前言:

“野?！笔乾F(xiàn)今辨識(shí)度非常高的牛科動(dòng)物，曾是更新世冰期重要的成員，歷史上也曾盛極一時(shí)，但現(xiàn)存僅兩個(gè)物種了，即美洲野牛與歐洲野牛。它們?cè)径紝儆谝芭?Bison)但后來(lái)野牛屬被并到了牛屬(Bos)中，不過(guò)由于目前古生物界并不認(rèn)可取消野牛屬，因此本專(zhuān)欄為了方便起見(jiàn)還是依舊稱(chēng)之為野牛屬。

這里本人在牛年之際專(zhuān)門(mén)介紹一下曾經(jīng)的各種野牛屬成員們，同時(shí)各位也可以進(jìn)補(bǔ)充。當(dāng)然不同的成員由于考古挖掘的信息量不同，造成有些成員介紹的很詳細(xì)，而有些成員可能就寥寥幾筆帶過(guò)，甚至就一個(gè)名字其他信息都沒(méi)有??……

對(duì)于各種野牛屬的成員我覺(jué)得可以分為兩類(lèi)，即原始野牛類(lèi)與先進(jìn)野牛類(lèi)。二者的區(qū)別在于前者體型較小，身形比較單薄，而后者則體型龐大，體重少說(shuō)也有八九百公斤級(jí)別甚至破噸，體態(tài)也更為強(qiáng)壯。

原始的野牛類(lèi):

西瓦野牛(Bison sivalensis)

因化石最初發(fā)現(xiàn)于南亞的西瓦里克地區(qū)而得名，是目前被命名的最早的野牛屬成員，生存年代大概是早更新世～中更新世(約258萬(wàn)～60萬(wàn)年間)，起初可能是由南亞的某種麗牛(Leptobos)演化而來(lái)。

目前該物種被認(rèn)為是后世野牛的最早祖先，并在早更新世期間相繼由南亞向東亞、歐洲、西亞等地區(qū)擴(kuò)散，其中擴(kuò)散到中國(guó)的一支可能演化為了古中華野牛。

花泉野牛(Bison hanaizumiensis)

對(duì)于該物種本人目前也只知道個(gè)學(xué)名，其他信息一概查不到???，反正就是歐洲地區(qū)的一類(lèi)比較原始的野牛。

格魯吉亞野牛(Bison georgicus)

歐洲地區(qū)發(fā)現(xiàn)的年代最早的原始野牛，生存年代大概是177萬(wàn)年前后的早更新世，體重約半噸左右?？赡苁怯晌魍咭芭＿w徙到歐洲后演化而來(lái)，同時(shí)它還被認(rèn)為是后來(lái)歐洲的曼氏野牛的祖先。

(上頭這倆實(shí)在冷門(mén)，根本找不到復(fù)原圖，各位看官自行腦補(bǔ)???)

曼氏野牛(Bison menneri)

該物種是歐洲地區(qū)的原始野牛，可能是由上述的格魯吉亞野牛演化出的后代，生存的年代大概是100萬(wàn)年前后的早更新世晚期，同時(shí)它可能還是后來(lái)林地野牛的祖先。其體型相較于前者有不小的提升，體長(zhǎng)約2.5米，肩高1.6米，重約600公斤左右。

此乃安東所著的早更新世的歐洲，映入眼簾的就是一種身形比較纖細(xì)的野牛，不過(guò)本人卻看不出具體是哪種野牛??，但從身形來(lái)看肯定是上述某種歐洲的原始野牛類(lèi)。

古中華野牛(Bison?palaeosinensis)

古中華野牛是一種更新世時(shí)期主要分布于中國(guó)北方地區(qū)的原始野牛，生存年代是早更新世～中更新世(約180萬(wàn)～70萬(wàn)年前)?？赡苁怯赡蟻喌奈魍咭芭＿w徙到東亞后演化而來(lái)，同時(shí)它也被認(rèn)為可能是后世廣泛分布于歐亞北美大陸的原野牛的祖先。

該物種的體型較小，頭骨面部較短，根據(jù)頭骨特征顯示其較為原始，四肢也比后期的野牛纖細(xì)不少，雖然分布于中國(guó)的北方地區(qū)，但據(jù)考證古中華野牛卻是一種生活在溫暖濕潤(rùn)草原上的物種。之后在大約90萬(wàn)年前后地球發(fā)生了一次大規(guī)模降溫，依賴(lài)溫暖濕潤(rùn)草原的古中華牛最終滅絕了。

后期進(jìn)步型野牛類(lèi):

林地野牛(Bison schoetensacki)

林地野牛又被譯作為木野牛、徐騰薩克野牛，是一種生存于早更新世晚期～中更新世早期，西歐至西伯利亞南部地區(qū)的野牛。它可能是由歐洲的曼氏野牛演化而來(lái)，并最終在約60萬(wàn)年前后被后續(xù)遷徙到歐洲的原野牛所取代了。

其體型相較于先前歐洲的野牛們更為巨大，體重可達(dá)800公斤左右，外形與現(xiàn)存的歐洲野牛很相似，但腿骨和足跖較細(xì)，且角較短。同時(shí)該物種的牙齒中還磨損顯示出與現(xiàn)存歐洲野牛相似的模式，這表明林地野牛更喜歡開(kāi)闊的棲息地而不是茂密的森林。

早些年由于缺乏基因組數(shù)據(jù)，林地野牛在野牛分支中的位置并不確定，甚至一度假設(shè)為原野牛的雌性，因?yàn)槎叩幕秶泻艽蟮闹睾稀Ｈ欢蟮姆治霰砻髁值匾芭４_實(shí)是歐洲野牛的姊妹種，因此現(xiàn)在與原野牛一道都被認(rèn)為是現(xiàn)存歐洲野牛的潛在祖先。

不過(guò)相較于更新世晚期在歐亞北美大陸遍地開(kāi)花的原野牛，林地野牛卻一直只局限于西歐到西伯利亞南部的部分地區(qū)，比較局限的分布與大眾化的外形可能是導(dǎo)致林地野牛至今沒(méi)啥知名度的主要原因吧！在此之前本人甚至都不知道更新世的歐洲地區(qū)居然還有這么一號(hào)野牛??，連復(fù)原圖都非常難找。

關(guān)于歐洲地區(qū)野牛的演化設(shè)想

目前歐洲地區(qū)野牛類(lèi)的演化路線(xiàn)主流的觀(guān)點(diǎn)是:西瓦野?！耵敿獊喴芭！弦芭！值匾芭?/p>

如圖所示，更新世至今歐洲地區(qū)野牛體型的變化，可見(jiàn)從更新世早期至晚期歐洲地區(qū)野牛的體型是一直呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但到了全新世就縮水了！

原野牛(Bison priscus)

又叫西伯利亞野牛、草原野牛等，曾是冰期數(shù)量最多的動(dòng)物之一，不少?lài)?guó)家都發(fā)現(xiàn)過(guò)它的凍尸，其生存年代大概是150萬(wàn)～5400年前。起初可能是由古中華野牛演化而來(lái)，但相對(duì)于其祖先而言原野牛更適應(yīng)高緯度地區(qū)的干冷草原環(huán)境，并一度在晚更新世盛極一時(shí)，廣泛的分布于從英格蘭到北美北部的大片地區(qū)。

期間也演化出了多個(gè)不同類(lèi)型的亞種，例如中國(guó)地區(qū)的東北野牛(Bison exiguus)與粗角野牛(Bison crassicornis)就先后都被歸入其中，同時(shí)它還是后世不少野牛的祖先，如北美的長(zhǎng)角野牛、古野牛與西部野牛等。體型方面與現(xiàn)存的美洲野牛大體相似，但原野牛的角心更長(zhǎng)，且額部更平坦，角尖之間的距離可達(dá)1米。

不過(guò)到了更新世末期曾經(jīng)盛極一時(shí)的原野牛損失慘重，雖然它躲過(guò)了更新世末的滅絕，但最終在5400年左右還是滅絕了。究其原因除了人類(lèi)與氣候的影響外，在全新世之初歐洲野牛與美洲野牛的短暫強(qiáng)勢(shì)也是重要的因素，二者最終分別在歐洲、北亞與北美地區(qū)相繼取代了原野牛原有的生態(tài)位。

寬額野牛(Bison latifrons)

寬額野牛又名長(zhǎng)角野牛、大角野牛，絕對(duì)是目前辨識(shí)度最高的野牛，該物種的生存年代大約為12萬(wàn)年～2萬(wàn)年前，由原野牛遷徙到北美后演化而來(lái)。其身體強(qiáng)壯，四肢有力，有一對(duì)巨大的牛角，肩高可達(dá)2.5米，體重2噸，可謂是史上最大的牛科動(dòng)物。

根據(jù)化石顯示寬額野牛主要生活于北美中南部溫暖的草原地區(qū)，一度是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種。但到了7萬(wàn)年前北美迎來(lái)了更新世最后的一個(gè)冰期，北美中南部的環(huán)境發(fā)生了巨大變化，曾經(jīng)的草原要么被冰雪覆蓋，要么變成了茂密的森林，最終寬額野牛在2萬(wàn)年前先行滅絕了，并未見(jiàn)到后續(xù)登陸人類(lèi)。

古野牛(Bison antiquus）

古野牛同樣也是野牛屬中辨識(shí)度非常高的成員，最顯著的莫過(guò)于其背上巨大而夸張的駝峰，它的角比較平直的向兩側(cè)伸出，然后角尖上挑。其體型也十分龐大，體長(zhǎng)4.6米，肩高2.27米，重近1.6噸，可以說(shuō)是目前整個(gè)牛族中體型僅次于大角野牛的存在。

與上述的大角野牛一樣該物種也是由原野牛在北美地區(qū)演化而來(lái)，但起初大部分時(shí)間都滯留在北美的中北部，直到2萬(wàn)年前大角野牛滅絕后才大規(guī)模南下(估計(jì)是一開(kāi)始大角野牛太強(qiáng)勢(shì)了)。在此之后古野牛曾在1.9～1萬(wàn)年間極為繁盛，一度成為當(dāng)時(shí)北美的主流植食動(dòng)物。

再者古野牛現(xiàn)在還被認(rèn)為是現(xiàn)代美洲野牛的直系祖先，因此目前也有觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為古野牛應(yīng)該合并入現(xiàn)代美洲野牛中作為一個(gè)化石亞種，但現(xiàn)階段的主流觀(guān)點(diǎn)還是將其列為單獨(dú)的有效種。

西部野牛(Bison occidentalis)

西部野牛又名福爾松野牛，是一種極其冷門(mén)的史前野牛，歷史上的分布范圍僅限于北美的西北部地區(qū)。且存世時(shí)間較短，僅存在于晚更新世后期～全新世，約4萬(wàn)～5千年前的幾萬(wàn)年間，并最終被現(xiàn)存的美洲野牛所取代。

目前最新的觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為西部野牛也是由原野牛演化而來(lái)(之前則認(rèn)為是由古野牛演化而來(lái))，其體型接近現(xiàn)今的美洲野牛，體重可達(dá)一噸左右。但它的角更小，且是直朝上的，同時(shí)鼻子與額頭幾乎是平面平行，而不是其他野牛那樣的斜臉。

對(duì)于該物種的有效性長(zhǎng)久以來(lái)那可謂是一波三折，一開(kāi)始它被認(rèn)為是獨(dú)立的有效種，后來(lái)的觀(guān)點(diǎn)則認(rèn)為它是古野牛在全新世的一個(gè)區(qū)域亞種，而目前的最新觀(guān)點(diǎn)則又認(rèn)為它是獨(dú)立的有效種……

歐洲野牛(Bison bonasus)

這個(gè)野牛估計(jì)各位是再熟悉不過(guò)了，本人就不過(guò)多介紹了，這里主要說(shuō)的是關(guān)于歐洲野牛的演化。其一開(kāi)始被認(rèn)為是由歐洲地區(qū)的林地野?；蛘咴芭Ｖ苯友莼鴣?lái)，但目前綜合起來(lái)的主流觀(guān)點(diǎn)則認(rèn)為它其實(shí)是由歐洲地區(qū)的原野牛與原牛(Bos primigenius)在一萬(wàn)多年前雜交而誕生的物種。

由于其中的原野?；蛘剂硕鄶?shù)，所以現(xiàn)存的歐洲野牛外形更接近原野牛的樣子，也正是因?yàn)榕倥c野牛屬之間的成員可以自然雜交，這也最終成了野牛屬并入牛屬的重要依據(jù)之一（不過(guò)古生物界至今不認(rèn)可廢除野牛屬??）。

目前歐洲野牛是易危物種，而且曾經(jīng)野外滅絕過(guò)，目前的種群都重新野化的個(gè)體，由于基因的限制它們的健康程度不容樂(lè)觀(guān)。但歷史上在更新世末到全新世之初歐洲野牛也曾盛極一時(shí)，分布范圍從西班牙一直遍布到貝加爾湖！

美洲野牛(Bison bison)

目前美洲野牛分為倆亞種，即森林野牛亞種與草原野牛亞種，這些想必各位也是再熟悉不過(guò)本人也就不過(guò)多贅述了，這里主要還是介紹其演化過(guò)程。其中的森林野牛亞種更為原始些，被認(rèn)為是2萬(wàn)年前從古野牛演化而來(lái)。

而草原野牛亞種則是直到5000年前才成為遺傳亞種，由森林野牛的一個(gè)地理亞種演變而來(lái)。早些年我還以為現(xiàn)存的美洲野牛也是由原野牛直接演化而來(lái)，但現(xiàn)在看來(lái)二者之間還隔了一個(gè)輩分嘞(隔了個(gè)古野牛)??? ！

現(xiàn)存美洲野牛的境遇要比歐洲野牛好不少，野外還有個(gè)幾十萬(wàn)頭，但這與全盛時(shí)期的數(shù)量還相去甚遠(yuǎn)，在殖民時(shí)期之前當(dāng)時(shí)美洲野牛的數(shù)量估計(jì)一度達(dá)到了五六千多萬(wàn)頭（保守估計(jì)也有兩千多萬(wàn)），而當(dāng)時(shí)的印第安人才一千多萬(wàn)!

最終本人共計(jì)總結(jié)了曾經(jīng)的野牛屬的12個(gè)有效種，要是各位看官有補(bǔ)充那歡迎補(bǔ)充！

早期原始類(lèi)型:

西瓦野牛

Bison sivalensis

花泉野牛

Bison hanaizumiensis

格魯吉亞野牛

Bison georgicus

曼氏野牛

Bison menneri

古中華野牛

Bison palaeosinensis

后期進(jìn)步型:

美洲野牛(模式種)

Bison bison

歐洲野牛

Bison bonasus

林地野牛

Bison schoetensacki

原野牛

Bison priscus

古野牛(有爭(zhēng)議，目前暫定為獨(dú)立種)

Bison antiquus

寬額野牛

Bison latifrons

西部野牛(有爭(zhēng)議，目前暫定為獨(dú)立種)

Bison occidentalis

話(huà)說(shuō)之前菊石曾經(jīng)放出過(guò)一個(gè)野牛屬的合影，里面有11個(gè)成員，但本人眼拙只認(rèn)得出其中最顯眼的古野牛與寬額野牛???，其他都有點(diǎn)臉盲，不知哪位能給我具體指點(diǎn)一下。