轉座子

2021-04-03 16:27 作者:AIPC沒有I 0人讀過 | 我要投稿

轉座子，也稱跳躍基因，是1947年由美國著名遺傳學家Barbara McClintok在對玉米糊粉層色斑不穩(wěn)定遺傳現(xiàn)象的研究過程中，首次提到的一種將完整遺傳結構單位在基因組內(nèi)部進行轉移的新機制。Barbara McClintok后來又在2002年Fu H和Dooner H.K發(fā)表的論文中對這一現(xiàn)象進行了進一步的分析，證明了任何一個生物個體在分子水平上，實際都是不斷通過突變獲得新序列，原有序列通過交換、插入、重排而演化的遺傳重組個體。

這種可以轉坐的遺傳單位成為“可轉坐的因子”或“轉座子”。這種遺傳重組方式與同源重組，位點專一重組（原核生物的典型重組類型）等在概念與機制上明顯不同。由染色體的交換、倒位、易位等重組事件所引起的染色體片段的轉移依賴的是RecA,B,D重組酶，位點隨機、轉移片段不定，而且可被紫外線、化學誘變等方式誘導提高頻率。而由轉座子介導的遺傳重組依賴的是轉坐酶和IR序列，誘變劑無效。而且轉坐位點不依賴序列的同源性，但具有位點序列的偏愛，所以可以發(fā)生較高頻率的插入突變和回復突變。即將一個特定遺傳結構片段從一個位點轉移到另一個位點的過程，也因此將這種可以轉坐的獨立結構單位稱為“跳躍基因”。

1947年，McClintok在研究玉米花斑糊粉層和植株色素產(chǎn)生的遺傳基礎時，發(fā)現(xiàn)這類帶色斑的玉米中常伴有染色體“斷裂-融合-橋循環(huán)”的典型細胞遺傳學結構出現(xiàn)。

當時他假設玉米種染色體的斷裂是由于一種解離因子Ds的作用而產(chǎn)生的，Ds存在于雜合子的其中一條同源染色體的著絲粒與一些顯性基因之間，另一條同源染色體缺乏Ds同時呈隱形。在Ds處的斷裂會產(chǎn)生一段無著絲粒的片段，這個片段在有絲分裂的過程中就會被丟失，之后分裂所產(chǎn)生的子代細胞只會含有完整的那條染色體的隱性基因。而帶有斷裂后具有著絲粒的另一部分染色體，因Ds的斷裂產(chǎn)生了粘性末端。這條染色體在復制過后，具有粘性的末端就會產(chǎn)生融合。就形成了一條具有兩個著絲粒的染色體，在下次分裂時，由于紡錘絲的作用，著絲粒分別向細胞兩極移動。染色體再次在某處發(fā)生斷裂，如此循環(huán)反復，就形成了循環(huán)。

這種轉坐行為如果發(fā)生在玉米籽的生長發(fā)育期間，就會在糊粉層上出現(xiàn)色斑，發(fā)生的越早，色斑越大，發(fā)生得越頻繁，糊粉層斑點越多。McClintok的研究還表明，Ds并不是自發(fā)進行插入的，它還受一個激活因子Ac的控制。如果在Ac的控制下Ds插入玉米的糊粉層色素基因導致其突變?yōu)榱硪坏任换颍蹖泳统霈F(xiàn)色斑。Ds在Ac的調(diào)控下發(fā)生另一次跳躍，又導致其突變恢復即回復突變，就導致糊粉層上的色斑表現(xiàn)出不穩(wěn)定遺傳。

具體圖解如下↓