第六章 新陳代謝總論與生物氧化

I 主要內(nèi)容

一、生物氧化的概念及特點(diǎn)

生物體是一個(gè)開放體系，它需要與周圍環(huán)境之間不斷地進(jìn)行物質(zhì)的和能量的交換，以獲取所需要的能量和物質(zhì)，同時(shí)將代謝中產(chǎn)生的廢物排出，即新陳代謝作用。

糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在生物體氧化分解，并釋放能量的作用稱為生物氧化。生物氧化根據(jù)物質(zhì)氧化過程中，氫或電子直接受體的不同分為有氧氧化和無氧氧化兩種類型。生物氧化的本質(zhì)與體外進(jìn)行的氧化作用相同，都是脫氫、去電子或與氧化合的過程。生物氧化與體外氧化相比，主要具有三方面特點(diǎn)：

（1）生物氧化是在常溫、常壓、近中性的pH及有水的環(huán)境下進(jìn)行；（2）生物氧化是在一系列酶的催化下，分步進(jìn)行的，每一步都釋放出一定的能量，但所釋放的總能量與體外進(jìn)行的同類反應(yīng)相同；（3）生物氧化中釋放的能量，除一部分直接以熱能形式釋放出來外，還有一部分可以化學(xué)能的形式貯存在ATP、磷酸肌酸等高能化合物中，并可用于體內(nèi)的各類需能反應(yīng)。

二、生物氧化的能量學(xué)

? ? 1．自由能變化與平衡常數(shù)的關(guān)系

ΔG0′= -RT1nKeq′= -2.303RTlgKeq′(R：氣體常數(shù)；K：絕對(duì)溫度)

R＝8.314J/mol.K? K = -273K

? ? 2．自由能變化與氧化還原電位勢(shì)的關(guān)系

? ? ΔG0′= -nFΔE′ (n：電子數(shù)；F：法拉第常數(shù)，F(xiàn)＝96.86KJ/伏)

三、呼吸鏈(電子傳遞鏈)的組成

代謝物上的氫經(jīng)脫氫酶激活脫落之后，經(jīng)一系列傳遞體的傳遞，最終被傳遞給分子氧并與之化合水的全部體系稱為呼吸鏈也稱呼吸電子傳遞鏈。呼吸鏈根據(jù)原初氫受體的不同，分為NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。

1．呼吸鏈中傳遞體的排列順序

2．呼吸鏈(電子傳遞)的抑制劑

? ? I：魚藤酮，安密妥；II抗霉素A；III：氰化物，一氧化碳

四、氧化磷酸化機(jī)制

? ? 1．ATP形成的部位和P／O比。

? ? 2．氧化磷酸化的機(jī)理

化學(xué)滲透聯(lián)學(xué)說是英國(guó)的P. Mitchell在1961年首次提出，1964年進(jìn)行修正的一個(gè)理論。1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

（1）呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體間隔交替排列在線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)和外側(cè)，兩者有其特有的定位。

（2）遞氫體起著質(zhì)子泵的作用，當(dāng)遞氫體從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)接受氫之后，它可以將其中質(zhì)子送出膜外，電子交給后面的電子傳遞體繼續(xù)向后傳遞。? ? ??

? ? （3）由于線粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子的非自由通過性，泵出膜外的質(zhì)子不能自由地返回膜內(nèi)，從而導(dǎo)致膜外側(cè)的質(zhì)子濃度高于內(nèi)側(cè)，形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度。氫或電子在傳遞過程中所放出的能量即以這種形式存在。?

? ?（4）膜外的質(zhì)子經(jīng)ATP合成酶的作用，返回內(nèi)側(cè)，質(zhì)子在返回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的過程中釋放的能量直接推動(dòng)ADP的磷酸化形成ATP。

3．氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑

? ? A．解偶聯(lián)劑：2，4—二硝基苯酚和質(zhì)子載體等。

? ? B．抑制劑：寡霉素和各種離子載體。

4．線粒體和線粒體ATPase(F1F0—ATP)的結(jié)構(gòu)

? ? F1：可溶性組分，含有分解和合成ATP的亞基。

? ? F0：與膜結(jié)合的脂溶性組分，含有組成質(zhì)子通道的亞基。

II 習(xí)? ?題

? ? 一、解釋名詞

1．生物氧化：

? ? 2．有氧呼吸與無氧呼吸：

? ? 3．呼吸鏈

4．氧化磷酸化

? ? 5. P/O比??

? ? 6.末端氧化酶??

二、是非題: 判斷下列每句話的意思正確與否，對(duì)的畫“√”，錯(cuò)的畫“×”，并說明理由。

1．物質(zhì)在空氣中燃燒和在體內(nèi)的生物氧化的化學(xué)本質(zhì)是完全相同的。

2．生物界NADH呼吸鏈應(yīng)用最廣。

3．當(dāng)一個(gè)體系的熵值減少到最小時(shí)該體系處于熱力學(xué)平衡狀態(tài)。

4．在生物氧化體系內(nèi)，電子受體不一定是氧，只要它具有比電子供體較正的E0′時(shí)呼吸作用就能進(jìn)行。

5．各種細(xì)胞色素組分，在電子傳遞體系中都有相同的功能。

6．呼吸鏈中氧化還原電位跨度最大的一步是在細(xì)胞色素aa3-O2之間。

7．呼吸鏈細(xì)胞色素氧化酶的血紅素輔基Fe原子只形成5個(gè)配位鍵，另一個(gè)配位鍵的功能是與O2結(jié)合。

8．解偶聯(lián)劑的作用是解開電子傳遞和磷酸化的偶聯(lián)關(guān)系，并不影響ATP的形成。

9．魚藤酮不阻止蘋果酸氧化過程中形成的NADH+H+通過呼吸鏈生成ATP

? ? 10．寡霉素對(duì)氧消耗的抑制作用可被2，4-二硝基苯酚解除。

11．6—磷酸葡萄糖含有高能磷酸基團(tuán)，所以它是高能化合物。

12．從低等單細(xì)胞生物到最高等的人類，能量的釋放、貯存和利用都以ATP為中心。

13．ATP雖然含有大量的自由能，但它并不是能量的貯存形式。

14．ATP在高能化合物中占有特殊地位，它起著共同的中間體的作用。

15．有機(jī)物的自由能決定于其本身所含基團(tuán)的能量，一般是越穩(wěn)定越不活潑的化學(xué)鍵常具有較高的自由能。

16．磷酸肌酸是ATP高能磷酸基的貯存庫，因?yàn)榱姿峒∷嶂荒芡ㄟ^這唯一的形式轉(zhuǎn)移其磷酸基團(tuán)。

三、填空題

? ? 1．生物體內(nèi)形成ATP的方式有:⑴_(tái)_________________、⑵___________________和⑶________________________。

2．代謝物在細(xì)胞內(nèi)的生物氧化與在體外燃燒的主要區(qū)別是? ? ? ? ? ? ? 、? ? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?。

3．生物氧化主要通過代謝物的? ? ? ? ? ? ?反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的，H2O是通過? ? ? ? ? ? ? ??

形成的。

4．化學(xué)反應(yīng)過程中，自由能的變化與平衡常數(shù)有密切的關(guān)系，ΔG0′＝? ? ? ? ? 。

6．在氧化還原反應(yīng)中，自由能的變化與氧化還原勢(shì)有密切的關(guān)系，ΔG0＝? ? ? ? ? 。

7．典型的生物界普遍存在的生物氧化體系是由? ? ? ? ? ? 、? ? ? ? ? 和? ? ? ? ? 三部分組成的。

8．典型的呼吸鏈包括? ? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ? ?兩種，這是根據(jù)接受代謝物脫下的氫的? ? ? ? ? ? ?不同而區(qū)別的。

9．化學(xué)滲透學(xué)說主要論點(diǎn)認(rèn)為：呼吸鏈組分定位于? ? ? ? ? ? ?內(nèi)膜上，其遞氫體起

? ? ? ? ? ? ?作用，因而造成內(nèi)膜兩側(cè)的? ? ? ? ? ? ? 差，同時(shí)被膜上? ? ? ? ? ?合成酶所利用、促使ADP磷酸化形成ATP。

10．NADH通常轉(zhuǎn)移? ? ? ? ? 和? ? ? ? ? ?給O2，釋放能量生成? ? ? ? ? ；而NADPH通常轉(zhuǎn)移? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ? 給某些氧化態(tài)前體物質(zhì)，參與? ? ? ? ? 代謝。

11．線粒體內(nèi)膜外側(cè)的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是? ? ? ? ? ? ? ?；而線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是? ? ? ? ? ? ? 。

12．NADH脫氫酶是一種? ? ? ? ? ?蛋白，該酶的輔基是? ? ? ? ? ? 。

13．線粒體ATPase是由? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ?兩部分組成。

14．唯有細(xì)胞色素? ? ? ?和? ? ? ? ?輔基中的鐵原子有? ? ? ? ?個(gè)結(jié)合配位鍵，它還保留一個(gè)游離配位鍵，所以能和? ? ? ? ? ?結(jié)合，還能和? ? ? ? ?、? ? ? ? ?結(jié)合而受到抑制。

15．綠色植物生成ATP的三種方式是? ? ? ? ? ? ? 、? ? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ? 。

16．在NADH呼吸鏈中有三個(gè)部位可以形成ATP，這三個(gè)部位分別是? ? ? ? ?、? ? ? ?

和? ? ? ? ? ?部位之間。

17．NADH呼吸鏈有三個(gè)部位氫或電子的傳遞可以受到某些化學(xué)物質(zhì)的抑制，這三個(gè)部位依次是：? ? ? ? ? ?、? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ? ，其中具有致死性的部位是? ? ? ? ?。

18．在含有糖酵解、檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化酶活性的細(xì)胞勻漿液中，徹底氧化一摩爾丙酮酸、NADH、葡萄糖和磷酸烯醇式丙酮酸各產(chǎn)生? ? ? ? ? ?、? ? ? ? ? 、? ? ? ? ? 、和? ? ? ? ? ?摩爾ATP。

四、選擇題

1．乙酰CoA徹底氧化過程的P／O比值是：

? ? ? ?A? 1 B? 2?

? ? ? ?C? 3 D? 4

2．生物體能夠利用的最終能源是：

? ? ? ? A? 磷酸肌酸 B? ATP

? ? ? ? C? 太陽光 D? 有機(jī)物的氧化

3．在生物化學(xué)反應(yīng)中，總能量變化符合下列哪一項(xiàng)?

A? 受反應(yīng)的能障影響 B? 因輔助因子而改變

C? 和反應(yīng)物的濃度成正比 D? 與反應(yīng)機(jī)制無關(guān)

4．氰化物引起的缺氧是由于

A? 中樞性肺換氣不良 B? 干擾氧的運(yùn)輸

C? 微循環(huán)障礙 D? 細(xì)胞呼吸受抑制

5．下列關(guān)于生物氧化的敘述正確的是：

? ? ? ? ?A? 呼吸作用只有在有氧時(shí)才能發(fā)生。

? ? ? ? ?B? 2，4-二硝基苯酚是電子傳遞的抑制劑。

? ? ? ? ?C? 生物氧化在常溫常壓下進(jìn)行。

? ? ? ? ?D? 生物氧化快速而且是一次放出大量的能量。

6．胞漿中產(chǎn)生的NADH通過下列哪種穿梭進(jìn)入線粒體，徹底氧化只能生成2個(gè)ATP

? ? ? ? ?A? α-磷酸甘油穿梭 B? 檸檬酸穿梭

? ? ? ? ?C? 蘋果酸穿梭 D? 草酰乙酸穿梭

7．下列關(guān)于電子傳遞鏈的敘述正確的是：

? A? 電子從NADH傳至02自由能變化為正 B電子傳遞的繼續(xù)進(jìn)行依賴于氧化磷酸化

? C? 電子從NADH傳至02形成2分子ATP D? 解偶聯(lián)劑不影響電子從NADH傳至02

8．已知AG0 = - 2.303RT1gKeq′，下列反應(yīng)的自由能是：A + B = C；[A]=[B]=[C]=10mol／L

? A? 4.6RT? ? B? -4.6RT

? C? 2.3RT? ? D? -2.3RT

9．琥珀酸脫氫生成延胡索酸(延胡索酸／琥珀酸；E0′＝+0.03V)，假如將琥珀酸加到硫酸高鐵和硫酸亞鐵(Fe3+／Fe2+；E0′= +0.77V)的平衡混合物中：

? A? 硫酸高鐵的濃度增加? ? B? 硫酸高鐵和延胡索酸的濃度增加

? C? 硫酸高鐵和硫酸亞鐵的濃度比不變? ?D? 硫酸亞鐵和延胡索酸的濃度增加

10．寡霉素存在時(shí)，加入2，4—二硝基苯酚下列哪種情況發(fā)生：

? A? 阻斷電子傳遞? ? B? 恢復(fù)電子傳遞

? C? 合成ATP? ? D? 分解ATP

11．用琥珀酸作呼吸底物和Pi一起加入到線粒體的懸浮液中，下列推斷錯(cuò)誤的是：

? A? 若加ADP，則耗氧增加。

? B? 假如有寡霉素存在，ADP的加入不會(huì)使耗氧增加。

? C? 假如有2，4—二硝基苯酚存在，寡霉素使耗氧增加。

? D? 假如有2，4—二硝基苯酚存在，ADP不會(huì)使耗氧增加。

? ? 12．肌肉中能量的主要貯存形式是下列哪一種?

A? ATP B? 磷酸烯酵式丙酮酸

C? cAMP? D? 磷酸肌酸

五、問答與計(jì)算

1．什么是生物氧化？生物氧化有什么主要特點(diǎn)？

2．給大白鼠注射2，4—二硝基苯酚，鼠體溫升高，為什么?

3．將DCCD加入到線粒體制劑中，ATP合成和電子傳遞的速度都減少，加入2，4—二硝基苯酚電子傳遞速度恢復(fù)正常，說明這是為什么。

4．指出下列過程中的P/O理論值:⑴異檸檬酸→琥珀酸；⑵二硝基酚存在時(shí)，-酮戊二酸-→琥珀酸；⑶琥珀酸-→草酰乙酸.

5．由于超氧基和H 202的形成會(huì)破壞細(xì)胞膜中的磷脂，在西方國(guó)家，有人認(rèn)為這是導(dǎo)致? 衰老的因素，為延遲衰老，他們服用超氧化物歧化酶藥片以便盡快使這些有害物質(zhì)轉(zhuǎn)化，你認(rèn)為這種方法對(duì)嗎?為什么?

6．pH7.0，25℃時(shí)ATP水解成ADP十Pl，ΔG0=30.5kJ/mol

? ? (1)計(jì)算反應(yīng)的平衡常數(shù)。

? ? (2)在細(xì)胞內(nèi)該反應(yīng)處于平衡嗎?