? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 上回說到，在早三疊世的廢土之上，大難不死的前棱蜥超科完成的飛速的分化，并且占領了當時絕大部分的陸地生態(tài)系統(tǒng)，而這其中尤以前棱蜥科為盛，那么這一期，就讓我們看看早三疊世那其它的前棱蜥超科成員吧。

? 作為前棱蜥超科最有可能的發(fā)源地，卡魯盆地有著種類豐富的前棱蜥科組成，光是水龍獸組合帶就有著基干類群、前棱蜥亞科以及弱肋蜥亞科，其中基干類群就是上一期講到的那一批，前棱蜥亞科則是著名的前棱蜥屬，而卡魯盆地的弱肋蜥亞科則是一個非常怪異的家伙。

? 迪氏兇齒蜥生存于水龍獸組合帶，化石出土于卡騰伯格組，和我們之前講到的那一大批前棱蜥同一個地層，它怪就怪在它的上頜擁有一顆十分巨大的牙齒，上腭犁骨處又有兩顆大大的錐形齒，雖然不清楚兇齒蜥的上頜擁有多少顆牙齒，但依據(jù)左上頜骨保留的一個不明顯小牙位來看，兇齒蜥至少會有一顆小得多的牙齒。科學家對兇齒蜥這種復雜的牙齒進行了分析，他們認為，兇齒蜥上頜齒和腭齒的這種組合并不是巧合，巨大的上頜齒可能是特化以堅硬食物為食的特征，而鋒利的錐形犁骨齒有助于固定獵物乃至是將食物從硬殼中拽出來。所以科學家推測，兇齒蜥可能是一種特化以帶殼軟體動物為食的前棱蜥類。

? 跟據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，兇齒蜥屬于弱肋蜥亞科，而兇齒蜥沿犁骨后部中央骨縫的犁骨齒缺失以及腭齒整體缺乏的特征也接近弱肋蜥亞科的特征，兇齒蜥也因此成為了最早的弱肋蜥亞科。但兇齒蜥在弱肋蜥亞科并不是最基干的類群，所以弱肋蜥亞科的共同祖先仍然需要往前追溯。而其牙齒的形態(tài)在更晚期，更衍化的類群中也將再次出現(xiàn)。

? 如果說兇齒蜥的形容詞是“怪”的話，那么前棱蜥的形容詞就應該是“強”了，因為前棱蜥是整個前棱蜥超科里唯一一個做到橫跨非洲南美南極三大洲分布的強者。前棱蜥的模式種兼唯一有效種是三角面前棱蜥（Procolophon trigoniceps），化石出土于南非的水龍獸組合帶、巴西的桑加多卡布拉爾組以及南極的弗雷莫組（Fremouw Formation）。前棱蜥的幾個特征包括方軛骨的刺狀凸起、高而寬的雙尖頭磨齒、高大的頭骨、寬大的眼眶等等。這樣的頭骨結構有助于幫它咀嚼那些難以咀嚼的堅硬植物。而面頰處的刺也許有著種間識別、炫耀展示乃至是輔助鉆洞等功能。

??科學家曾經對前棱蜥的顱后骨骼進行了分析，很顯然，前棱蜥那種緊湊的軀干配上粗壯的四肢是為了挖洞穴居而特化的。前棱蜥和蜥面龍一樣，有著很粗大的前肢以及發(fā)達的指爪，這是典型的挖洞動物的特征。早三疊世的氣候變化無常，并且前棱蜥生存的地方緯度很高，在這樣一個環(huán)境下，挖洞御寒就成為了一個必要的選擇。

? 前棱蜥能完成三大洲的擴散絕不是巧合，它完全就是一種為了對抗極端環(huán)境而生的動物，作為一個冷門類群里的物種，它在地球的歷史上留下了濃墨重彩的一筆。

? 今天的馬達加斯加和澳大利亞是兩塊不與大陸相連的島，但在2.5億年前，盤古大陸連接緊密，澳洲和馬達加斯加仍然是這大陸的一份子，而前棱蜥超科也自然而然地將這兩個地方作為自己擴散的目標。

? 除了前棱蜥科，歐文蜥科也擴散到了馬達加斯加，并演化出了貝氏巴拉龍（Barasaurus besairiei），化石出土于中薩卡梅納組（Middle Sakamena Formation）。巴拉龍本身并不是多么出彩的歐文蜥類，和歐文蜥比，比較大的區(qū)別也就在于巴拉龍的鼻孔和眼眶更大，牙齒更少（主要原因還是歐文蜥上頜骨后延太長了，可以容納相當多的齒列）。而硬要說的話，巴拉龍是唯二有著第五遠端跗骨的副爬行動物，另一種則是我們之前講到的布魯姆蜥。這算是它的作為前棱蜥超科的一種獨征，但具體有什么作用還很難說。

? 除了歐文蜥科的巴拉龍，中薩卡梅納組還有一種前棱蜥科名為貝氏拉薩古蜥（Lasasaurus beltanae）。拉薩古蜥的正模標本MNHN.F.MAE 3039包括了大部分身體前半部分的骨骼，該個體并未成年，是一個亞成年個體。

? 拉薩古蜥主要的特征在其鱗骨和齒列，鱗骨后側方有許多枝狀嵴，牙齒是略向后彎的錐形，牙齒間距離較遠，但齒列與牙齒之間都會有一條前后向的嵴。拉薩古蜥是一種肉食性的前棱蜥，它在前棱蜥科演化樹上的分類尚且不夠明確，在一些演化樹上它甚至屬于乳突齒蜥亞科。

??拉薩古蜥生存的環(huán)境很特殊，它所在的地方可能是一個河口三角洲，受到潮汐的影響。它可能是一種沿海生存的物種，以海岸上的各種小動物為食，這在前棱蜥超科中是十分罕見的生存習性。

? 雖說巴拉龍在2012年在被命名，到現(xiàn)在也有10年了，加上上世紀就命名的巴拉龍，馬達加斯加的前棱蜥超科研究歷史是比較悠久的。相比之下，澳洲直到2020年才描述了他們的第一種副爬行動物，命名為地穴始松果蜥（Eomurruna yurrgensis），化石出土于澳洲東北部的阿卡迪亞組（Arcadia Formation）。

? 不過等待時間長也是有收獲的，始松果蜥出土了大量的標本，其中不乏完整度較高的個體。始松果蜥有著大大的單尖錐齒，基部寬大，牙齒巨大導致上頜僅有6個牙位保留，僅有少數(shù)個體有更多的牙位；上頜骨有淺淺的、蜿蜒的褶皺，這也是它頭骨上唯一的裝飾結構。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與乳突齒蜥接近，并且它也擁有乳突齒蜥亞科的鑒別特征，所以它很可能可以被歸為乳突齒蜥亞科，這表明乳突齒蜥亞科有能力擴散到遙遠的澳洲大陸。

? 前棱蜥超科在岡瓦納大陸分布廣泛，而在北方勞亞大陸，它們也可謂是遍地開花，把譜系散布到了除當時環(huán)境較極端的北美以外的所有地方。

??除了上一期提到的置換齒蜥和楊氏微蜥，國內的前棱蜥還有幾種類群。

? 河套五角蜥（Pentaedrusaurus ordosianus）是弱肋蜥亞科的最基干成員之一，生存于陜西府谷，化石出土于和尚溝組上部。正模標本IVPP V 8735是一個完整度很高的骨骼。

? 五角蜥的頭骨呈五角形，眼眶很大并且不規(guī)則，頂孔子彈頭形，方軛骨也向兩側發(fā)育形成頰凸，牙齒較短，齒列較少并且產生了一定程度的分化：后面的上頜齒以及下頜齒是明顯的雙尖頭磨齒，閉合時大致一對一交叉，有助于磨碎食物。

? 早三疊世中國的前棱蜥科主要分布在內蒙古和陜西，但袁氏三臺龍（Santaisaurus yuani）是個例外，它的化石出土于新疆的韭菜園組（Jiucaiyuan Formation）。三臺龍的群模是IVPP RV 40127，三個不完整的個體。三臺龍的齒基部呈圓形，未橫向擴展，齒列呈單尖形，這基本符合乳突齒蜥亞科的特征。但事實上，關于三臺龍的分類問題一直存在爭議，一些科學家認為三臺龍是一種基干的鱗龍形下綱成員，甚至是屬于分類未定的古鬣蜥科（Paliguanidae，不過有研究認為古鬣蜥科本身就是一個十分基干的鱗龍分支）。不過考慮到它曾經也被歸為前棱蜥科，所以也將它考慮在副爬編年史的范圍內。

? 雖說前棱蜥科在勞亞大陸武德充沛，但很明顯：比起其他地方，俄羅斯才是真正的主場，盡管俄羅斯的前棱蜥研究不同的研究有很多的出入，導致它們當中的不少成員都多多少少地有些問題，但前棱蜥科在早三疊世的俄羅斯擁有廣泛的分布這點是毫無疑問的。

? 上一期我粗略的提到了奇齒季曼蜥（Timanophon raridentatus），在現(xiàn)在演化樹里俄羅斯的前棱蜥科出現(xiàn)率普遍較少的前提下，季曼蜥基本上做到了出現(xiàn)在絕大多數(shù)演化樹里。不過有關它的具體分類問題現(xiàn)在還沒有確定，有科學家認為它屬于前棱蜥亞科，但它的后額骨與頂骨之間有縫狀結構相隔，不太符合前棱蜥亞科的自有衍征。

? 季曼蜥是一種異型齒化程度較高的前棱蜥科成員，其下頜前端的牙齒類似于錐形，但齒尖較鈍；后端的牙齒則是很常見的雙尖頭磨齒。不僅如此，季曼蜥牙齒之間間隔較大。這也是為什么它是“奇齒”。

??季曼蜥的正模標本出土于烏斯馬連的皮茲莫梅森斯科伊組（Pizhmomezenskoi Formation），還有其它的標本出土于更北的齊力馬河，分布范圍已經比較靠北了，但它遠遠不是分布最靠北的前棱蜥科，事實上，前棱蜥科的化石記錄最北甚至延伸至新地島（Novaya Zemlya），這就是分布自最北端的前棱蜥科成員——奧倫堡蜥屬（Orenburgia）。雖然叫奧倫堡蜥，但它屬下的兩個種：迷惑奧倫堡蜥（Orenburgia enigmaticus）正模出土于沃洛格達，另一個種冬日奧倫堡蜥（Orenburgia bruma）正模則出土于阿爾漢格斯克，也就是阿爾漢格斯克的新地島。

? 就像我剛才說的一樣，由于各種各樣的原因，俄羅斯的前棱蜥科十分的亂，奧倫堡蜥也是受害者之一。由于命名時間最早，迷惑奧倫堡蜥理應成為奧倫堡蜥的模式種，但可惜的是：迷惑奧倫堡蜥的正模兼唯一標本PIN 1043/1損毀嚴重，幾乎無法判斷出自有衍征，更不用說它本來就和季赫溫蜥有很多的相似之處了。所以現(xiàn)在，迷惑奧倫堡蜥可能僅僅是一個裸名；不過冬日奧倫堡蜥的情況要好得多，除了正模PIN 3952/1這個頭骨以外，它還有一個頭骨和一個齒骨，因而能看出更多的鑒別特征。

? 除了這兩種奧倫堡蜥，曾經被歸為奧倫堡蜥的還有出土于斯盧德基安（Sludkian）的湖畔薩馬拉蜥（Samaria concinna）。它獨立的原因主要有兩點：一是它牙齒高度與齒骨高度的比例要更大，二是磨齒的形態(tài)不一樣。這兩個特征能否作為薩馬拉蜥的獨征而非個體差異存在，由于化石稀缺，這個問題目前還不能得到很好的解答。

??奧倫堡蜥前前后后一共有三個種，這一數(shù)量在前棱蜥科里無疑是非常多的了，但相比于開普斯蜥屬（Kapes）還是略遜一籌，開普斯蜥一共有四個有效種，其中在俄羅斯的就有阿梅因開普斯蜥（Kapes amaenus）、馬氏開普斯蜥（Kapes majmesculae）以及科米開普斯蜥（Kapes komiensis）。它們的正模標本均出土于雅倫斯基。

? 開普斯蜥是一類異型齒化程度比較高的前棱蜥科成員，但俄羅斯的這三個種完整度都不算太高，模式種阿梅因開普斯蜥除了正模PIN 3361/2那個不完整的齒骨以外倒還有一些齒骨以及頜骨標本，但馬氏開普斯蜥只有正模PIN 4365/5，一個孤立的齒骨；而科米開普斯蜥只有PIN 3361/1，一部分上頜。阿梅因開普斯蜥與馬氏開普斯蜥主要的差別在于齒骨與牙齒（主要是m3）的比例，其中馬氏開普斯蜥的這一比例值可以達到2，而阿梅因開普斯蜥只有1.4-1.7；科米開普斯蜥與阿梅因開普斯蜥的差距則要更小，主要體現(xiàn)在上頜牙齒的區(qū)別上，當然科米開普斯蜥可能也更大。

? 由于俄羅斯的開普斯蜥屬化石非常零碎，所以很難說它曾經有著怎么樣的分布情況，但開普斯蜥無疑是一個成功的物種，它是為數(shù)不多從早三疊世延續(xù)到了中三疊世的前棱蜥物種，并且在中三疊世擴散到了英國，演化出了本氏開普斯蜥（Kapes bentoni）。事實上，就連馬氏開普斯蜥也可能活到了中三疊世，因為有科學家認為出土于頓古茲的晚開普斯蜥（Kapes serotinus）是馬氏開普斯蜥的同物異名，如果屬實，那么開普斯蜥這個屬真的是有著數(shù)不清的驚喜。

? 除了開普斯蜥這種種數(shù)非常多的，俄羅斯的前棱蜥科里也有種比較少的屬，比如叔錐齒蜥（Contritosaurus）。叔錐齒蜥屬下有兩種：模式種谷神叔錐齒蜥（Contritosaurus convector）以及扁鼻叔錐齒蜥（Contritosaurus simus），它們均出土于沃赫米安，但扁鼻叔錐齒蜥可能是模式種的同物異名。

? 叔錐齒蜥的化石是比較完整的，保留了大部分的頭骨，它的頭骨很圓潤，沒有生出來的那些刺凸，上頜后部的牙齒是簡單的雙尖頭磨齒。總的來說，叔錐齒蜥并不是什么很出彩的前棱蜥科成員，它受到關注，最主要的原因是它被認為是另一種前棱蜥科——伊氏法恩龍（Phaanthosaurus ignatjevi）。法恩龍也出土于沃赫米安，出土的地層是沃克明斯卡亞組（Vokhminskaya Formation）。

??雖然叔錐齒蜥可能是法恩龍的異名，但二者實際上有著不少的區(qū)別，二者的牙齒、下頜孔、冠狀突等多個部位均存在差異，雖然差異并不算很大，但也很難用個體差異解釋；除此之外，二者頭骨的差異更大，這很難讓人相信二者是同一物種。

? 不過，不同意二者合并的科學家也基本認同一個事情，那就是叔錐齒蜥就算是獨立物種也可能是一個與法恩龍十分接近的類群。

? 俄羅斯國土面積遼闊，加上在早三疊世時期它是一個相對宜居的土地，這就導致了這里孕育了大量的前棱蜥科，但可惜的是：由于存在著數(shù)不清的歷史遺留問題，俄羅斯的前棱蜥科研究宛如一團亂麻，不少物種化石極其零碎也導致了他們無法被輕易地放入系統(tǒng)發(fā)育分析里進行分類研究。所以盡管俄羅斯的前棱蜥科是肉眼可見的成功，但它還是沒能向我們展現(xiàn)出自己的輝煌時期。

? 俄羅斯無疑是歐洲前棱蜥的主場，但除了俄羅斯，還有不少歐洲國家有著前棱蜥科化石。早三疊世時期，前棱蜥科主要分布于瑞士、波蘭和瑞士這些地方。

? 瑞士的前棱蜥科有兩種：弗氏圣王蜥（Basileosaurus freyi）以及裝甲硬蜥（Sclerosaurus armatus），它們均出土于中上層彩色砂巖（Upper Middle Buntsandstein）的板狀砂巖組（Plattensandstein Formation），其中硬蜥在德國的同一巖層也出土過化石，不過這一地層年代和空間跨度比較大，現(xiàn)在很多科學家認為它們的年代位于中三疊世。考慮到爭議，這里把它們放到這一期來講，順便充實一下歐洲篇的內容。

? 圣王蜥和硬蜥都是命名時間相當早的物種，而圣王蜥則更是由于沒有任何后續(xù)研究而被擱置。不過好在硬蜥因為其形態(tài)過于獨特而被人們記起并被重新研究，事實上，硬蜥的體型相當大，體長幾乎達到50厘米，幾乎可以說是最大的前棱蜥超科成員之一了。

? 從名字就可以看出來，硬蜥的身上和緩龍類等早期鋸齒龍類一樣，在背上覆蓋著兩到三排皮內成骨，從頸部延伸到骶前。不過與鋸齒龍類那種“骨皮疙瘩”不同，硬蜥的皮內成骨大部分呈亞四邊形，背部僅有一些不規(guī)則的坑組成的雕飾。

??硬蜥的頭骨低矮但是很寬，最寬處達100mm，而其頭骨中線長僅有80mm。作為弱肋蜥亞科的成員之一，硬蜥的方軛骨上有三根棘刺，上顳骨則有一根更大的棘刺像后側方延伸。硬蜥的牙齒是簡單的單尖齒，僅有輕微程度的加寬，整體上還是類似錐形齒的形態(tài)。

? 硬蜥如何演化出這樣的體態(tài)現(xiàn)在還不甚明確，因為只有它有著如此碩大的體型，即使是在其它親緣關系緊密的硬蜥族成員里，也沒有發(fā)現(xiàn)確定的證據(jù)（當然也與硬蜥族其它成員化石較為零碎有關）。肥碩的硬蜥與同樣肥碩的喙頭龍類三疊埃菲爾龍（Eifelosaurus triadicus）共同構成了當時的一條獨特風景線。

??板狀砂巖組可能是一個湖泊河流環(huán)境，但就像我剛才說的，中上層彩色砂巖是歐洲一個跨度很大的大巖層，不同地層的古環(huán)境差距也很大。索林組（Solling Formation）大部分位于德國中部，在早三疊世，索林組是一個近海的環(huán)境，在這里，科學家發(fā)現(xiàn)并命名了科堡科伊洛斯基龍（Koiloskiosaurus coburgensis）。科伊洛斯基龍本身并沒有什么好說的亮點，命名于1911年并且沒有任何后續(xù)描述的它很難進行進一步的討論，但科伊洛斯基龍卻保存了更加直觀的打洞穴居證據(jù)：三個科伊洛斯基龍遺骸保存在同一個化石中，并且保存情況表明它們或許是在洞穴中慘遭活埋。結合它粗壯的肢體，科伊洛斯基龍這一不起眼的前棱蜥科物種卻保存了最有力的穴居證據(jù)。

? 瑞士和德國的前棱蜥科均出土于中上層彩色砂巖，而波蘭的前棱蜥科就和這個巖層無關了。波蘭命名的前棱蜥科名為特氏亞前棱蜥（Procolina teresae），屬名的來源很簡單粗暴，就是前棱蜥亞科的縮寫，表明它屬于前棱蜥亞科。亞前棱蜥出土于波蘭的杰特科維斯一號化石點（Czatkowice 1），化石是一堆散件，總體來說頭骨是可以被重建出來的。亞前棱蜥的牙齒并不是雙尖頭磨齒，而更像鑿子，異型齒性的存在使得它有幾顆大牙，可以用于磨碎食物；腭骨翼骨均沒有牙齒，而在犁骨上有5-6顆大牙。亞前棱蜥不符合其演化位置的牙齒形態(tài)可能是由于體型矮化，亞前棱蜥非常非常小，頭骨僅有2.5厘米，所以牙齒形態(tài)的變化可能是與其體型相匹配的結果。

??除了亞前棱蜥，杰特科維斯一號化石點還有兩類與它并不相符的前棱蜥科化石，第一類在細微結構上與亞前棱蜥的各個個體都無法對應，而第二類的化石都有著雙尖頭磨齒。杰特科維斯一號化石點或許有著潛在的很高的物種多樣性。

? 應該說，早三疊世的前棱蜥超科是完全的成功者，它們在早三疊世這個空窗期內完成了生態(tài)位的分化以及生存地點的擴張，其中一些還進行了大膽的嘗試。如果只看早三疊世，那么它很有可能會將譜系延續(xù)很長很長時間，但很可惜，前棱蜥超科成功的背后，是一場虛假的繁榮。

? 雖然二疊紀末大滅絕對前棱蜥超科是一場罕見的機遇，但對于副爬行動物整體來說仍舊是一場毀滅性的打擊，因為二疊紀末大滅絕使得副爬行動物的物種豐富度大減并最終走上了“行尸走肉”的路徑，即物種多樣化，但分支單一并且形態(tài)較保守。而就算前棱蜥超科再怎么神通廣大，也很難將整個副爬行動物譜系延續(xù)下來。雪上加霜的是：經歷了毀天滅地的打擊，頑強的真爬行動物活了下來，并且開始了比副爬更加強悍的生態(tài)位分化，其中也不乏與副爬行動物爭搶生態(tài)位的鱗龍形下綱、喙頭龍類、怪異龍類等等。

? 在多方面的打擊下，前棱蜥超科的結局顯而易見：它們的物種多樣性從中三疊世時期開始驟減，從早三疊世將近30種到中三疊世僅十種出頭。它們就這樣被埋沒在了三疊紀這個光怪陸離的蜥形世界里。

? 下一期，我將以中晚三疊世僅存的前棱蜥超科為副爬編年史畫上句號。欲知后事如何，請聽下回分解。