的牙齒后彎且前后側(cè)都有切割面，科學(xué)家認(rèn)為：侏掠龍也是一種食肉動(dòng)物，食物可能是一些小型的節(jié)肢動(dòng)物。

? 隨著大鼻龍類在北美洲的蓬勃發(fā)展，大鼻龍屬本尊以及其它“沾親帶故”的類群也逐步登上舞臺(tái)。普氏原大鼻龍（Protocaptorhinus pricei）生存于薩克馬爾期-亞丁斯克期的德克薩斯，化石出土于佩德羅利亞組（Petrolia Formation），正模標(biāo)本MCZ 1478是一個(gè)幾乎完整的的頭骨和部分軀干骨骼。原大鼻龍比較原始，前頜向前下俯沖，它的齒列結(jié)構(gòu)類似于盧默龍，齒列一排，前頜有5顆牙齒，上頜有22-23顆牙齒，松果體孔十分發(fā)達(dá)。但不同于盧默龍，它的第四第五上頜齒明顯變大，并且它的頭骨上布滿了凹坑，活著的時(shí)候它的腦袋應(yīng)該是呈現(xiàn)出一個(gè)褶皺不平的狀態(tài)。

? 原大鼻龍可能是處于原始的盧默龍類型向衍化的大鼻龍類型演化的過渡類型，而到了大鼻龍屬這個(gè)階段，大鼻龍類迎來(lái)了第一次極盛。大鼻龍屬下有四個(gè)有效種：模式種奧氏大鼻龍（Captorhinus aguti）、寬頭大鼻龍（Captorhinus laticeps）、巨型大鼻龍（Captorhinus laticeps）和基氏大鼻龍（Captorhinus kierani）。分布廣布整個(gè)美國(guó)，甚至到了非洲的贊比亞。

? 在大鼻龍中，奧氏大鼻龍又是分布最廣的，不僅分布廣泛，它也有著許多完整的頭骨，不同于其它的大鼻龍，奧氏大鼻龍是唯一一個(gè)擁有三排齒列，也就是原始齒板結(jié)構(gòu)的大鼻龍。不同于盧默龍這樣的原始大鼻龍類，奧氏大鼻龍的顱后加寬，鱗骨和方軛骨向兩側(cè)擴(kuò)展，使得頭骨不再是簡(jiǎn)單的三角形，而是更接近心形。

? 對(duì)奧氏大鼻龍齒列的研究顯示：它的牙齒是亞槽生齒，牙齒深深地植入牙槽，與顎骨融合，這其中并沒有軟組織韌帶的參與。而作為多齒列的大鼻龍類，它前側(cè)單齒列區(qū)的牙齒和后側(cè)多齒列區(qū)的牙齒更替模式也有著一些差異，單齒列區(qū)的牙齒就是非常典型的牙下更替模式：替換齒在舌側(cè)形成，并且成長(zhǎng)直到擠掉原有的牙齒，顯微掃描仍然可以看到殘留的部分牙本質(zhì)和牙骨質(zhì)，表明這點(diǎn)與其它亞槽生齒的羊膜動(dòng)物類似；多齒列區(qū)的牙齒更替則有很大不同：由于空間有限，所以多齒列區(qū)的牙齒不可能像單齒列區(qū)那樣一顆牙齒一個(gè)吸收坑，不過科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，吸收坑普遍位于橫向?qū)蔷€齒列的舌側(cè)部位，它可能是通過舌側(cè)的吸收坑來(lái)產(chǎn)生新牙齒，隨后通過頜骨的組織變化使得舊的、靠近唇側(cè)的牙齒被替換掉。這樣的換牙方式搭配獨(dú)特的牙齒結(jié)構(gòu)，奧氏大鼻龍可能是以植物或節(jié)肢動(dòng)物為食。

??在2020年的時(shí)候科學(xué)家檢測(cè)了大量屬于奧氏大鼻龍的下頜骨，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：它們右下頜的牙齒磨損程度要明顯高于左下頜。以完整頭骨OMNH 15138為例，它左下頜24顆牙只有7顆磨損的，而右下頜23顆牙中有13顆磨損，這很可能不是巧合，而是它存在某種生活習(xí)性使得它在日常生活中更多的使用右側(cè)齒列，科學(xué)家將其解釋為單側(cè)咀嚼習(xí)性，這個(gè)特性在當(dāng)今很多動(dòng)物中都可以找到，而奧氏大鼻龍則代表著目前已知最早存在單側(cè)咀嚼習(xí)性的羊膜動(dòng)物。

??在巴西的佩德拉德弗格組（Pedra de Fogo Formation，可意譯為火石組）也出土了奧氏大鼻龍的化石，UFPI PV014是右側(cè)下頜支，它的牙齒排列與奧氏大鼻龍幾乎完全相同，這是它唯一一個(gè)北美以外的化石記錄。但對(duì)其后續(xù)的研究清理發(fā)現(xiàn)：它的齒列結(jié)構(gòu)更接近擬大鼻龍屬（Captorhinikos）而非奧氏大鼻龍，這也將導(dǎo)致奧氏大鼻龍并沒有在南美洲發(fā)現(xiàn)相應(yīng)的化石記錄

??寬頭大鼻龍的正模標(biāo)本FMNH-UC642是一個(gè)幾乎完整但受損嚴(yán)重的頭骨以及部分顱后骨骼，出土于德克薩斯州的克萊德組（Clyde Formation，一說為御夫座牧場(chǎng)組的別稱），年代約為亞丁斯克期早期，除了正模，寬頭大鼻龍還有其它的一些標(biāo)本，分布于德克薩斯州和俄克拉荷馬州。寬頭大鼻龍?jiān)?jīng)被單獨(dú)建立為始大鼻龍（Eocaptorhinus），不同于模式種，寬頭大鼻龍是一種單齒列大鼻龍，并且其同位置的牙齒在比例上要更高更細(xì)，副蝶骨的牙齒也要更少；除此之外，寬頭大鼻龍下頜后側(cè)隅骨突和后關(guān)節(jié)突的夾角可以達(dá)到120°，而模式種是呈直角。

? 巨型大鼻龍的正模標(biāo)本OMNH 55387是一根完整的股骨，不過它也有其它大量的標(biāo)本出土，巨型大鼻龍生存于理查茲斯普爾生物群，但它的化石主要產(chǎn)自下層，與主要產(chǎn)自上層的奧氏大鼻龍并沒有太大的重合。就像它的名字一樣，巨型大鼻龍?bào)w型較大，頭骨雖然不及瑞茲鼻龍，但也有將近8厘米，比奧氏大鼻龍大了33-38%，考慮到更大的肢骨、肩帶材料，巨型大鼻龍的全長(zhǎng)則可以達(dá)到完全骨成熟奧氏大鼻龍的1.5-2.3倍。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：巨型大鼻龍與奧氏大鼻龍是姊妹演化支。

??巨型大鼻龍的意義在于它有著未融合的距骨，由脛骨、近舟狀骨以及中間骨組成，融合狀態(tài)表明大鼻龍的距骨融合并非是基于單一的融合點(diǎn)，而是存在多個(gè)融合點(diǎn)。

??對(duì)巨型大鼻龍牙齒替換模式的研究顯示：巨型大鼻龍也是亞槽生齒，不過不同于多齒列的奧氏大鼻龍，巨型大鼻龍是非常尋常的換牙模式，一些牙位還保留了舊牙齒的牙本質(zhì)和牙槽骨，當(dāng)巨型大鼻龍需要換牙時(shí)，舊的牙齒脫落，新的牙齒進(jìn)入牙髓腔，成為新的功能齒。

? 基氏大鼻龍生存于理查茲斯普爾生物群，正模標(biāo)本OMNH 73281a是一個(gè)幾乎完整的亞成體頭骨。它的副蝶骨頂端有發(fā)達(dá)的副蝶骨齒，齒列犬齒狀齒部位與寬頭大鼻龍類似，但牙齒表面細(xì)節(jié)與巨型大鼻龍更像?？茖W(xué)家相信：生存于理查茲斯普爾生物群的三種大鼻龍（奧氏、巨型和基氏，寬頭大鼻龍并沒有存在于理查茲斯普爾生物群的明確證據(jù)）可以通過牙齒的細(xì)節(jié)以及生存年代的差異錯(cuò)開生態(tài)位，目前基氏大鼻龍的化石還很稀少，所以還不清楚它與其它的兩個(gè)種比起來(lái)繁盛度如何。

? 擬大鼻龍有兩個(gè)有效種：模式種韋爾擬大鼻龍（Captorhinikos valensis）以及喬扎擬大鼻龍（Captorhinikos chozaensis），韋爾擬大鼻龍的化石出土于德克薩斯州的韋爾組（Vale Formation），年代屬于亞丁斯克期-空谷期之交，正模標(biāo)本FMNH UR 101是部分齒骨，同時(shí)它的部分標(biāo)本曾經(jīng)被單獨(dú)被歸為另一個(gè)屬：似大鼻龍（Captorhinoides）。不同于原大鼻龍和大鼻龍，韋爾擬大鼻龍是一種體型較小的莫哈迪龍亞科，就像其它莫哈迪龍亞科一樣，它擁有多排齒列，最多擁有五排，子彈頭形的牙齒以及牙齒的磨損表明它已經(jīng)適應(yīng)了高纖維的植物，不過不同于更衍化的莫哈迪龍亞科成員，它的翼骨上有著數(shù)量豐富的小齒。

??喬扎擬大鼻龍的化石出土于喬扎組（Choza Formation），比韋爾似大鼻龍更晚，處于空谷期，正模標(biāo)本CNHM?UR 97是部分頭骨和下頜。喬扎擬大鼻龍比韋爾擬大鼻龍更大，大的頭骨USNM 21257頭骨長(zhǎng)度有124mm，喬扎擬大鼻龍的上頜有五排齒列，齒骨有四排齒列，齒列形態(tài)表明它的食性與韋爾擬大鼻龍類似，以高纖維植物為食。

? 但當(dāng)科學(xué)家為似大鼻龍做系統(tǒng)發(fā)育分析時(shí)卻發(fā)現(xiàn)了個(gè)問題：雖然韋爾似大鼻龍毫無(wú)疑問屬于莫哈迪龍亞科，但喬扎似大鼻龍卻并不屬于莫哈迪龍亞科而是作為“莫哈迪龍+鐵鋏龍（Labidosaurus）”分支的姊妹群，這似乎表明現(xiàn)在的擬大鼻龍屬是一個(gè)并系群，同時(shí)也表明特化食用高纖維植物的特征分兩次出現(xiàn)在喬扎擬大鼻龍和莫哈迪龍亞科當(dāng)中。不過后續(xù)的一些演化樹仍然將二者歸為姊妹演化支，處于莫哈迪龍亞科之下，所以還需要更多的研究以確定二者的關(guān)系。

? 除了上文提到的UFPI PV014，巴西的佩德拉德弗格組也有其它的擬大鼻龍未定種標(biāo)本，MAP PV855是右側(cè)齒骨，雖然受損嚴(yán)重，但仍可以看到它至少存在三排齒列，它們可能代表了至少一個(gè)全新的擬大鼻龍屬物種。

? 在1970年的時(shí)候，科學(xué)家基于出土于俄克拉荷馬州赫尼西組（Hennessy Formation）的材料建立了袖珍擬大鼻龍（Captorhinikos parvus），但經(jīng)過后續(xù)材料的出土以及新的研究，在2021年，科學(xué)家建立了新的分類單元：袖珍蘿絲掠龍（Rhodotheratus parvus）。蘿絲掠龍的正模標(biāo)本FMNH UR 1250是部分頭骨和下頜，它的體型很小，頭骨只有3厘米左右，可能是最小的大鼻龍類。不同于擬大鼻龍心形的頭骨，蘿絲掠龍的頭骨呈三角形，上頜有三排牙齒，下頜有兩排牙齒，冠狀突發(fā)達(dá)。

??對(duì)蘿絲掠龍的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與莫哈迪龍亞科的關(guān)系甚遠(yuǎn)，這表明蘿絲掠龍的多齒列可能是獨(dú)立于莫哈迪龍亞科演化出來(lái)的。有趣的是：它的牙齒并不像大鼻龍那樣存在明顯的牙齒磨損，科學(xué)家認(rèn)為，它可能仍然以節(jié)肢動(dòng)物為食而不是以高纖維植物為食。較小的體型配合上食蟲的習(xí)性，蘿絲掠龍?jiān)诋?dāng)時(shí)可能占據(jù)著獨(dú)特的生態(tài)位。

? 除了這些資料，科學(xué)家在1972年的時(shí)候曾經(jīng)簡(jiǎn)略描述過來(lái)自印度的大鼻龍類化石，化石沒有編號(hào)，是一個(gè)基本完整的頭骨，形態(tài)與大鼻龍較近似，但由于年代不確定且缺乏相關(guān)的研究，所以歸屬存疑，但可以知道的是：大鼻龍類曾經(jīng)也到達(dá)過印度這片大陸。

??在“大鼻龍家族”繁盛的同時(shí)，大鼻龍類里的另一個(gè)家族“鐵鋏龍家族”也登場(chǎng)了，雖然不及“大鼻龍家族”那般繁盛，但也取得了不少成就。這個(gè)家族的本尊：鐵鋏龍屬的模式種兼唯一有效種是鉤頜鐵鋏龍（Labidosaurus hamatus），生存于德克薩斯州（也許包含俄克拉荷馬州的化石記錄），出土地層包含阿羅約組（Arroyo Formation）在內(nèi)的多個(gè)地層，正模標(biāo)本AMNH 4341是一個(gè)完整的頭骨。

??鐵鋏龍的體型較大，頭骨已經(jīng)接近20厘米，它是單齒列的大鼻龍類，前頜呈現(xiàn)十分明顯的鉤狀嘴，幾乎可以將下頜前端完全包住，上下頜最前端的牙齒明顯更大，后面的牙齒則是普遍的鑿狀齒。研究認(rèn)為：鐵鋏龍的關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)使得它的頜骨可以前后移動(dòng)，這表明它或許是一種植食動(dòng)物，但它并不存在多排齒列，或許它對(duì)食物的處理能力不及其它的多齒列大鼻龍類，亦或是它作為基礎(chǔ)大鼻龍類向莫哈迪龍亞科演化的過渡旁支之一仍然存留著一部分蟲食性或肉食性。

? 與鐵鋏龍時(shí)代相近的理氏小鋏龍（Labidosauriscus richardi）生存在俄克拉荷馬州的理查茲斯普爾生物群，就像它的名字一樣，小鋏龍的體型要比鐵鋏龍更小，正模標(biāo)本OMNH 77609包含一個(gè)亞成年個(gè)體的頭骨和部分椎骨。

? 小鋏龍是單齒列的大鼻龍類，與其它大鼻龍類相比，小鋏龍的頭骨紋飾非常與眾不同，其它大鼻龍類的紋飾是粗糙的坑坑洼洼，但小鋏龍并沒有那樣粗糙的坑和嵴，而是由更精細(xì)的小坑和小溝組成。除此以及牙齒形態(tài)之外小鋏龍并沒有可以明確將它與其它理查茲斯普爾生物群的大鼻龍類區(qū)分開來(lái)的特征，事實(shí)上，小鋏龍的后犬齒狀齒呈鑿子形，類似于并沒有出現(xiàn)在理查茲斯普爾的寬頭大鼻龍，它的主食可能是各種節(jié)肢動(dòng)物以及小型四足動(dòng)物。

? 鐵鋏龍和小鋏龍是單齒列的大鼻龍類，而擬鋏龍（Labidosaurikos）則是多齒列的莫哈迪龍亞科，擬鋏龍的模式種兼唯一有效種是米氏擬鋏龍（Labidosaurikos meachami），擬鋏龍的化石分布比較廣，俄克拉荷馬州的赫尼西組以及德克薩斯州的克萊爾佛克群（Clear Fork Group，包含韋爾組、喬扎組和阿羅約組），年代從亞丁斯克期到空谷期，正模標(biāo)本OMNH 04331是部分頭骨。

? 擬鋏龍的吻部進(jìn)一步變細(xì)，吻寬與顱后寬的比例變得很小，頜骨齒列進(jìn)一步變多，形成更復(fù)雜的齒板結(jié)構(gòu)，上頜最多存在六排牙齒，除了前頜和齒骨最前側(cè)的牙齒呈長(zhǎng)錐形齒以外，其它的牙齒已經(jīng)明顯成為特化咀嚼高纖維堅(jiān)硬植物的小齒腭齒除了翼骨有少量的翼骨齒以外基本已全部消失；顴骨高而厚，與上頜骨之間有階梯狀連接，可以一定程度上增加上顎的抗壓能力。

? 對(duì)未成年擬鋏龍MCZ 1352的研究分析顯示：未成年的似鋏龍上頜只有五排齒列，并且隨著個(gè)體的發(fā)育，未成年個(gè)體和成年個(gè)體的上頜骨比例并沒有發(fā)生明顯的變化，即擬鋏龍的生長(zhǎng)模式可能是等距生長(zhǎng)?？茖W(xué)家推測(cè)，隨著它的成長(zhǎng)，舌側(cè)萌生出的牙齒會(huì)向唇側(cè)移動(dòng)，并在成年的時(shí)候生成第六排齒列。

? 莫哈迪龍亞科在早二疊世崛起，它們不滿足于偏安北美一隅，擴(kuò)散到了南美、非洲、歐洲和亞洲，在南北緯30°之間它們的化石最為常見，或許表明它們十分喜歡中低緯度的環(huán)境。而它們?cè)诒泵赖幕颈P也一直穩(wěn)固到中二疊世。

? 在早二疊世的德克薩斯就已經(jīng)出現(xiàn)了非常特化的莫哈迪龍亞科成員，F(xiàn)MNH UR 29是出土于中克萊爾佛克群的上頜齒板，它曾經(jīng)被歸于基龍科（Edaphosauridae），但跟據(jù)牙位等一系列特征推測(cè)它應(yīng)該屬于莫哈迪龍亞科，它的多齒列區(qū)足足有八排類似子彈頭一樣的牙齒，不過由于齒冠磨損嚴(yán)重，所以它具體的牙齒形態(tài)不好判斷。但可以確定的是：FMNH UR 29的上頜齒板是整個(gè)莫哈迪龍亞科中最發(fā)達(dá)的之一，它可能非常擅長(zhǎng)取食高纖維植物。

? 多齒小羅斯龍（Rothianiscus multidonta）的化石出土于德克薩斯州的圣安杰洛組（San Angelo Formation），年代位于早二疊世晚期（一說中二疊世最早期），它是小羅斯龍屬的模式種，除了它，在俄克拉荷馬州的齊克謝組（Chickasha Formation）發(fā)現(xiàn)了小羅斯龍的第二個(gè)種：粗壯小羅斯龍（Rothianiscus robusta），齊克謝組年代與圣安杰洛組近似，都是早二疊世晚期或中二疊世最早期，但粗壯小羅斯龍的資料實(shí)在是太少，所以這里暫時(shí)跳過，不做敘述。

? 多齒小羅斯龍正模CNHM UR 87是部分頭骨和下頜，全長(zhǎng)跟據(jù)不同的估測(cè)從250-265mm不等，是較大的大鼻龍類。多齒小羅斯龍的頭骨雕飾是放射狀的嵴和溝，上頜有四排齒列，其中內(nèi)三排的牙齒磨損嚴(yán)重，表明它在咀嚼時(shí)可能是舌側(cè)在起主要的作用并且以高纖維植物為食；方軛骨和鱗骨明顯向下頜方骨關(guān)節(jié)靠攏，使得它的后顱看起來(lái)與其它大鼻龍類非常與眾不同；同時(shí)，相比于它的頭骨和軀干，它肢體和腰帶的比例要更小一點(diǎn)。雖然小羅斯龍生存的年代不算晚，但系統(tǒng)發(fā)育分析顯示它可能是最衍化的大鼻龍類之一。

??除了多齒小羅斯龍，圣安杰洛組還有另一種大鼻龍類名為塞氏卡恩龍（Kahneria?seltina），卡恩龍的正模標(biāo)本CNHM UR 618是保存了齒列的部分下頜，除此之外它還有許多其它部位的標(biāo)本。卡恩龍跟據(jù)背椎推斷其體型與多齒小羅斯龍相當(dāng)或略大，它一個(gè)顯著的特點(diǎn)就是腭齒非常發(fā)達(dá)，粗大的錐形腭齒密布在腭面上。它的上頜有五排齒列，下頜有四排齒列，而下頜的單齒列區(qū)最前面，靠近下頜聯(lián)合的地方有一顆十分粗大的牙齒。

??應(yīng)該說，卡恩龍的齒列佐以腭齒結(jié)構(gòu)使得它的食性看起來(lái)并不像是傳統(tǒng)莫哈迪龍亞科那樣以高纖維植物為食，考慮到它在莫哈迪龍亞科系統(tǒng)發(fā)育樹上的基干性，卡恩龍或許確實(shí)是一種剛剛開始適應(yīng)高纖維食物的類群，但由于缺乏相關(guān)的研究，加上特化食用高纖維植物的韋爾擬大鼻龍也是基干的莫哈迪龍亞科，所以對(duì)卡恩龍食性的推測(cè)僅僅停留在猜想階段。

? 中二疊世以后，莫哈迪龍亞科也耐不住寂寞，出現(xiàn)在了西班牙、俄羅斯、中國(guó)等地?？ㄊ习勹忼X龍（Gecatogomphius?kavejevi，屬名一說為Hecatogomphius）是生存于俄羅斯的一種莫哈迪龍亞科，它的化石出土于基洛夫州的赭石組合帶（Ocher?Assemblage），年代大致位于早中二疊世之交，正模標(biāo)本PIN 1156/1是部分下頜。

? 百鑿齒龍的體型并不及卡恩龍頜小羅斯龍，頭骨長(zhǎng)約10-15厘米，它的下頜有5排牙齒，總數(shù)超過了45顆。牙齒厚且呈圓錐形，最前方的牙齒略向后彎，可能用于剪切植物。研究顯示：它牙齒的替換類型是介于槽生齒和端生齒之間，但沒有具體的介紹。

? 由于百鑿齒龍命名時(shí)間太早，且除了正模，唯一的標(biāo)本PIN?4310/1就是一塊上頜齒板，所以有關(guān)它的研究也十分稀少，不過比起另一位烏拉爾里亞賓鼻龍（Riabininus?uralensis），它至少留下了可以讓我們鉆研的只言片語(yǔ)，而里亞賓鼻龍的資料則真的是無(wú)跡可尋，所以這里也不做處理，暫時(shí)略過。

? 除了俄羅斯，西班牙的巴利阿里群島也是大鼻龍類繁盛的一個(gè)地點(diǎn)，其中位于馬略卡島（Mallorca Island）的莫哈迪龍亞科未定種MBCN 15730年代處于晚二疊世，MBCN 15730是一塊上頜齒板，有三排齒列，齒列形態(tài)是常見的錐形齒。參考擬鋏龍和莫哈迪龍等成員，它的頭骨長(zhǎng)度可能達(dá)到了26.4厘米，屬于中大型的大鼻龍類。

? 巴利阿里群島的大鼻龍類并不集中在馬略卡島，而是梅諾卡島（Menorca Island），梅諾卡島出土了多種多樣的大鼻龍類化石，包含骨骼化石和足跡化石，但這些化石并不能確定準(zhǔn)確的年代，只能大致推斷它們處于沃德期-長(zhǎng)興期，考慮到同地有著副爬夜守龍科的足跡（cf. Erpetopus isp.），個(gè)人推測(cè)它的年代可能屬于中二疊世。

? 邦巴達(dá)巴利阿里龍（Balearosaurus bombardensis）是生存于梅諾卡島的一種大型莫哈迪龍亞科成員，它的正模標(biāo)本IPS35597是部分上頜骨，除此之外，一些椎骨、人字骨、骨盆和肢骨材料也被歸于巴利阿里龍，但由于無(wú)法重合，因此只能分到近似種一級(jí)。

? 巴利阿里龍的上頜齒板擁有三排圓柱形的子彈頭牙齒，牙齒粗糙，遍布嵴和溝。那些近似種的化石由于相距極近且尺寸類似，可以被歸為同一個(gè)個(gè)體，近似種的椎骨呈雙凹型，椎弓發(fā)達(dá)，前后關(guān)節(jié)突突起明顯；下頜的牙齒是槽生齒，與巴利阿里龍正模的牙齒類似。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：巴利阿里龍與馬略卡島的莫哈迪龍亞科一同處在演化樹的最衍化位置。

? 國(guó)內(nèi)的大鼻龍類化石記錄來(lái)自中二疊統(tǒng)甘肅的青頭山組（Qingtoushan Formation）以及上二疊統(tǒng)內(nèi)蒙古的腦包溝組（Naobaogou Formation），這些材料都可以被歸入同一個(gè)物種：青頭山甘肅鼻龍（Gansurhinus?qingtoushanensis）。甘肅鼻龍的正模標(biāo)本IVPP V 15989是部分頭骨和顱后骨骼，它的上下頜齒板均有五排齒列，單齒列區(qū)與多齒列區(qū)之間有長(zhǎng)長(zhǎng)的間隙；齒板的牙齒結(jié)構(gòu)也十分特殊：上頜齒板的牙齒絕大多數(shù)后彎，而下頜齒板的牙齒絕大多數(shù)前彎，上下頜的牙齒形成了絕佳的咬合面，足夠?qū)⒏呃w維植物咬斷磨碎。

? 到了晚二疊世，莫哈迪龍亞科與其它的大鼻龍類在非洲開枝散葉，除了之前就提過的贊比亞大鼻龍未定種，在上二疊統(tǒng)尼日爾的莫哈迪組（Moradi Formation）有著史上最大的大鼻龍類——巨大莫哈迪龍（Moradisaurus grandis）。莫哈迪龍的正模MNHN MRD1是部分頭骨和下頜，但據(jù)學(xué)者們的私人通信，它已經(jīng)嚴(yán)重?fù)p毀，只留下了上頜齒板和其它一部分骨骼。莫哈迪龍的體型相當(dāng)大，頭骨長(zhǎng)達(dá)45厘米，這一數(shù)值超過了任何一種其它的大鼻龍類。擁有如此大的體型，它上頜齒板的齒列數(shù)目也是最多的，多達(dá)十排，就算是在未成年個(gè)體MNN MOR149當(dāng)中也有五排之多。如此發(fā)達(dá)的齒板，它頭骨的相關(guān)結(jié)構(gòu)也增強(qiáng)了許多，它的下頜非常寬，隅骨系非常高，冠狀骨發(fā)達(dá)，關(guān)節(jié)面寬闊?？梢哉f，莫哈迪龍的頭骨是為攝食而特化到極致的產(chǎn)物。

??對(duì)未成年莫哈迪龍的研究顯示：在莫哈迪龍的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，下頜的齒板會(huì)逐漸變寬，下頜支由筆直的形狀變成略彎曲的模式，齒列的數(shù)量會(huì)變多，相比于成年個(gè)體上頜齒板十排牙齒，未成年個(gè)體只有五排；并且在個(gè)體發(fā)育的過程中，它的眼眶以及后顱高度的比例會(huì)變??；橫向比較時(shí)：莫哈迪龍腦殼的骨化程度要更低，存在延遲骨化的現(xiàn)象。未成年莫哈迪龍的一些骨骼特征十分接近原大鼻龍這樣的基礎(chǔ)大鼻龍類，這也是在羊膜動(dòng)物里很常見的一種現(xiàn)象。

? 由于莫哈迪龍的體型相當(dāng)大，傳統(tǒng)大鼻龍類肢體的承重自然是無(wú)法承受它的重量的，研究發(fā)現(xiàn)，莫哈迪龍粗壯股骨上的粗隆窩以及內(nèi)收肌嵴非常發(fā)達(dá)，可以附著大量肌肉，但同時(shí)它的內(nèi)轉(zhuǎn)子很小，科學(xué)家認(rèn)為：內(nèi)轉(zhuǎn)子的作用是附著外恥髖股肌（puboishiofemoralis externus）使動(dòng)物在運(yùn)動(dòng)時(shí)股骨外展，而莫哈迪龍不發(fā)達(dá)的內(nèi)轉(zhuǎn)子可以幫助莫哈迪龍?jiān)谶\(yùn)動(dòng)時(shí)不需要過度外展后肢；最后，莫哈迪龍的第四轉(zhuǎn)子十分發(fā)達(dá)，可以附著相當(dāng)多的尾股?。╟audifemoralis），為運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力。

? 除了股骨，它后肢的其它結(jié)構(gòu)也發(fā)生了不同程度的特化：脛骨關(guān)節(jié)傾斜，這可以使得它的小腿更靠近身體而不是向外側(cè)延伸，并且跟據(jù)距骨與脛骨關(guān)節(jié)的位置，科學(xué)家認(rèn)為莫哈迪龍甚至可能更接近跖行而非大鼻龍那樣的趾行，最后，科學(xué)家之處，不同于巨型大鼻龍的三個(gè)距骨融合點(diǎn)，莫哈迪龍的距骨在融合時(shí)會(huì)有更多的融合面，可能達(dá)到了四個(gè)。

? 莫哈迪龍已經(jīng)是非洲最晚的大鼻龍類之一了，而在這之前的摩洛哥艾爾加奈組（Argana Formation）也有著不少大鼻龍類化石的出土，其中也包括了伊萊黑高齒龍（Acrodenta?irerhi）。高齒龍的正模ARG 506是部分上頜齒板，一共擁有三排齒列，牙齒呈高而尖的錐子狀，研究發(fā)現(xiàn)：它的牙齒是典型的端生齒。比較尷尬的是：高齒龍現(xiàn)在缺乏足夠的化石來(lái)確定自有衍征或特征組合，而它相比于大多數(shù)莫哈迪龍亞科而言齒板不夠發(fā)達(dá)，牙齒形態(tài)也與當(dāng)?shù)仄渌哪淆垇喛泼黠@不一樣，有科學(xué)家認(rèn)為：高齒龍并不是莫哈迪龍亞科，而是一種與莫哈迪龍食性趨同演化的基干大鼻龍類。

??雖然高齒龍很可能不是衍化的莫哈迪龍亞科，但它至少是多齒列的大鼻龍，而遠(yuǎn)在南非的南非笑面龍（Saurorictus australis）卻是一種實(shí)實(shí)在在的的基干大鼻龍類。笑面龍的化石出土于南非的龍骨頜獸組合帶（Tropidostoma AZ），正模標(biāo)本SAM?PK-866包含基本完整的頭骨和少部分顱后骨骼。笑面龍的上顳骨缺失，上下顎只有一排齒列，并且牙齒呈細(xì)錐形，這些特征使得它不僅不像莫哈迪龍亞科，而且也不像那些比較衍化的基干大鼻龍類類群，實(shí)際上，在絕大多數(shù)系統(tǒng)發(fā)育分析當(dāng)中都認(rèn)為它是一種非常非常原始的大鼻龍類。它的祖先也許早早地就離開了北美的基本盤來(lái)到非洲衍化，并將這些原始的特征保留了將近2500萬(wàn)年。

? 作為真爬行動(dòng)物門下第一波完成大分化的類群，大鼻龍科從晚賓夕法尼亞世一直延續(xù)到二疊紀(jì)末期，足足有五千萬(wàn)年的崢嶸歲月使得這個(gè)類群完成了數(shù)不勝數(shù)的創(chuàng)舉，從體態(tài)嬌小、嘴生尖牙的真識(shí)龍到身軀龐大、口含百齒的莫哈迪龍不可謂不是生命的偉大創(chuàng)造力以及大鼻龍科力爭(zhēng)上游精神的體現(xiàn)，雖然它們最終消失在了歷史的長(zhǎng)河之中，但它們?nèi)匀辉谟米约旱墓趋老蚝髞?lái)者訴說著自己的故事。