? 大家好，我是UP主黑莓，在上期的專欄里，我介紹了一部分去年命名的非鳥恐龍新屬種；現(xiàn)在，我將給大家?guī)砟杲K總結(jié)的下半部分。那么事不宜遲，我們開始吧。

中國南方的基干禽龍類

? 9月8號(hào)，來自我國的科學(xué)家報(bào)道了第三種國產(chǎn)非鳥恐龍，其名為廣西那派龍（Napaisaurus guangxiensis），那派龍生存于阿普第期的中國，化石出土于新隆組（Xinlong Formation），正模標(biāo)本是幾乎完整的右側(cè)髂骨（FS-20-008）和缺少遠(yuǎn)端的右坐骨（FS-20-007）。

? 那派龍擁有髖臼后突后部在橫向上顯著向內(nèi)側(cè)擴(kuò)展, 在腹面形成短寬的短板; 坐骨柄關(guān)節(jié)面寬大, 表面內(nèi)凹 ；坐骨的腸骨柄在橫向上向末端顯著增厚, 末端關(guān)節(jié)面強(qiáng)烈凸出的獨(dú)有特征。其形態(tài)組合顯示出了基干禽龍類的顯著特征。

? 新隆組與同期泰國的闊瓜組（Khok Kruat Formation）動(dòng)物群相似性較高，但是由于不存在化石上的重疊，我們不能確定兩個(gè)動(dòng)物群的禽龍類屬種有什么聯(lián)系。不過那派龍是目前我國南方第一個(gè)基干禽龍類成員，豐富了新隆組動(dòng)物群的內(nèi)容，為探討早白堊世期間恐龍動(dòng)物群之間的聯(lián)系提供新的化石證據(jù)。

豐饒骨床里的全新泰坦龍

? 晚白堊世晚期的阿根廷艾倫組（Allen Formation）出土過許多蜥腳類化石，而Salitral Ojo del Agua這個(gè)化石骨床更是有著多種多樣的蜥腳類，這其中就包括9月20號(hào)發(fā)表的阿氏深潭龍（Menucocelsior arriagadai）。正模標(biāo)本MPCN-PV-798包含一部分尾椎、右側(cè)肱骨、左側(cè)腓骨以及部分后腳腳骨，它擁有背腹低矮且呈桿狀的前端尾椎橫突、形成顯著凸起的肱骨外上髁嵴以及遠(yuǎn)端末遠(yuǎn)近擴(kuò)張形成一個(gè)超過總腓骨長(zhǎng)四分之一的凸起等特征，并且這些可能都是它的自有衍征。

? 研究顯示：深潭龍無疑屬于泰坦巨龍類，但并不屬于薩爾塔龍類、巨像龍類以及風(fēng)神龍類等當(dāng)時(shí)常見的巨龍類分支，而是屬于真泰坦巨龍類，一個(gè)很少出現(xiàn)在現(xiàn)在的系統(tǒng)發(fā)育樹里的分支，于是乎，深潭龍的演化位置現(xiàn)在暫時(shí)未知的狀態(tài)。

? 深潭龍以及其它蜥腳類的發(fā)現(xiàn)豐富了晚白堊世阿根廷的物種多樣性，并且，盡管受到取樣偏差的影響，但深潭龍所代表的化石點(diǎn)無疑曾因?yàn)檫m宜生存的古環(huán)境而成為了理想的生物聚居地，科學(xué)家認(rèn)為：當(dāng)?shù)馗火埖沫h(huán)境足夠支持蜥腳類恐龍大量繁衍生息并且全方位占領(lǐng)植食生態(tài)位。

奇特的刺圈甲龍

? 9月23號(hào)，2021年第一個(gè)形態(tài)怪異的年度神獸恐龍來到了人們的視野當(dāng)中，它就是發(fā)現(xiàn)于中侏羅世摩洛哥第二愛爾莫斯組（El Mers II Formation）的非洲刺箍龍（Spicomellus afer）。刺箍龍的正模標(biāo)本NHMUK PV R37412是部分?jǐn)y帶骨化棘刺的肋骨，盡管化石極其破碎，但肋骨骨組織掃描的結(jié)果顯示它無疑屬于甲龍下目。不僅如此，融合在肋骨背側(cè)面，并且?guī)Ъ獯痰恼嫫す腔b甲是一個(gè)極其獨(dú)特的形態(tài)特征，這種形態(tài)在其它甲龍類里也未曾見到。

? 作為最早的甲龍下目之一，刺箍龍的命名和描述表明在裝甲類恐龍演化的早期依舊有許多我們不知道的多樣化的形態(tài)，同時(shí)表明岡瓦納大陸乃至是世界各地存在著不少不為人知但十分重要的化石資料，而我們所見到的也許只是冰山一角。

遺憾多多的新腫頭龍類恐龍

? 在刺箍龍命名的同一天，另一組科學(xué)家命名了新的腫頭龍類——貝氏中華頭龍（Sinocephale bexelli）。中華頭龍是一個(gè)有著許多遺憾的恐龍，一方面，它的正模標(biāo)本從未得到正式的描述，甚至有可能已經(jīng)遺失，論文是基于存放在兩個(gè)不同博物館的塑膜進(jìn)行的研究；另一方面，它出土的地層資料也無跡可尋，只能通過沉積層和化石的顏色粗略的認(rèn)為它出土自烏蘭蘇海組（Ulansuhai Formation）。

? 中華頭龍的標(biāo)本是一個(gè)頂骨，最早研究的時(shí)候，科學(xué)家認(rèn)為中華頭龍的標(biāo)本屬于傷齒龍類，而后又經(jīng)歷了腫頭龍類未定種以及劍角龍等分類。終于在今年，科學(xué)家仔細(xì)研究了它證明它與劍角龍以及其它的亞洲腫頭龍類均存在差異（例如寬而深凹的后頂骨緣），證明中華頭龍應(yīng)該為一個(gè)新物種。

系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：中華頭龍要比亞洲的平頭龍、傾頭龍等物種略微衍化，比較接近圓頭龍這樣的北美類群。中華頭龍的發(fā)現(xiàn)大大豐富了我國的腫頭龍類豐富度，并且為腫頭龍類的演化提供了新思路，但中華頭龍的經(jīng)歷大概會(huì)作為一個(gè)遺憾永遠(yuǎn)的留在歷史上。

? 鷺一樣的角面漁夫

? 9月29日，棘龍科這個(gè)自帶光環(huán)的類群也終于迎來了它的兩個(gè)新屬種，它們分別是鷺形角鱷龍（Ceratosuchops inferodios）以及米氏河堤獵龍（Riparovenator milnerae），它們均出土自維塞克斯組（Wessex Formation），它們也都屬于重爪龍亞科。

? ?角鱷龍正模標(biāo)本主要由四部分組成：前頜骨、前頜骨后緣、腦殼以及眶后骨。其形態(tài)特點(diǎn)是眶后骨的突起和眼眶上的褶皺，除此之外，科學(xué)家列舉了一些特征，這些特征使得角鱷龍可以與重爪龍區(qū)分開來，其中包括前頜骨的鼻骨窩、枕髁的外枕骨區(qū)域間隔緊密以及髁下凹缺乏側(cè)嵴。角鱷龍還擁有一些獨(dú)特的骨骼特征，但與此同時(shí)角鱷龍與重爪龍依舊共享著不少特征，所以日后它是否能維持有效性還是個(gè)未知數(shù)。

? 考慮到它屬于重爪龍亞科，科學(xué)家認(rèn)為它可能和類似于今天的鷺一樣攝食，捕食水中的魚類。不過角鱷龍的體型也的確可圈可點(diǎn)，也許可以達(dá)到7米以上，在當(dāng)?shù)匾菜銛?shù)一數(shù)二的巨型肉食恐龍了。

河岸旁的獵手

? 相比角鱷龍，河堤獵龍要完整一些。包含了前頜骨、腦殼、眶前骨骼以及幾節(jié)尾椎。河堤獵龍主要靠三個(gè)特征來與重爪龍區(qū)分：鼻骨的額突背緣彎曲（重爪龍的背緣是直的）、鞍背背緣筆直（重爪龍和角面鱷龍的背緣是V形）、以及和角面鱷龍一樣的枕髁的外枕骨區(qū)域間隔緊密，和角面鱷龍不同的是：河堤獵龍髁下凹有一條與之接觸的側(cè)嵴，這點(diǎn)反而與重爪龍類似。

? 這次的論文通過系統(tǒng)發(fā)育分析建立了一個(gè)全新的分類群：角鱷龍族（Ceratosuchopsini），該分類單元包括似鱷龍、角鱷龍以及河堤獵龍?？茖W(xué)家通過總結(jié)這次的古地理和古生物研究，認(rèn)為棘龍科或許起源于歐洲，而在它們演化的過程中至少兩次來到了非洲，并且演化出了似鱷龍和棘龍。角鱷龍和河堤獵龍的發(fā)現(xiàn)證明在威爾登超級(jí)生物群可能存在著不止重爪龍一個(gè)棘龍科分類單元，但早白堊世歐洲的棘龍科物種多樣性仍舊難以捉摸。而維塞克斯組重爪龍亞科的共存問題也確實(shí)是個(gè)值得討論的問題，考慮到地質(zhì)跨度，也許三種重爪龍亞科成員確實(shí)會(huì)生存在同一生境，至少是近似年代的不同生存環(huán)境，但也有可能三者生存于不同的時(shí)間段，由于環(huán)境作用的變化發(fā)生物種的演替。

全新的南方開角龍

? 繼今年早些時(shí)候的梅尼菲角龍，科學(xué)家又9月29日命名了特氏塞拉角龍（Sierracertops turneri），它生存于晚白堊世的美國，化石出土于霍爾湖組（Hall?Lake?Formation），正模標(biāo)本NMMNH?P-76870包括部分頭骨和部分軀干骨骼。

? 塞拉角龍屬于角龍科的開角龍亞科，體長(zhǎng)約為5米。它擁有短而結(jié)實(shí)并且呈中外側(cè)扁長(zhǎng)的眉角，明顯的顴骨前突以及呈金字塔形的顴骨角。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示塞拉角龍與布拉沃角龍（Bravoceratops polyphemus）以及科阿韋拉角龍（Coahuilaceratops magnacuerna）是姊妹演化支。

? 塞拉角龍的發(fā)現(xiàn)增加了晚白堊世晚期拉臘米迪亞大陸的角龍類多樣性同時(shí)也證明該時(shí)期的拉臘米迪亞大陸南部有著特有的演化支系組成的地方獨(dú)有的群落結(jié)構(gòu)。

戈壁的蝴蝶

? 10月1號(hào)，科學(xué)家描述了第五種新的國龍——來自巴彥滿都呼組（Bayan?Manduhu?Formation）的內(nèi)蒙古蝴蝶獵龍（Papiliovenator neimengguensis）。正模標(biāo)本BNMNH-PV030是一個(gè)幾乎完整的頭骨和部分顱后，它一個(gè)顯著的特征就是最前端背椎神經(jīng)弓的蝴蝶狀形態(tài)。其余的特征包括頭部較短，有一個(gè)短而尖的吻部，鼻部后方有一大型三角形眶前孔等。

蝴蝶獵龍的頭骨全場(chǎng)約12厘米，但通過腓骨和脛骨的微觀解剖，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)它缺少生長(zhǎng)停滯線和EFS，是一個(gè)未成年個(gè)體，但也已經(jīng)接近成年，生長(zhǎng)速度逐漸減慢。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示蝴蝶獵龍是一種較早期分化的傷齒龍類，比阿爾瑪斯龍（Almas）要衍化，它的發(fā)現(xiàn)對(duì)增加晚白堊世期間戈壁的傷齒龍類多樣性以及理解傷齒龍類的多樣性演化有著積極的作用。

尤瑟之龍

? 10月6號(hào)，英國命名了一種全新的三疊紀(jì)獸腳類恐龍，名為米氏魁首龍（Pendraig milnerae），魁首龍的化石出土于潘蒂芬農(nóng)采石場(chǎng)（Pant-y-ffynnon Quarry）。正模標(biāo)本NHMUK PV R 37591是椎骨和骨盆材料。

??魁首龍的正模標(biāo)本并沒有達(dá)到骨成熟，但其也并非處在早期的生長(zhǎng)階段。介于其嬌小的體型，科學(xué)家起初認(rèn)為可能是受到了島嶼侏儒化的作用，但是科學(xué)家在對(duì)早期新獸腳類進(jìn)行體型研究后認(rèn)為體型縮小可能是魁首龍的自身特征，具體結(jié)論還需要更深入的研究確定。

??系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：魁首龍屬于基干的腔骨龍超科，結(jié)合前面的結(jié)論，科學(xué)家認(rèn)為體型縮小的趨勢(shì)在非鳥吻類的腔骨龍類中已經(jīng)顯現(xiàn)。
??潘蒂芬農(nóng)采石場(chǎng)所發(fā)現(xiàn)的其它掠食者（例如纖細(xì)陸鱷）也基本與魁首龍同等大小，但我們還無法確定沒有發(fā)現(xiàn)更大掠食者的原因究竟是確實(shí)不存在還是受到了取樣偏差。

極寒地帶的原蜥腳類

? 11月3號(hào)，科學(xué)家對(duì)格陵蘭島上出土于瑪姆羅斯克林特組（Malmros Klint Formation）的特羅辛根板龍（Plateosaurus trossingensis）進(jìn)行了鑒定，并將其更名為凍骨寒極龍（Issi saaneq），正模標(biāo)本NHMD?164741是一個(gè)幾乎完整的頭骨，代表著青少年晚期到亞成年階段的個(gè)體，而其另一個(gè)標(biāo)本NHMD?164758是一個(gè)個(gè)體發(fā)育階段更早的頭骨。

??隨著對(duì)板龍科研究的深入，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：它擁有內(nèi)側(cè)面存在小孔的前頜骨、鱗骨背后突拉長(zhǎng)、相對(duì)更高的方骨等不受個(gè)體發(fā)育所影響的特征，因而將其列為新屬種。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：寒極龍屬于板龍科，與板龍屬關(guān)系更近。盡管在寒極龍生存的年代格陵蘭島的緯度并不及現(xiàn)在，但也達(dá)到了北緯40度，這一數(shù)值甚至超過了絕大部分板龍。加之寒極龍表現(xiàn)出了與巴西板龍科類群的親和力，因而寒極龍的研究對(duì)我們理解早期蜥腳形類演化和擴(kuò)散有著積極的意義。

兩神相爭(zhēng)

? 在科學(xué)家命名了天母吉祥龍的幾個(gè)月后，另一位佛母作明龍（Kuru kulla）也于11月8日被公布，它的化石也出土于巴倫戈約特組的胡山地區(qū)。正模標(biāo)本IGM 100/981包括前頜骨、部分下頜骨、部分薦前椎、部分尾椎以及部分肢體。

??佛母龍屬于馳龍科的伶盜龍亞科，其上隅骨形態(tài)很特殊，擁有相對(duì)更高的高度以及兩個(gè)上隅骨孔。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：佛母龍與來自納摩蓋特組的蒙古惡靈龍（Adasaurus mongoliensis）關(guān)系更近，而雖然作明龍與吉祥龍的股骨第四轉(zhuǎn)子均不發(fā)達(dá)，但它與吉祥龍關(guān)系實(shí)際上可能較遠(yuǎn)。

? 作明龍與吉祥龍之間同時(shí)生存于巴倫戈約特組，這或許表明類似的恐龍物種可以共存，而類似生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)或許并沒有如此的激烈，這對(duì)理解中生代陸地生態(tài)系統(tǒng)有著積極的意義。但受限于師利龍并未發(fā)現(xiàn)頭骨以及牙齒，所以它們的食性是否完全相同也不得而知。

揭示禽龍類多樣性的大馬臉

? 11月10號(hào)，科學(xué)家又命名了一個(gè)來自維塞克斯組的新種：西氏布萊斯通龍（Brighstoneus simmondsi），它的正模標(biāo)本MIWG?6344是不完整的骨骼，頭骨很長(zhǎng)，它的鼻骨有一個(gè)大小適中的隆起，齒骨的牙位多達(dá)28個(gè)，這些特征使得它擁有足夠的能力成為一個(gè)新物種。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于基干的鴨嘴龍形類，與“禽龍科”的成員如禽龍和曼特爾龍接近。

? 盡管布萊斯通龍?bào)w型很大，可以達(dá)到7米以上，但它仍然受到大量來自同地區(qū)掠食者的威脅，在它的背椎上更是發(fā)現(xiàn)了骨折和愈合的痕跡以及來自未知掠食者的咬痕。

??與年代更晚的曼特爾龍比起來，布萊斯通龍大概比它早了將近4百萬年，與禽龍生存年代相近。這表明禽龍類，尤其是基干的鴨嘴龍形類在英國乃至整個(gè)歐洲都有著比我們想象中更廣闊的時(shí)空分布。而對(duì)曼特爾龍和禽龍還需要更多的研究以描述它們的生存持久性。

全方位擴(kuò)張生態(tài)位的角鼻龍類

? 11月18號(hào)，本年度三大非鳥恐龍神獸的第二位也出現(xiàn)了，它就是出土自巴西果伊厄熱組（Goio-Erê Formation）的莉氏伯莎龍（Berthasaura leopoldinae），正模標(biāo)本MN?7821-V是一個(gè)完整度很高的骨架。

???伯莎龍屬于角鼻龍類里的西北阿根廷龍科，但有趣的是：伯莎龍的口中并沒有牙齒，這點(diǎn)類似于成年的泥潭龍，但是伯莎龍未愈合的骨骼表明它并未成年，所以它可能從未有過牙齒。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：伯莎龍屬于基干的西北阿根廷龍科成員，與泥潭龍關(guān)系較遠(yuǎn)，代表一個(gè)獨(dú)立的分支。

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??除了沒有牙齒的口，伯莎龍其前頜骨的鋒利咬合面以及向下傾斜的吻尖等特征表明它不太可能與絕大部分其它的角鼻龍類有著相同的肉食性，也許是某種植食或雜食動(dòng)物。伯莎龍這樣的特化食性表明角鼻龍類，至少是西北阿根廷龍科有著極高的生態(tài)位輻射能力。

胡山的小精靈

? 幾乎與伯莎龍同一天，胡山地區(qū)再次出了一個(gè)全新的非鳥恐龍屬種，命名為美麗胡山尾龍（Khulsanurus magnificus），出土于巴倫戈約特組，正模標(biāo)本PIN?4487/27包含部分肩胛烏喙骨、椎骨和部分腰帶。

? 胡山尾龍屬于阿爾瓦雷斯龍類，它有著許多與其它阿爾瓦雷斯龍類不同的特征因而被歸為新屬。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示胡山尾龍屬于小馳龍亞科，但是與同地層的小馳龍屬于不同的支系。
??胡山尾龍保留了一些屬于原始阿爾瓦雷斯龍類的特征，但它也展現(xiàn)出了屬于本屬的自有衍征。作為巴倫戈約組第二種被命名的阿爾瓦雷斯龍類，它對(duì)我們理解當(dāng)時(shí)戈壁地帶阿爾瓦雷斯龍類的演化有著積極的意義。

因內(nèi)斗而傷痕累累

? 多智龍（Tarchia）是晚白堊世晚期蒙古的一種知名度較高的甲龍類恐龍，而在11月25號(hào)，科學(xué)家命名了這個(gè)屬下的一個(gè)新種——圖氏多智龍（Tarchia tumanovae），它出土于納摩蓋特組（Nemegt Formation），正模標(biāo)本MPC-D 100/1353是保存完好的頭骨、部分椎骨、肋骨、骨盆和尾錘。

??圖氏多智龍的鱗骨角形態(tài)十分奇特，分為外面的真皮層和里面的骨骼本身，而真皮層的腹緣凹凸不平的形狀或許表明一些甲龍類在個(gè)體發(fā)育的過程中鱗骨角的變化會(huì)很大：在成長(zhǎng)過程中，多智龍鱗骨角的角質(zhì)部分會(huì)逐漸的被骨化的部分所取代而變得堅(jiān)硬無比。

? 在圖氏多智龍的正模肋骨和尾椎腱上發(fā)現(xiàn)了骨折的痕跡，同時(shí)尾錘的左右兩側(cè)也呈現(xiàn)出不對(duì)稱形狀。這表明該化石生前可能經(jīng)常與其它的甲龍類搏斗。

? 除此之外圖氏多智龍有著前沖的鏟狀喙，這是選擇性取食性的特征之一，隨著時(shí)間的推進(jìn)這樣的選擇性取食者在亞洲的甲龍類里占比越來越多，可能是它們對(duì)棲息地變化和其它草食動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)做出的反應(yīng)。

裝甲類崛起的證明

? 中國的早侏羅世地層中有著不少的裝甲類恐龍化石，但遺憾的是：它們都是一些非常破碎且不互相重合的疑名，所以在討論裝甲類起源和演化時(shí)，這些恐龍的地位顯得十分尷尬。幸好，在11月25日這天，科學(xué)家以預(yù)印本的形式發(fā)表了來自馮家河組（Fengjiahe Formation）的科氏玉溪龍（Yuxisaurus kopchicki）。玉溪龍的正模標(biāo)本CVEB 21701包括部分頭骨、椎骨、肢骨以及一些的皮內(nèi)成骨，完整度已經(jīng)遠(yuǎn)超大地龍、卞氏龍等裝甲類恐龍。

? 由于玉溪龍的皮內(nèi)成骨并沒有直接與恐龍本身相連，所以它身體上盾甲的排列方式很大程度上依靠推測(cè)，科學(xué)家認(rèn)為，玉溪龍的頸部和軀干前部有著由多塊皮內(nèi)成骨組合而成的甲板，甲板上有著尖刺；而剩下的皮內(nèi)成骨則有序的排列在身體的各個(gè)部位。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，玉溪龍屬于裝甲類，可能可以進(jìn)一步分到甲龍形類（Ankylosauromorpha），并與莫阿大學(xué)龍（Emausaurus）關(guān)系較近。玉溪龍的發(fā)現(xiàn)證明裝甲類恐龍?jiān)缭谠缳_世就已經(jīng)擁有了不錯(cuò)的多樣性。

揭示神秘家族的劍尾怪獸

??12月1號(hào)，本年度第三位神獸終于浮出了水面，它就是來自晚白堊世智利多羅替組（Dorotea Formation）的艾倫加森蓋尾龍（Stegouros elengassen）。它屬于甲龍類，正模標(biāo)本CPAP-3165是一個(gè)完整度極高的全身骨骼。

? 雖然蓋尾龍屬于甲龍類，但不同于甲龍、結(jié)節(jié)龍這樣的類群，蓋尾龍尾部的尾椎數(shù)量要明顯更少，最多26塊尾椎；從第十四塊尾椎開始，7對(duì)碩大的皮內(nèi)成骨覆蓋其上一直到最遠(yuǎn)端，形態(tài)酷似阿茲特克人的黑曜石劍。不過，雖然蓋尾龍的尾部看起來十分威猛，但體長(zhǎng)最多只有兩米的它大概率并不會(huì)拿它來抵御大型掠食者，而更可能用來威嚇小型掠食者、種間斗爭(zhēng)或者是個(gè)體展示。

? 對(duì)蓋尾龍的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：蓋尾龍屬于一個(gè)我們以前從未曾發(fā)現(xiàn)的分支——副甲龍類（Parankylosauria），與甲龍科和結(jié)節(jié)龍科組成的真甲龍類（Euankylosauria）并列。副甲龍類是一種更加基干的甲龍類類群，它們的顱后骨骼明顯要更加接近基礎(chǔ)的裝甲類成員，研究顯示，目前可以被歸為副甲龍類的有盾龍、南極甲龍以及蓋尾龍，它們都是位于南方大陸的甲龍類成員?？茖W(xué)家研究顯示：在甲龍類演化的早期，副甲龍類早早的就分化了出來并且來到了澳洲大陸以及岡瓦納大陸；時(shí)過境遷，當(dāng)陸橋形成，已經(jīng)發(fā)展壯大的真甲龍類從勞亞大陸南下，從而與副甲龍類共享這片大陸。

斷臂之蝶

? 12月13號(hào)，科學(xué)家就長(zhǎng)期以來討論的蝴蝶龍（Hudiesaurus）前肢問題下了定論：鑒于發(fā)現(xiàn)的位置相距太遠(yuǎn)，蝴蝶龍的前肢應(yīng)該獨(dú)立建新屬——吐魯番碩臂龍（Rhomaleopakhus turpanensis），碩臂龍的化石出土于喀拉扎組（Kalazha?Formation），正模標(biāo)本IVPP?V11121-1包括絕大部分右側(cè)前肢。

??碩臂龍的前肢十分粗壯，尤其是尺骨，擁有極其寬大的近端；不僅如此，肱骨上附著肌肉的各種嵴線也很發(fā)達(dá)。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：碩臂龍與阿納龍、川街龍這樣的早期類群更加接近，而蝴蝶龍則更加接近馬門溪龍和新疆巨龍。但它們均屬于類馬門溪龍分類群（CMTs）。

??在某些四足恐龍類群中，發(fā)達(dá)的前肢代表著更高的二足直立程度，但在CMT以及一些泰坦巨龍類中，這個(gè)理論并不能得到充分的解釋?？茖W(xué)家認(rèn)為，CMT以及一些泰坦巨龍類可能反而通過增加前肢的粗壯度來放棄二足取食，從而增加脖頸的長(zhǎng)度以及運(yùn)動(dòng)能力來做到更加廣泛的攝食。

十字路口的猛禽

??12月18日，科學(xué)家報(bào)道了今年來自維塞克斯組的第四個(gè)恐龍新種——格氏威克蒂盜龍（Vectiraptor greeni）。威克蒂盜龍的正模標(biāo)本IWCMS 2021.31.1-3是兩塊椎骨加一塊骶骨。盡管化石極其破碎，但科學(xué)家依舊找出來了不少特征使威克蒂盜龍被歸入馳龍科，它是一種體長(zhǎng)在2.5—3米的中大型真馳龍類成員，其背椎神經(jīng)棘前面有明顯的肌肉韌帶切跡。骨組織研究顯示：它可能在20—30歲左右的時(shí)候死亡。

??威克蒂盜龍生存的威塞克斯組擁有非常豐富的物種多樣性，但大多數(shù)類群的起源都非常模糊?？茖W(xué)家認(rèn)為：在早白堊世早期，歐洲群島很可能充當(dāng)了一個(gè)交通樞紐的作用，使來自亞洲、北美洲以及岡瓦納大陸的物種可以頻繁的發(fā)生交換。但受限于化石的殘破，我們無法確定威克蒂盜龍究竟是來自其它大陸的訪客還是本土馳龍類分化的結(jié)果。

用風(fēng)殺人的影之妖魔

? 12月28號(hào)，今年最后一只非鳥恐龍也終于被命名了，值得高興的是：它是一種十分巨大的獸腳類恐龍，名為闊膀邁普龍（Maip macrothorax）。邁普龍的化石出土自喬里洛組（Chorrillo Formation），正模標(biāo)本MPM 21545包含一些椎骨、肋骨、腹肋以及烏喙骨。邁普龍屬于大盜龍類，體型可以達(dá)到9米乃至更多，它與南美的其它大盜龍類如氣腔龍、大盜龍、特拉伊龍等都有著不少的形態(tài)差異。

? 邁普龍罕見的保存了椎骨上坑坑洼洼或褶皺不平的肋椎肌腱連接點(diǎn)，研究顯示：它的肋椎間連接有些類似于先前在某些霸王龍類發(fā)現(xiàn)的連接。事實(shí)上，就像鳥類還有那些霸王龍類一樣，邁普龍的肋椎關(guān)節(jié)有纖維膜包繞，然后橫突和肋骨結(jié)節(jié)之間還有韌帶鏈接，這與增強(qiáng)它的運(yùn)動(dòng)能力有關(guān)。

??新的系統(tǒng)發(fā)育分析將大盜龍科劃分出兩個(gè)支系：邁普龍與南美其他大盜龍科一起嵌套在一個(gè)單系進(jìn)化枝中，而澳大利亞和亞洲的大盜龍類成員構(gòu)成了一個(gè)連續(xù)的基干類群。 南美洲白堊紀(jì)后期的大盜龍類形態(tài)與其他的基底大盜龍類在幾個(gè)解剖學(xué)特征上存在一定差異，顯示出更大的體型和更堅(jiān)固的骨骼構(gòu)造例如更加粗壯的椎骨。之所以造成這種差異，有可能是由于森土滅絕事件之后，隨著鯊齒龍科的衰落，大盜龍類在南美洲占據(jù)了頂級(jí)掠食者的位置并且隨著身體大型化的結(jié)果。

? 科學(xué)家進(jìn)一步研究分析發(fā)現(xiàn)：在森-土滅絕以后，大盜龍類和阿貝力龍科都有了明顯的體型增大的趨勢(shì)，但大盜龍的整體趨勢(shì)是體型一直增大，一直到馬斯特里赫特期誕生出了邁普龍這樣的巨型大盜龍；相比之下，阿貝力龍科在森-土之前就已經(jīng)達(dá)到了一個(gè)比較高的水平，森-土之后，它的受損程度要大于大盜龍類，很長(zhǎng)時(shí)間都沒有產(chǎn)生出十分巨大的物種，但同時(shí)也占取到了許多中層和下層生態(tài)位。

? 邁普龍的出現(xiàn)證明了大盜龍這個(gè)類群也擁有強(qiáng)大的頂級(jí)掠食者，并且對(duì)森-土之后南美大陸肉食恐龍的演化有著重要的啟示作用。

? 以上就是2021年非鳥恐龍物種總結(jié)的全部?jī)?nèi)容了，縱觀今年的研究，幾乎每一個(gè)類群都收獲了不同的新東西，其中也不乏對(duì)那個(gè)類群有著重要意義的研究。不過這還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有結(jié)束。在未來，隨著古生物學(xué)的進(jìn)步，越來越多的非鳥恐龍物種會(huì)展現(xiàn)在我們面前，并且揭示一個(gè)又一個(gè)來自遠(yuǎn)古的奇跡。