第五章? 糖代謝

I? 主要內(nèi)容

本章主要講多糖用低聚糖的酶促降解、單糖的分解代謝、雙糖及多糖的代謝三方面內(nèi)容，其中單糖的分解代謝是教學(xué)重點(diǎn)。 一、多糖和低聚糖的酶促降解? ? ?

? ? 1. 淀粉的酶促水解

? ? ?淀粉的酶促水解是發(fā)生在細(xì)胞外的一類淀粉降解作用，主要涉及α-淀粉酶（淀粉液化酶）、β-淀粉酶（淀粉糖化酶）、脫支酶（R- 酶）。

? ? 2. 淀粉的磷酸解

? ? 以磷酸代替水使淀粉分解形成1-磷酸葡萄糖的過程稱淀粉的磷酸解，它是細(xì)胞內(nèi)多糖的主要降解方式。淀粉的磷酸解需要淀粉磷酸化酶、葡聚-1，4-1，4-轉(zhuǎn)移酶和脫支酶，降解的產(chǎn)物是1-磷酸葡萄糖。二、單糖的分解代謝

? ? ?生物體內(nèi)單糖的分解代謝途徑主要有糖的無氧酵解、糖的有氧分解和磷酸戊糖途徑三種途徑。

? ?（一）糖的無氧酵解

? ? 糖在肌肉組織中經(jīng)無氧分解形成乳酸的過程，與糖在酵母細(xì)胞中形成酒精過程相似，故名糖酵解作用（簡稱EMP途徑）。糖酵解作用發(fā)生的部位是細(xì)胞質(zhì)的可溶性部位。化學(xué)過程? 包括已糖磷酸酯的生成（酵解作用的準(zhǔn)備階段）、磷酸丙糖的生成（磷酸已糖的裂解階段）、丙酮酸的生成（磷酸丙糖的氧化階段）、丙酮酸的還原四個(gè)反應(yīng)階段，11步連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)。在糖酵解過程中，有三個(gè)酶催化的是不可逆反應(yīng)，這三個(gè)酶分別是葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，因此，這三個(gè)步驟是糖酵解過程中的三個(gè)調(diào)節(jié)性反應(yīng)。? ? 糖酵解作為一種原始的糖的代謝形式在生物體的生命活動(dòng)中有著極為重要的作用： （1）在供氧不足的條件下為機(jī)體供能；（2）糖酵解或其它的無氧氧化是某些組織或器官唯一的供能方式；（3）為生物體內(nèi)其它的物質(zhì)合成提供前體物質(zhì)。

? ? （二）糖的有氧氧化??

? ? ?糖的有氧分解是指在有氧的條件下、植物體將糖完全分解氧化形成二氧化碳和水，并放出大量能量的過程。整個(gè)代謝過程包括糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞氧化磷酸化三個(gè)階段。有氧分解與無氧分解過程兩者相比，兩者的區(qū)別僅在于丙酮酸及在丙酮酸形成過程中脫下氫的去路不同。? ? ?

? ? 三羧酸循環(huán)是生物體細(xì)胞在有氧的條件下，將乙酰輔酶A完全氧化成CO2 和水的一個(gè)循環(huán)途徑，由于這個(gè)循環(huán)途徑的第一種中間產(chǎn)物是檸檬酸，并且是一個(gè)三羧酸，因此稱為三羧酸循環(huán)（簡稱 TCA途徑）或檸檬酸循環(huán)或Kreb’s循環(huán)。三羧酸循環(huán)從乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合形成檸檬酸開始，一共經(jīng)歷八步反應(yīng)。三羧酸循環(huán)的調(diào)控主要有三個(gè)部位，分別是檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶系。

? ? 三羧酸循環(huán)作為有機(jī)物氧化共的代謝過程具有重要生物學(xué)意義，主要體現(xiàn)在：（1）為機(jī)體的生命活動(dòng)提供大量能量。一分子葡萄糖經(jīng)過糖有氧氧化可以凈產(chǎn)生36或38分子的ATP，其中，三羧酸循環(huán)階段可以產(chǎn)生30分子ATP，占總產(chǎn)能量的；（2）為體內(nèi)其它化合物的合成提供原料；（3）三羧酸循環(huán)的各種中間物質(zhì)既是三羧酸循環(huán)組成成分，又是植物某些組織或器官中某些成分的生要來源；三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)三大營養(yǎng)物質(zhì)完全氧化分解必須經(jīng)歷的最終共同途徑。

? ? （三）三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)

? ? 由于三羧酸循環(huán)的許多中間物如草酰乙酸等可以作為其它物質(zhì)合成的原料而被消耗，為保證循環(huán)正常進(jìn)行必須隨時(shí)補(bǔ)充被消耗掉的草酰乙酸等中間物，這種對(duì)三羧酸循環(huán)中間物的補(bǔ)充反應(yīng)稱為回補(bǔ)反應(yīng)。

（四）磷酸戊糖途徑（PPP或 HMP）

? ? 磷酸戊糖途徑的化學(xué)過程從磷酸葡萄糖開始，可以分為氧化脫羧階段和磷酸戊糖彼此重組形成磷酸己糖的階段。其中，第一階段包括三步反應(yīng)，第二階段包括四步反應(yīng)。磷酸戊糖途徑作為獨(dú)立于經(jīng)典的EMP-TCA途徑之外的一條糖的代謝途徑有其重要的生物學(xué)意義，主要體現(xiàn)在：（1）為生物體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)提供還原劑NADPH；（2）為生物體內(nèi)其它化學(xué)物質(zhì)的合成提供前體物質(zhì)；（3）提高植物體的抗病能力，研究結(jié)果表明，抗病性強(qiáng)的品種，磷酸戊糖途徑的代謝強(qiáng)度就大，主要是因?yàn)樵撏緩街行纬傻?—磷酸赤蘚糖及3—磷酸甘油酸可以合成具有抗病作用的綠原酸、咖啡酸等酚類物質(zhì)；（4）在經(jīng)典的糖代謝途徑供能不足的條件下，可以為機(jī)體供能，提高生物體的適應(yīng)性；（5）在植物體內(nèi)，可能還與卡爾文循環(huán)途徑有關(guān)。

（五）糖異生作用

? ? ?生物體由糖的前體物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖或其它糖類的化學(xué)反應(yīng)過程稱為糖異生作用。糖異生作用的基本過程可能說是糖酵解過程的逆轉(zhuǎn)。

II 習(xí)? 題

一、名詞解釋：

1．淀粉磷酸解：

2．糖酵解：

3．糖的有氧氧化：

4．PPP途徑：

5．糖異生作用：

二、是非題? 判斷下列各句話的正確與否，正確的在題后括號(hào)內(nèi)畫“√”，錯(cuò)誤 的畫“×”，如果是錯(cuò)誤的，請說明其理由

1．丙酮酸脫氫酶系是由丙酮酸脫羧酶、硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶和二氫硫辛酸脫氫酶三種酶分子及CoASH、FAD、NAD+ 、TPP、硫辛酸等輔助因子組成的。?

? ? 2．EMP的第一次氧化還原反應(yīng)是磷酸甘油醛脫氫酶催化的，該酶是雙成分酶，輔助為NAD+ ，同時(shí)NAD+也是底物。

3．發(fā)酵是在厭氧條件下進(jìn)行的代謝過程，有氧不能進(jìn)行發(fā)酵。

4. -淀粉酶在水解淀粉時(shí)，反應(yīng)不久就生成大量的糊精及少量的麥芽糖等，使淀粉粘度迅速下降，呈液化狀態(tài)，因此生產(chǎn)上稱之為液化酶。

5．β-淀粉酶在水解-1,4-糖苷鍵時(shí)引起葡萄糖分子轉(zhuǎn)位，使-型麥芽糖變成β-型麥芽糖，所以此酶稱β-淀粉酶。

6．在一切需氧生物的各種組織中，EMP－TCA－ETS是葡萄糖氧化分解的最基本的代謝途徑，PPP只起輔助作用。

7．維生系B1(硫胺素)缺乏對(duì)糖代謝沒有影響。

8．磷酸戊糖支路能產(chǎn)生ATP,所以可以代替三羧酸循環(huán),作為生物供能的主要途徑。

9．草酸乙酸在三羧酸循環(huán)的最后一步由依賴于NAD+ 的L－蘋果酸的氧化作用形成，在沒有耗盡羧酸循環(huán)中間物時(shí)，只使用酶和三羧循環(huán)的輔助因子，可從乙酰COA凈合成草酰乙酸。

10．降解代謝首先是將復(fù)雜的大分子化合物分解為小分子化合物。

11．AMP是1，6-二磷酸果糖磷酸酶變構(gòu)調(diào)節(jié)的負(fù)效應(yīng)物。

12．由于激烈的運(yùn)動(dòng)，在短時(shí)期內(nèi)肌肉中會(huì)積累大量的乳酸。

12．從產(chǎn)生能量的角度來考慮，糖原水解為葡萄糖參加酵解比糖原磷酸解生成1-磷酸? ? 葡萄糖更有效。

13．判斷下列關(guān)于戊糖磷酸途徑的論述對(duì)或錯(cuò)：

? ①在這一代謝途徑中可生成5-磷酸核糖。

? ②轉(zhuǎn)醛酶的輔酶是TPP，催化α-酮糖上的二碳單位轉(zhuǎn)移到另一分子醛糖分子上。

? ③葡萄糖通過這一代謝途徑可直接生成ATP。

? ④這一代謝途徑的中間物4-磷酸赤蘚糖，是合成芳香族氨基酸的起始物之一。

14．判斷下列關(guān)于檸檬酸循環(huán)的論述對(duì)或錯(cuò)：

? ①此循環(huán)的第一個(gè)反應(yīng)是乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成檸檬酸；

? ②此循環(huán)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

? ③琥珀酸脫氫酶的輔酶是NAD+。

? ④該循環(huán)中有GTP生成。?

15．判斷下列關(guān)于糖異生的敘述對(duì)或錯(cuò)：

? ? ?①糖異生是酵解的逆轉(zhuǎn)。

? ? ?②糖異生只在動(dòng)物組織中發(fā)生。?

? ? ?③果糖二磷酸酶催化磷酸果糖水解是糖異生的關(guān)鍵反應(yīng)。

? ? ?④凡能轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬奈镔|(zhì)都是糖異生的前體。

16．判斷下列關(guān)于乙醛酸循環(huán)的敘述對(duì)或錯(cuò)：

? ? ?①異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶是乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè)關(guān)鍵酶。

? ? ?②許多植物和微生物能在乙酸環(huán)境中生活是因?yàn)樗鼈兗?xì)胞中有乙醛酸循環(huán)

? ? ?③乙醛酸循環(huán)中不生成NADH+H+。

? ? ?④該循環(huán)不需要乙酰CoA參加。

17．判斷下列關(guān)于酵解的敘述對(duì)或錯(cuò)：

? ? ?①在氧氣充分的情況下丙酮酸不轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗帷?/p>

? ? ?②從酵解途徑中凈得ATP的數(shù)目來看，糖原磷酸解比糖原水解更有效

? ? ?③酵解途徑就是無氧發(fā)酵，只在厭氧生物的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生。

? ? ?④酵解過程沒有氧參加，所以不能產(chǎn)生ATP。

18．判斷下列關(guān)于生物能源的敘述對(duì)或錯(cuò)：

? ? ?①在絕大多數(shù)細(xì)胞中核酸不能作為能源物質(zhì)。

? ? ?②作為能源的物質(zhì)降解的第一步是分解為它們的前體物。

? ? ?③能源物質(zhì)只能在檸檬酸循環(huán)中釋放能量。

? ? ?④生物所利用的最終能源是太陽光。

三、填空題

? 1．丙酮酸脫氫酶由三種酶⑴_(tái)________________、⑵_______________、⑶__________________和五種輔助因子⑴_(tái)__________、⑵_____________、⑶______________、⑷___________、⑸______________組成。

2．酵母在厭氧條件下，由糖生成的丙酮酸，經(jīng)脫羧生_____? ? _________，后者被NADH還原為____? ? ? ______；在有氧條件下，脫羧生成的_______? ? ? ? ? ?______氧化成

_____? ? ? ? ? ? ? ? ? ?_________。

3．EMP的生化歷程，可人為地劃分為四個(gè)階段，即______________、_________________、________________、_________________。

4．由丙酮酸開始的TCA，包括五個(gè)氧一還反應(yīng)，它們的底物分別是：_______________、________________、________________、_________________、________________。

5．奇數(shù)碳原子的脂肪酸降解的最后產(chǎn)物丙酰CoA可轉(zhuǎn)變?yōu)? ? ? ? ? ?，催化該反應(yīng)的酶是? ? ? ? ? ? ? ? ? ?，需要的輔酶是? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?。

6．檸檬酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是? ? ? ? ? ? ? ? ? ?，? ? ? ? ? ? ? ?和? ? ? ? ? ? ? ?。

7．葡萄糖有氧分解大致經(jīng)歷____? ? ? ?___________ ____? ? ? ? ? ? ?__________、________? ? ? ? ? ? ? ? _______三大階段。?

8．糖異生的關(guān)鍵酶是? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ，? ? ? ? ? ? ? 和? ? ? ? ? ? ? ?。

9．分解代謝為細(xì)胞提供的三種產(chǎn)物是? ? ? ? ? ? ，? ? ? ? ? ? 和? ? ? ? ? ? ?。

10．糖異生的第一步必須在線粒體內(nèi)進(jìn)行，是因?yàn)? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?酶只存在于線粒體內(nèi)。

四、選擇題

1．EMP中催化不可逆反應(yīng)的酶是:

A? 磷酸果糖激酶；? ? B? 已糖激酶；

? ? ? ? C? 丙酮酸激酶；? ? ? D? 烯醇化酶。

2．控制檸檬酸循環(huán)第一步的酶是：

? A? 檸檬酸合成酶 ? ? B? 丙酮酸脫氫酶系

? C? 蘋果酸脫氫酶? ? D? 異檸檬酸脫氫酶

3．含高能磷酸鍵的物質(zhì)是:

? ? A? PEP；? ? ? ? ? ? ? B? 1,3－二磷酸甘油酸；

? ? C? 磷酸肌酸；? ? ? ? D? 琥珀酰輔助酶A。

4．影響檸檬酸循環(huán)活性的因素是：

A? 每個(gè)細(xì)胞中線粒體數(shù)目 ? ? B? 細(xì)胞內(nèi)[ADP]／[ATP]的比值

C? 細(xì)胞內(nèi)核糖體的數(shù)目? ? D? 細(xì)胞內(nèi)[cAMP]／[cGMP]的比值

5．糖原降解下來的一個(gè)糖基經(jīng)發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)閮煞肿尤樗峥蓛舻肁TP的數(shù)目是：

A? 4 ? ? B? 3

C? 2? ? D? 1

8．EMP的特征為:

? ? A? 在厭氧條件下，哺乳動(dòng)物肌肉中葡萄糖轉(zhuǎn)變成乳酸；

? ? B? 在需氧條件下：在酵母中葡萄糖轉(zhuǎn)變成CO2 和乙醇；

? ? C? 不需氧但可以進(jìn)行氧化－還原反應(yīng)。

? ? D? 在需氧條件下，每摩爾葡萄糖可生成一摩爾ATP；?

9．在TCA中，底物水平磷酸化的步驟是：

? ? ? ? A? 檸檬酸→α-酮戊二酸； ? ? B α-酮戊二酸→琥珀酸;

? ? ? ? C? 琥珀酸→延胡索酸；? ? D? 延胡索酸→蘋果酸；

? ?10．由兩分子乳酸經(jīng)糖異生生成一分子葡萄糖凈消耗的ATP數(shù)目是：

? ? A? 4 ? ? B? 5

? ? C? 0? ? D? 7

11．下述哪個(gè)產(chǎn)能過程不在線粒體內(nèi)進(jìn)行??

A? TCA;? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? B? EMP;

? C? ETS;? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? D．氧化磷酸化;

12．人體處于靜息狀態(tài)時(shí)，消耗葡萄糖最多的組織是：

? ? A? 肝臟 ? ? B? 肌肉

? ? C? 大腦? ? D? 腎臟

13．植物進(jìn)行光合作用的葉綠素分子中的金屬離子是：

? ? A? 鎂 ? ? B? 鐵

? ? C? 銅? ? D? 鋅

14．由糖原合成酶催化合成糖原的原料NDP—葡萄糖是指：

? ? A? CDP-葡萄糖 ? ? B? UDP-葡萄糖

? ? C? ADP-葡萄糖 ? ? D? GDP-葡萄糖

? ? 15．用葡萄糖作原料，在有氧條件下徹底氧化最多可產(chǎn)生：

? ? A? 32個(gè)ATP ? ? B? 38個(gè)ATP

? ? C? 30個(gè)ATP? ? D? 12個(gè)ATP

五、問答與計(jì)算

1．假設(shè)EMP、TCA、ETS都有活性，下列底物被完全氧化時(shí)各凈生成多少ATP? ⑴葡萄糖； ⑵丙酮酸； ⑶NADH＋H+ ； ⑷PEP； ⑸1,6－二磷酸果糖。

2．酵解中生成的NADH如何通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入呼吸鏈?

3．若用丙酮酸作底物，將0.01Ｍol/L丙二酸鈉加到正在進(jìn)行呼吸的線粒體制備液中，呼吸很快停止，且有一代謝中間物積累，問：⑴堆積的中間物是什么? ⑵為什么它會(huì)積累?⑶為什么氧耗停止?⑷除了移去丙二酸外，丙二酸鹽對(duì)呼吸的抑制作用怎樣被克服？

4．兔在緊張運(yùn)動(dòng)期間所用ATP大部分由EMP產(chǎn)生，假設(shè)兔骨骼肌無乳酸脫氫酶，它能進(jìn)行激烈活動(dòng)嗎？

5．指出下列過程中的P/O理論值:⑴異檸檬酸→琥珀酸；⑵二硝基酚存在時(shí)，-酮戊二酸→琥珀酸；⑶琥珀酸-→草酰乙酸.

6．甲醇本身對(duì)人體無害，但飲用甲醇可以致命，為什么?對(duì)輕度甲醇中毒的患者處理方法之一是讓患者喝酒這有什么理論根據(jù)?

(提示：因?yàn)榧状荚谝掖济摎涿缸饔孟?，生成甲醛產(chǎn)生毒害。乙醇脫氫酶對(duì)乙醇的Km值比甲醇低，因此大量乙醇能競爭性抑制甲醇氧化，導(dǎo)致甲醇被排泄出來。)。

7．假如細(xì)胞內(nèi)無6-磷酸果糖激酶存在，葡萄糖可通過哪種途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楸?寫出反應(yīng)順序和總反應(yīng)式。

8．谷氨酸徹底氧化生成C02和H20，可以生成多少ATP?（參考答案：27分子ATP）

9．檸檬酸循環(huán)中并無氧參加，為什么說它是葡萄糖的有氧分解途徑?

(提示：檸檬酸循環(huán)中，有幾處反應(yīng)是底物脫氫生成NADH和FADH2，NADH和FADH2上的氫必須通過呼吸鏈與氧結(jié)合生成水，否則NADH和FADH2的大量積累，使檸檬酸循環(huán)的速度降低，嚴(yán)重時(shí)完全停止。)。