秋沙鴨是一類特化的潛水鴨，邊緣帶鋸齒、末段具鉤的長喙使它們在各種鴨類中獨樹一幟，仿佛是鴨與鸕鶿的混合體。在中英文語境中，秋沙鴨（merganser）一般包括秋沙鴨屬Mergus（又稱typical merganser）、冠秋沙鴨屬Lophodytes（又稱hooded merganser）、小秋沙鴨屬Mergellus（又稱smew）這三個屬的成員。

對于國內的鳥類愛好者，最熟悉的秋沙鴨當屬昵稱為“國鴨”或“中秋”的中華秋沙鴨（Mergus squamatus）。得益于媒體的廣泛宣傳，中華秋沙鴨也成為公眾最為熟知的中國珍稀鳥類之一。在這些宣傳中，“活化石”、“孑遺物種”等字眼頻頻出現(xiàn)，且不論“活化石”這一概念存在的種種問題，是否有相關證據(jù)支持中華秋沙鴨的古老性呢？

秋沙鴨屬于鴨科Anatidae下的海鴨族Mergini（嚴格按拉丁應稱為秋沙鴨族，英文習慣稱為sea duck）。這是混亂的鴨科內一個相對穩(wěn)定的分類單元，除三屬秋沙鴨以外，還包括了長尾鴨屬Clangula、海番鴨屬Melanitta、絨鴨屬Somateria、小絨鴨屬Polysticta、丑鴨屬Histrionicus、鵲鴨屬Bucephala，共計9個現(xiàn)生屬（鴨科中的一些分類孤兒有時候也會被塞進該族，暫且不表）。滅絕屬方面，分子證據(jù)顯示，19世紀末滅絕的拉布拉多鴨屬Camptorhynchus是小絨鴨屬的姊妹群；日本青森縣尻屋崎發(fā)現(xiàn)的尻屋潛鴨屬Shiriyanetta從形態(tài)上被認為是該族生存于中晚更新世的一個不飛類群，但也有可能不是，因為形態(tài)相似的大潛鴨屬Chendytes（美國加州，滅絕于2000-3000年前）已經(jīng)通過分子證據(jù)被排除出了海鴨族。

根據(jù)掌骨與跗跖的形態(tài)特征，海鴨族在傳統(tǒng)上被分為兩支：鵲鴨與三屬秋沙鴨一支，其余的構成另一支，其中鵲鴨-秋沙鴨支系更是因為胸骨形態(tài)在雁形目中獨樹一幟而被高度綁定。分子證據(jù)大致支持了形態(tài)分類的觀點，除海番鴨屬與長尾鴨屬的系統(tǒng)位置較為基底、可能左右橫跳以外，其它各屬的系統(tǒng)發(fā)育關系基本明確。

下面對鵲鴨-秋沙鴨支系內四個屬的現(xiàn)生與化石種進行一個簡單梳理：

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秋沙鴨屬Mergus?(Linnaeus,1758)

林奈祖師爺建立的屬，屬名源于羅馬時代對水面游禽的泛稱。該屬在建立之初包含了棕脅秋沙鴨、白秋沙鴨、普通秋沙鴨，前兩者自立門戶后普通秋沙鴨才成為了模式種。
“秋沙鴨”這一中文名源于日語中“アイサ”的漢字表記“秋沙”，“アイサ”則是由“アキサ”音變而來，“アキ”即“秋”，秋季；“サ”意為“去る”，離開。日本主流觀點認為，是因為秋沙鴨在秋季結束時飛臨日本越冬，因而得名。這種解釋嘛，看看就好……
秋沙鴨屬內有4個現(xiàn)生種、1個近代滅絕種以及2個以上的化石種，屬內系統(tǒng)發(fā)育關系尚有爭議：
紅胸秋沙鴨Mergus serrator
中華秋沙鴨Mergus squamatus
普通秋沙鴨Mergus merganser
國內有分布的三種秋沙鴨屬成員，略。
褐秋沙鴨Mergus octosetaceus
秋沙鴨屬以及海鴨族唯一繁殖于南半球的現(xiàn)生成員，分布局限于巴西南部河流生境，留鳥，種群岌岌可危。體型較小，性二型較不顯著。

?“新西蘭秋沙鴨”
滅絕于20世紀初的奧克蘭島種群以“奧克蘭秋沙鴨（Mergus australis）”之名為人熟知，但新西蘭南、北島以及近海島嶼仍有大量未經(jīng)詳細研究的秋沙鴨屬亞化石（包括查塔姆島的Mergus milleneri），不能排除是同種的可能。近年的研究表明，“奧克蘭秋沙鴨”體型較小，性二型較不顯著，尚具有一定飛行能力，該島的種群規(guī)模可能從未超過20-30繁殖對。

?Mergus miscellus
化石種，發(fā)現(xiàn)于美國弗吉尼亞著名的卡爾佛特組（大牙：ん？），年代為中中新世（14mya）。種加詞意為“混合的”，意指其骨骼形態(tài)呈現(xiàn)出秋沙鴨屬與鵲鴨屬的混合特征。
?Mergus connectens
化石種，發(fā)現(xiàn)于中歐與東歐，年代為中更新世（1.8-0.8mya），形態(tài)上可能與現(xiàn)生的紅胸秋沙鴨較為接近。

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冠秋沙鴨屬Lophodytes?(Reichenbach, 1853)

屬名意指冠+潛水者。屬內有1個現(xiàn)生種以及1個化石種：
棕脅秋沙鴨Lophodytes cucullatus
主要分布于北美，雌雄均具有可動的扇狀冠羽，也正是其屬名的由來。

?Lophodytes floridana
化石種，發(fā)現(xiàn)于美國佛羅里達，年代為晚更新世。

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小秋沙鴨屬Mergellus?(Selby, 1840)

屬名為Mergus的指小詞形式。屬內有1個現(xiàn)生種以及1個以上的化石種：
白秋沙鴨Mergellus albellus
國內有分布，略。種加詞意為白色。
?Mergellus sp.
未定種的化石，發(fā)現(xiàn)于匈牙利，年代為中中新世（13-12mya）。體型較現(xiàn)生白秋沙鴨小，早年被歸入秋沙鴨屬。
?Mergellus mochanovi
化石種，發(fā)現(xiàn)于俄羅斯薩哈林共和國的Дюктай洞穴遺址，年代約1.3-1.2萬年。體型較現(xiàn)生白秋沙鴨小，骨骼有部分白枕鵲鴨的特征

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鵲鴨屬Bucephala?(S.F. Baird, 1858)

屬名意為“牛頭”，意指該屬（特別是白枕鵲鴨）獨特的頭部外觀。屬內有3個現(xiàn)生種以及4個以上的化石種：
白枕鵲鴨Bucephala albeola
主要分布于北美。雄鳥有可動的扇狀冠羽（沒有棕脅秋沙鴨那么靈活）。分子證據(jù)顯示，它是現(xiàn)生三種鵲鴨中最基底的。

巴氏鵲鴨Bucephala islandica
主要分布于北美與北大西洋。
鵲鴨Bucephala clangula
國內有分布，略。
?Bucephala cereti
化石種，發(fā)現(xiàn)于法國與匈牙利，年代為中中新世——晚上新世
?Bucephala ossivalis
化石種，發(fā)現(xiàn)于美國佛羅里達著名的化石產(chǎn)地Bone Valley（大牙：ん？？？），年代為晚中新世/早上新世。骨骼形態(tài)與現(xiàn)生鵲鴨高度相似，可能是鵲鴨的化石亞種或直系祖先。
?Bucephala fossilis
化石種，發(fā)現(xiàn)于美國加利福尼亞，年代為晚上新世。
?Bucephala angustipes
化石種，發(fā)現(xiàn)于中歐，年代為早更新世。
?Bucephala sp.
未定種的化石，發(fā)現(xiàn)于土耳其，年代為早更新世。

海鴨族其它屬的化石記錄，長尾鴨屬可追溯至匈牙利的中中新世；丑鴨屬可追溯至美國的中-晚中新世；絨鴨屬可追溯至美國的晚中新世/早上新世。結合系統(tǒng)發(fā)育關系（雖然沒有分子鐘推定）與化石記錄可以發(fā)現(xiàn)，海鴨族的所有屬幾乎都在中中新世產(chǎn)生，分化似乎較為迅速。或許是中新世時期富饒的淺海生境促成了這些海棲鴨類的快速分化，它們作為基層的消費者進一步滋養(yǎng)起了齒鯨與基干鰭腳類，成為那片巨鯊之海的柱石與見證。

讓我們將目光轉回到秋沙鴨身上。秋沙鴨屬在海鴨族中的系統(tǒng)發(fā)育位置較為衍化，是相對較晚出現(xiàn)的類群；該屬的化石記錄能追溯到1400萬年前，乍看起來雖然挺唬人，但把這年代放進雁形目各屬甚至非雀形目各屬中，就顯得平平無奇了。

除解剖形態(tài)以外，鵲鴨+三屬秋沙鴨在生態(tài)上與其它海鴨也有較大的不同：
為適應海水中的生活，大部分海鴨演化出了發(fā)達的鹽腺進行鹽代謝，但雛鳥的鹽腺尚不發(fā)育。很可能由于這一點，大部分海鴨選擇在淡水生境附近的地面筑巢繁殖，非繁殖季再進入海水。在海上它們潛入水下用喙探摸或依靠視覺搜尋底棲動物，包括蠕蟲、貝類、甲殼類等，個別種類擁有發(fā)達的嗉囊以壓碎帶殼的食物，在繁殖季的淡水生境中，食譜中的水生昆蟲會占相對高的比重。

鵲鴨與秋沙鴨的海棲性較弱，遷徙的中華秋沙鴨與不遷徙的褐秋沙鴨幾乎不進入海水。鵲鴨的食性與大部分海鴨類似，仍然以潛水覓食無脊椎動物為主，而三屬秋沙鴨則有明顯的食魚傾向并演化出相應的喙部硬件以抓捕、控制魚類。鵲鴨與秋沙鴨都是次級洞巢鳥，利用天然樹洞或啄木鳥啄出的樹洞進行繁殖。

關于鵲鴨-秋沙鴨這一支系內部的系統(tǒng)關系，仍然有較大爭議。鵲鴨是最基底的沒有什么問題，圍繞著三屬秋沙鴨之間的關系，不同的分子系統(tǒng)發(fā)育研究得出了不同的結論，客觀上可能是由于鴨科內部雜交的普遍，同時不排除有采樣、分析方法等主觀因素影響。

各項研究的結果與出處見上，熟悉系統(tǒng)發(fā)育研究本身的朋友可以從技術上評判一下各項研究。個人更傾向于那篇褐秋沙鴨文章里的結論（最后一張圖），分子與形態(tài)的矛盾相對小一點。
在秋沙鴨屬內，中華秋沙鴨的基底位置尚不能完全肯定，同時也沒有化石種表現(xiàn)出類似中華秋沙鴨而非其它成員的特征，似乎并沒有確鑿的證據(jù)說明中華秋沙鴨是秋沙鴨屬內的古老成員。通過查閱相關論文，中華秋沙鴨是“孑遺物種”的論斷可追溯到90年代初，而外網(wǎng)上諸如“l(fā)iving fossil”、“relics”的表述似乎也是國內新聞報道與學術資訊的輸出，這一說法的來源恐怕還是源于早年的國內學界。萌新學力有限，在此不再深究了（

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考慮到鵲鴨屬在中新世-上新世豐富的化石記錄，以及秋沙鴨屬、小秋沙鴨屬化石種與鵲鴨屬的相似性，三屬秋沙鴨很可能是從中新世類似鵲鴨的一類海鴨中演化而來的。與海鴨族的大部分成員相比，它們走上了食魚特化的方向，成為雁形目中相當獨特的一類類群。無論是中華秋沙鴨對東亞山川的眷戀，還是新西蘭秋沙鴨、褐秋沙鴨在南半球的開疆拓土，都代表了海鴨族對新生境的積極探索，為這個北半球海洋所孕育出的演化支添上濃墨重彩的一筆。
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莫氏小秋沙鴨Mergellus mochanovi是去年發(fā)表的小秋沙鴨屬新種，化石出土于俄羅斯薩哈林共和國的Дюктай洞穴遺址，年代約13000-12000年。根據(jù)骨骼估算，這是一種體型比現(xiàn)生白秋沙鴨更小的小秋沙鴨，同時其骨骼具有一些白枕鵲鴨的特征，在一定程度上支持了小秋沙鴨屬與鵲鴨屬的密切關系。莫氏小秋沙鴨并非現(xiàn)生白秋沙鴨的直系祖先，后者在更新世中期已經(jīng)有化石記錄，因此兩者間可能存在一定的競爭與生態(tài)位分化。原論文推測莫氏小秋沙鴨是依賴苔原-草原生境繁殖的，更新世末歐亞大陸北部的植被變化使依賴苔原-泰加林生境繁殖的白秋沙鴨得以幸存而前者走向滅絕。聯(lián)系到次生洞巢鳥圍繞樹洞所展開的競爭，或許存在這樣一種可能，更新世末的生境變化引發(fā)了兩種小秋沙鴨在筑巢資源上的競爭，體型較小的莫氏小秋沙鴨競爭不過較大的白秋沙鴨從而消亡。

莫氏小秋沙鴨與白枕鵲鴨的親緣關系也令人遐想，它會不會有類似白枕鵲鴨甚至棕脅秋沙鴨那樣的冠羽？現(xiàn)生的白秋沙鴨配色雖然好看，但冠羽卻有點禿，如果換上圓圓的冠羽想必會更可愛的吧。遺憾的是，古生物身上如此細致的細節(jié)今人可能永遠無法知曉，但這種缺憾與未知正是激發(fā)思考、探索與創(chuàng)造的動力所在吧。

題外話，秋沙鴨之間的雜交相當普遍。那么可能擁有圓圓冠羽的莫氏小秋沙鴨和紅眼睛的紅胸秋沙鴨雜交的話…