一本非常全面系統(tǒng)介紹狼的專著，涵蓋狼的社會(huì)生態(tài)學(xué)、行為、交流、進(jìn)食習(xí)慣和捕獵技術(shù)、種群動(dòng)態(tài)、生理學(xué)和病理學(xué)、分子遺傳學(xué)、演化和分類、種間關(guān)系、重新引入和保護(hù)等內(nèi)容。是相關(guān)學(xué)者和業(yè)余愛好者了解狼的權(quán)威資源。

編者：L. David Mech 與?Luigi Boitani

基本為閱讀時(shí)順帶搞的無(wú)太多修正的機(jī)翻文，機(jī)翻味較濃，感興趣可湊活看

第一章：狼的社會(huì)生態(tài)學(xué)

1972年5月23日，我們對(duì)狼的社會(huì)生態(tài)學(xué)的第一個(gè)真正的開端來(lái)自于狼2204號(hào)。明尼蘇達(dá)州德盧斯市的國(guó)家掠奪控制捕獵者勞倫斯（Lawrence Waino）在兩年前梅奇（L.D.Mech）在蘇必利爾國(guó)家森林中給狼戴無(wú)線電項(xiàng)圈的地方以南112公里（67英里）處捕獲了這只雌狼。這是一只年輕的獨(dú)狼，在梅奇能夠追蹤到它的9個(gè)月里，它在100平方公里（40平方英里）的范圍內(nèi)游蕩，然后就消失了，直到Waino抓住它。從她的乳頭可以看出，她剛剛哺育了幼崽。

“這是我需要的一塊拼圖，”梅奇說?！蔽乙呀?jīng)對(duì)獨(dú)狼進(jìn)行了遠(yuǎn)距離的無(wú)線電追蹤，我觀察到狼群成員的分裂和擴(kuò)散。我的預(yù)感是，下一步是獨(dú)狼找到一個(gè)新的地區(qū)和一個(gè)伴侶，安頓下來(lái)，產(chǎn)下幼崽，并建立它們自己的狼群。2204號(hào)狼就是這樣做的。"

在此后的幾十年里，我們已經(jīng)多次看到這個(gè)過程，它代表了狼成為繁殖者的主要方式之一（Rothman和Mech 1979）。然而，還有其他一些方式，只是到了現(xiàn)在，經(jīng)過25年的研究，以及狼的無(wú)線電跟蹤與狼的遺傳學(xué)生化分析的結(jié)合（見Wayne和Vila，本卷第8章），我們似乎對(duì)狼的社會(huì)生態(tài)學(xué)有了一個(gè)合理的完整描述（Meier等人，1995；D. Smith等人，1997；Mech等人，1998）。

狼群和狼對(duì)：基本的社會(huì)單位

狼群的基本社會(huì)單位是交配對(duì)（mated pair）。已知的模式包括：一只成熟的雄性和兩只成熟的雌性；一只成熟的雄性、它之前交配所生下的一歲大的兒子和一個(gè)新的配偶；一只成熟的雌性和一個(gè)新的配偶以及它的弟弟（梅奇和尼爾森，1990年b）。而交配對(duì)與其中一個(gè)或兩個(gè)成員的不同親屬的其他類似組合也是可能的。

有兩份關(guān)于雄性狼群的報(bào)告，但這些狼群沒有很好的記錄或了解，估計(jì)在它們找到配偶之前只是暫時(shí)的。Ballard?等人（1987?年）在沒有文獻(xiàn)記載的情況下報(bào)告說，一個(gè)由三只雄性狼組成的狼群占據(jù)了阿拉斯加?3077?平方公里（1200?英里）的區(qū)域長(zhǎng)達(dá)一年多。從蒙大拿州的一個(gè)狼群中分離出來(lái)的兩只戴無(wú)線電項(xiàng)圈的雄狼，從6月到9月一直生活在一起，之后第三只年齡和性別未知的狼加入了該狼群（Ream?等，1991?年）。

在黃石國(guó)家公園，有記錄以來(lái)最不尋常的狼群在狼被重新引入?7?年后形成（D. W. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。在?2001-2002?年冬季，由來(lái)自四個(gè)狼群的至少十二只擴(kuò)散狼組成了三個(gè)狼群。每個(gè)新狼群都包括一只?1997?年出生的德魯伊峰狼群雌狼。個(gè)體在這些狼群中移動(dòng)，有時(shí)每天都有。到了春末，一個(gè)狼群包含了來(lái)自約瑟夫酋長(zhǎng)狼群的兩只雄狼和四只德魯伊峰雌狼。這些狼在不同的洞穴中產(chǎn)下兩胎，仲夏時(shí)合并為六只成年狼和四只幼狼，至少到冬天仍是如此。對(duì)另外兩個(gè)新狼群的了解較少。

Mech?還曾記錄過一只成年雄狼、它一歲大的兒子和它的三只幼狼在它的配偶（5091?號(hào)狼）被其他狼殺死后一起生活了?10?周的情況（Rothman?和?Mech，1979?年）。這種情況可被視為暫時(shí)的例外；一只新的成熟雌狼（5079）在?10?周后加入了狼群，并一直與狼群在一起，第二年春天又生下了幼崽。

正如早期研究者所推測(cè)的那樣（奧爾森，1938?年；穆里，1944?年；楊和戈德曼，1944?年），交配對(duì)的自然延伸是一對(duì)狼及其后代的集合，或者說是狼家族。在一個(gè)繁榮的種群中，一對(duì)狼每年都會(huì)產(chǎn)下幼崽（Fritts?和?Mech，1981?年；Mech?和?Hertel，1983?年；Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年；參見?Mech 1995d）。后代通常會(huì)與父母在一起生活?10-54?個(gè)月，但除特殊情況外，所有后代都會(huì)擴(kuò)散出去（Gese?和?Mech 1991；Mech?等人?1998）。狼群可能包括多達(dá)?4?年的后代。因此，狼群是一對(duì)交配對(duì)的變體，狼群的成員可多達(dá)?42?只，但大多數(shù)狼群的成員要少得多（見表?1.1）。

被收留者

上述基本規(guī)則的一個(gè)鮮為人知的例外是，陌生的狼有時(shí)會(huì)加入已有一對(duì)繁殖狼的狼群，至少是暫時(shí)加入（弗里茨和梅奇，1981；彼得森、伍林頓和貝利，1984；梅西爾，1985b；巴拉德等，1987；梅奇，1991b；博伊德等，1995；梅西爾等，1995）。我們將這些動(dòng)物稱為?"被收留者（adoptees）"（Meier等人，1995年），以區(qū)別于進(jìn)入狼群以替代失去的繁殖者的狼群（見下文）。大多數(shù)被收留者是雄性，收養(yǎng)時(shí)間大多在二月到五月之間（Messier 1985b; Meier等人?1995）。

這種行為的一個(gè)主要謎團(tuán)是，為什么陌生的狼有時(shí)可以加入狼群，而在許多其他情況下，它們會(huì)被追趕、攻擊或殺死（Mech 1993a, 1994a; Mech?等?1998）。一個(gè)線索可能是，大多數(shù)被收養(yǎng)的狼只有?1-3?歲（Messier 1985b；Meier?等?1995），而被其他狼殺死的狼有很大一部分是成年狼（Mech 1994a；Mech?等?1998）。對(duì)圈養(yǎng)狼的測(cè)試證實(shí)，狼的攻擊性取決于狼的等級(jí)、年齡和居住狀況（福克斯等，1974?年）。

如果不對(duì)種群中每個(gè)狼群中的每只狼進(jìn)行采樣，并隨著時(shí)間的推移重新采樣，就很難衡量狼群收養(yǎng)陌生狼的發(fā)生率。根據(jù)基因測(cè)定，在三個(gè)研究區(qū)域的?27?個(gè)狼群中，有?9?個(gè)狼群有明顯的被收留者（Lehman?等，1992?年）。然而，大多數(shù)狼群的大部分成員都沒有被采樣，而且采樣工作是在幾年內(nèi)完成的。在阿拉斯加一個(gè)遭受人類捕獵的種群中，超過?21%?的狼在?7?年的時(shí)間里分散到其他狼群中（Ballard?等，1987?年）。這些不同的取樣方案，再加上被收留者在狼群中停留的時(shí)間從幾天到一年多不等，使得我們無(wú)法估計(jì)在任何特定時(shí)刻被收留者的比例。粗略估計(jì)可能為?10-20%，而這一比例很可能因時(shí)間和地點(diǎn)而異。(關(guān)于被收養(yǎng)者的其他信息，請(qǐng)參閱下文關(guān)于多重繁殖的討論）。

配對(duì)

正如上文所述的狼?2204?的情況一樣，配對(duì)的主要方法之一是讓擴(kuò)散的異性狼找到對(duì)方。不過，還有其他幾種配對(duì)方法（或“配對(duì)策略”）。

要理解狼的各種繁殖策略，我們必須首先明確，每只狼都是潛在的繁殖者，當(dāng)每只狼開始成熟時(shí)（見本卷第?7?章克里格），它都會(huì)傾向于嘗試繁殖。這種觀點(diǎn)與早先認(rèn)為有些狼?"為了物種的利益?"而放棄繁殖的觀點(diǎn)（Rabb?等人，1967?年；Woolpy，1968?年；Mech，1970?年；Van Ballenberghe?等人，1975?年；Haber，1977?年）背道而馳。

對(duì)圈養(yǎng)狼（Packard?和?Mech，1980?年；Packard?等人，1983?年、1985?年）和野生狼（Mech，1979?年?a；Fritts?和?Mech，1981?年）的詳細(xì)研究表明，許多幼狼只是在其出生的狼群中推遲繁殖。在狼的基本社會(huì)生活中，這種策略現(xiàn)在可以被視為只是繁殖競(jìng)爭(zhēng)的自然結(jié)果，就像許多年輕的雄性有蹄類動(dòng)物在與成熟雄性個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)中失敗而無(wú)法繁殖一樣。

狼群由緊密的領(lǐng)地社會(huì)群體組成。要想成功繁殖，狼個(gè)體必須找到配偶和擁有充足食物資源的領(lǐng)地（Rothman?和?Mech，1979?年）。在一個(gè)飽和的種群中，所有的領(lǐng)地都已被占據(jù)，因此在當(dāng)?shù)胤敝车奈ㄒ豢赡苄允牵海?）等待（A）在出生地狼群或（B）在鄰近狼群中的既定繁殖位置開放；（2）成為狼群中的額外繁殖者；（3）從既定的鑲嵌圖案中開辟出一塊新領(lǐng)地；或（4）篡奪一個(gè)活躍的繁殖者。

本地繁殖策略

狼會(huì)嘗試上述所有策略，甚至更多。在明尼蘇達(dá)州，一只兩歲大的雌狼在母親被槍殺后與繼父繁殖（Fritts?和?Mech，1981?年），這說明了上述策略?1A。鄰近的狼?5079?在其繁殖母狼（wolf5091）被其他狼殺死后轉(zhuǎn)移到上述狼群中，這說明了策略1B；在這種情況下，5079?前一年在鄰近的狼群中產(chǎn)下幼崽，但后來(lái)丟失了（L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。Fritts?和?Mech (1981)、Mech?和?Hertel (1983)、Peterson、Woolington?和?Bailey (1984)?以及?Stahler?等人?(2002)?也記錄了其他外部孤狼加入現(xiàn)有狼群以取代失散繁殖者的案例。

在某些情況下，狼會(huì)離開狼群，但作為?“投標(biāo)者/等待者（biders）"留在狼群領(lǐng)地，可能是在等待繁殖的機(jī)會(huì)（Packard?和Mech，1980?年）。這些狼已經(jīng)解決了繁殖問題的兩個(gè)部分之一，即找到一個(gè)有資源的領(lǐng)地。不過，它們可能需要等待親代死亡后才能繁殖。Lindstrom（1986?年）認(rèn)為，在赤狐中，等待可能是弱小個(gè)體唯一的繁殖選擇。

多重繁殖

一些成熟的狼不會(huì)取代狼群中的繁殖者，而是在留在原狼群的同時(shí)，與狼群中的繁殖者一起繁殖。狼群成員之間密切的遺傳親緣關(guān)系有利于這種多重繁殖（見下文）。盡管目前還缺乏有關(guān)這種行為的一些相關(guān)細(xì)節(jié)，但這種行為本身已經(jīng)得到了很好的記錄（Murie 1944；Rausch 1967；Clark 1971；Haber 1977；Harrington?等?1982；Van Ballenberghe 1983b；Packard?等1983；Peterson、Woolington?和?Bailey 1984；Ballard?等?1987；Meier?等?1995）。在任何情況下，多重繁殖的雌性之間的關(guān)系都不清楚，但人們懷疑繁殖的雌性是母女關(guān)系，因?yàn)橐阎睦侨航Y(jié)構(gòu)（見上文）表明，除非繁殖的雌性丟失（見上文），否則陌生的雌性很少被狼群收留（Meier?等，1995?年）。

當(dāng)狼群中不止一只雌性狼繁殖后代時(shí)，一個(gè)重要的未解之謎是：是哪只雄性狼生了多出的（非優(yōu)勢(shì)）雌性狼？由于近親繁殖在人工飼養(yǎng)的狼群中是眾所周知的（Medjo?和?Mech 1976; Packard?等人?1983; Laikre?和?Ryman 1991），而且長(zhǎng)期以來(lái)一直被認(rèn)為是野生狼群中的常見現(xiàn)象（Haber1977; Woolpy?和?Eckstrand 1979; Theberge 1983; Shields 1983; Peterson, Woolington?和?Bailey 1984），因此可能是占主導(dǎo)地位的雄狼生下的，即使額外的雌性是其女兒。然而，最近對(duì)來(lái)自蘇必利爾國(guó)家森林（明尼蘇達(dá)州）和德納利國(guó)家公園（阿拉斯加州）種群的交配狼對(duì)進(jìn)行的遺傳研究表明，近親交配可能很少見（D. Smith?等，1997?年）。這意味著一個(gè)狼群中的額外配對(duì)很有可能是來(lái)自其他狼群的移民，甚至是通過臨時(shí)聯(lián)絡(luò)與外來(lái)者配對(duì)。或者，如果是優(yōu)勢(shì)雌性繁殖的女兒，這就可以解釋被收養(yǎng)者的作用（見上文）以及為什么大多數(shù)被收養(yǎng)者是雄性（Peterson、Woolington?和Bailey，1984；Messier，1985b；Meier?等，1995）。

被收留的雄性可能會(huì)對(duì)成熟的雌性感興趣，這就解釋了為什么它們會(huì)被新的狼群吸引。有時(shí)，這樣的被收養(yǎng)者會(huì)在新狼群中停留幾天（Peterson, Woolington, and Bailey 1984）到幾個(gè)月（Fritts and Mech 1981），甚至一年以上（Meier et al. 1995; M. E. McNay, personal communication）。在德納利，一只被收養(yǎng)的狼在一年后離開了它的新狼群，在狼群領(lǐng)地外觀察到它與另一只狼（狼群中一只成熟的雌狼）在一起；第二年，這只被收養(yǎng)的狼和它的配偶在鄰近的領(lǐng)地產(chǎn)下幼崽（Meier?等，1995?年）。

另一方面，對(duì)成熟雌狼的興趣并不總是收留者加入狼群或繁殖對(duì)允許被收留者加入的明顯動(dòng)機(jī)。1995?年在阿拉斯加，一只?10?個(gè)月大的戴無(wú)線電項(xiàng)圈的雄狼，它一直在原狼群中生活到?6?月，然后在?7?月加入了?58?公里（36?英里）外的一對(duì)繁殖狼和它們的幼崽，并至少與它們一起生活到?1?月，在它們的領(lǐng)地中生活到第二年?7?月（M. E. McNay，個(gè)人通信）。被收留者加入時(shí)，狼群中還沒有成熟的雌性，當(dāng)狼群中的幼崽開始成熟時(shí)，被收留者就離開了。

另一種情況是，當(dāng)成熟雌性幼崽的父親消失，由新的雄性取代時(shí)，雌性幼崽群中的多只雌性幼崽可以在不近親繁殖的情況下繁殖。這時(shí)，繼父與任何群中的雌性都沒有血緣關(guān)系，可以在不近親繁殖的情況下與任何一只雌性繁殖（Stahler?等，2002?年）。

出于兩個(gè)原因，只有在食物供應(yīng)充足的情況下，多重繁殖才有可能發(fā)生（Mech?等人，1998?年），這似乎是合乎邏輯的，這一假設(shè)類似于多重繁殖是由大量開發(fā)促成的（Ballard?等人，1987?年）。首先，需要有充足的食物才能使一只以上的雌性獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)來(lái)生產(chǎn)幼崽；當(dāng)食物稀缺時(shí)，幼崽群體成員獲得的食物較少（Mech 1988a; Mech?等?1998）。其次，正如將要討論的那樣，當(dāng)食物更充足時(shí)，成熟的群體成員更有可能留在狼群中，而當(dāng)食物稀缺時(shí)，攻擊性會(huì)增加。

之前的研究者強(qiáng)調(diào)了社會(huì)和行為因素在促使動(dòng)物擴(kuò)散方面的重要性（Haber 1977; Harrington?等?1982）。雖然這些因素也可能參與其中，但我們認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)壓力才是其根本原因，因?yàn)樯鐣?huì)競(jìng)爭(zhēng)在很大程度上是食物豐度的函數(shù)（見下文）。

無(wú)論每個(gè)狼群多產(chǎn)一胎的各方面因素是否存在不確定性，多重繁殖都是一種可行的策略，一些狼就是通過這種策略在繁殖領(lǐng)域取得成功的。

萌芽與分裂

另一種繁殖策略是，擴(kuò)散的狼和它的新配偶嘗試沿著原狼群領(lǐng)地的邊緣建立領(lǐng)地。狼經(jīng)常出沒于領(lǐng)地的一端，可能會(huì)與游蕩著（floater，見下文）或鄰近狼群中的類似成員配對(duì)，并形成一個(gè)與其出生地相鄰或重疊的領(lǐng)地，這一過程被稱為?“萌芽（budding）"（Fritts?和?Mech 1981；Fuller 1989b；Meier?等?1995；L. Boitani，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。出芽符合領(lǐng)地繼承假說，該假說試圖解釋為什么食肉動(dòng)物的群居生活是一種穩(wěn)定的策略（Lindstrom，1986?年）。

狼群分裂是這一策略的變體。狼群分裂與萌芽的不同之處在于，不是單只狼帶著配偶萌芽離開狼群，而是一群狼分裂出去，占據(jù)一個(gè)新的領(lǐng)地。這種意義上的狼群分裂與冬季大狼群的臨時(shí)分裂不同（Mech 1966b, 1970; Haber 1977; Carbyn et al.） 相反，作為一種出芽形式的族群分裂是一種永久性現(xiàn)象。

據(jù)報(bào)道，發(fā)生過幾次永久性的狼群分裂，都是在繁殖季節(jié)或繁殖季節(jié)前后發(fā)生的（Mech，1986?年；Meier?等，1995?年；Hayes?等，2000?年）。在德納利，一個(gè)?20?只的狼群分裂成兩個(gè)分別為?11?只和?9?只的狼群，并分割了領(lǐng)地；至少有一個(gè)新狼群在當(dāng)年產(chǎn)下了幼崽（Meier?等，1995?年；Mech?等，1998?年）。在一個(gè)重新拓殖的種群中，狼群平均達(dá)到?12?只（±1.5）狼時(shí)就會(huì)分裂，經(jīng)過?4?年的重新拓殖，28?只的狼群中有?9?只（32%）是狼群分裂的產(chǎn)物（Hayes?和?Harestad 2oooa；Hayes?等，2000?年）。

可能是當(dāng)出現(xiàn)兩對(duì)相關(guān)的繁殖配對(duì)時(shí)，狼群才會(huì)分裂，也許是在外來(lái)雄性生下了一個(gè)狼群的女兒之后。據(jù)推測(cè)，亞單位中的額外成員可能是每對(duì)配偶的前代。由于繁殖者控制著其后代的喂養(yǎng)（見帕卡德，本卷第?2?章），它們可能會(huì)與其他繁殖者展開過于激烈的競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)槎居揍痰捏w重達(dá)到最大值，對(duì)食物的需求也會(huì)達(dá)到頂峰。避免親屬間致命競(jìng)爭(zhēng)的辦法是分割領(lǐng)地和資源（Mech，1970?年）。這可能只有在食物稀缺時(shí)才有必要，這也解釋了為什么大型狼群不會(huì)每年都分裂。

開辟新領(lǐng)地

擴(kuò)散者還可以在現(xiàn)有狼群領(lǐng)地外開辟新的領(lǐng)地，從而在當(dāng)?shù)胤敝场２捎眠@種策略的擴(kuò)散者會(huì)在種群中四處游蕩（“游蕩者”），經(jīng)常出現(xiàn)在領(lǐng)地之間的交錯(cuò)地帶（Mech?和?Frenzel 1971a；Rothman?和?Mech 1979；Fritts?和?Mech 1981；Meier?等?1995），遇到異性，交配，并試圖建立新領(lǐng)地（Rothman?和?Mech 1979）。然而，在某些地區(qū)，如魁北克部分地區(qū)（Messier 1985b）和德納利（Mech等人，1998年），獨(dú)狼似乎并不經(jīng)常出現(xiàn)在狼群領(lǐng)地的邊緣和中間地帶。在任何情況下，獨(dú)行狼的活動(dòng)區(qū)域都可能達(dá)到或超過?10500?平方公里（4100?平方英里），是當(dāng)?shù)乩侨侯I(lǐng)地面積的許多倍（Mech?和?Frenzel1971a；Fritts?和?Mech 1981；Berg?和Kuehn 1982；Merrill?和?Mech 2000；W abakken?等?2001）。

獨(dú)狼通常會(huì)沿著不同的狼群領(lǐng)地邊緣經(jīng)常出現(xiàn)在兩三個(gè)區(qū)域，并在其中長(zhǎng)距離游蕩，直到在其中一個(gè)區(qū)域遇到配偶；然后定居下來(lái)（Mech?和?Frenzel1971a；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。在明尼蘇達(dá)州西北部的一個(gè)重新定居的種群中，監(jiān)測(cè)了?4?個(gè)多月的三只游蕩狼全部配對(duì)，其中至少有兩對(duì)產(chǎn)下幼崽；在同一種群中，八只擴(kuò)散者中有七只配對(duì)，通常在分散后?20?天內(nèi)配對(duì)（Fritts?和Mech，1981?年）。雖然大多數(shù)孤狼都是獨(dú)自游蕩，但在這個(gè)重新定居的種群中，有三對(duì)孤狼結(jié)成對(duì)，然后一起游蕩，探索各個(gè)地區(qū)，直到找到可以定居的地方為止（Fritts and Mech 1981）。唯一報(bào)道過這種策略的地區(qū)似乎是斯堪的納維亞半島（Wabakken?等，2001?年）。

試圖在一個(gè)已建立的種群中開辟領(lǐng)地的配對(duì)是否成功，部分取決于該種群的食物豐度。在明尼蘇達(dá)州西北部重新拓殖的種群中，這些配對(duì)往往會(huì)成功（Fritts?和?Mech，1981?年），而在?20?世紀(jì)?70?年代早期，在飽和、食物緊張的蘇必利爾國(guó)家森林（SNF）種群向東?250?公里處（Mech，1977?年?b），這些配對(duì)往往會(huì)失?。↙. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

1969-1989?年間，在蘇必利爾國(guó)家森林（包括食物緊張時(shí)期和條件改善時(shí)期），65%?的成年狼、26%?的幼狼和?8%?的幼狼成功配對(duì)并筑巢（Gese?和?Mech，1991?年）。1986-1991?年間，德納利國(guó)家公園的狼群數(shù)量不斷增加，16?對(duì)新狼中有?9?對(duì)（56%）成功建立了持續(xù)一年或更長(zhǎng)時(shí)間的新狼群（Meier?等，1995?年）。

篡奪繁殖者

成熟狼在自己的種群中繁殖的最后一種方式是篡奪已確立的繁殖地位。這種方法的一個(gè)例子出現(xiàn)在蘇必利爾國(guó)家森林，一只3歲的雌狼在其母親與繼父繁殖一年后離開了繼父后與其繼父繁殖（Mech?和?Hertel 1983?年）。在埃爾斯米爾島上，一只3歲的女兒接替了母親的繁殖角色，而母親則作為幫手留在狼群中（Mech 1995d）。在這種情況下，雄狼已成為母親的配偶長(zhǎng)達(dá)兩年；它可能是女兒的哥哥姐姐或無(wú)血緣關(guān)系的狼，但很可能不是女兒的父親。

毫無(wú)疑問，獲得繁殖地位的最危險(xiǎn)策略是挑戰(zhàn)已有的繁殖者。在人工飼養(yǎng)的情況下，曾觀察到這種挑戰(zhàn)，一歲大的兒子挑戰(zhàn)父親，并與母親繁衍后代（Zimen，1976?年；Packard?等，1985?年）。然而，這種在圈養(yǎng)條件下可能會(huì)導(dǎo)致死亡的打斗在野外可能永遠(yuǎn)不會(huì)發(fā)生，因?yàn)樵谝巴獗淮驍〉母?jìng)爭(zhēng)者可能會(huì)逃跑；此外，迄今為止最好的證據(jù)是，在可以非近親繁殖的地方不會(huì)發(fā)生近親繁殖（D. Smith?等，1997?年）。

然而，狼在野外經(jīng)常會(huì)發(fā)生殊死搏斗（見下文），搏斗的失敗者通常是在領(lǐng)地邊緣附近或鄰近領(lǐng)地內(nèi)遇到的狼（Mech 1994a；Mech?等人，1998?年）。在被殺死的狼中，大多數(shù)是成年繁殖狼，但也有一些從屬的成年狼被殺。在這些打斗中，很有可能有一些是潛在的繁殖者挑戰(zhàn)現(xiàn)有的繁殖者所致。最好的此類記錄是?Messier（1985b）在魁北克觀察到的，一只被認(rèn)為是繁殖雄性的狼在三月的一天被殺死，當(dāng)時(shí)它的狼群正在收留一只年輕的外來(lái)雄狼。

L. D. Mech（未發(fā)表的數(shù)據(jù)）在繁殖季節(jié)觀察到的蘇必利爾國(guó)家森林事件（Mech?和?Knick，1978?年）也表明存在這種挑戰(zhàn)。1972?年?2?月?15?日，蘇必利爾國(guó)家森林綠石狼群（四只）闖入其南部鄰居帕加米湖狼群（五只）的南部，然后返回自己的領(lǐng)地。第二天，梅奇目睹了綠石狼群從南面進(jìn)入帕加米湖狼群的領(lǐng)地，并襲擊了正在熟睡的五只狼。帕加米狼群至少有一只狼受傷，綠石狼群返回了自己的領(lǐng)地。在接下來(lái)的一個(gè)月里，唯一一只戴著無(wú)線電項(xiàng)圈的帕加米狼在接下來(lái)的八次出現(xiàn)中都是獨(dú)自一狼，然后就散去了。在接下來(lái)的12次觀察中，一直到3月13日，這只戴有無(wú)線電項(xiàng)圈的綠石狼都沒有和其他兩只以上的狼一起出現(xiàn)過，之后它的信號(hào)就消失了。然而，到了秋天，在這兩個(gè)狼群以前的領(lǐng)地上生活著一個(gè)由六只狼組成的狼群，其中有一只新近佩戴了無(wú)線電項(xiàng)圈的幼狼。難道是相鄰的繁殖狼在打斗后組成了一對(duì)，趕走了其他繁殖狼，篡奪了兩塊領(lǐng)地？

在德納利，麥金利河狼群（十名成員）侵入了熊掌狼群（也是十名成員）的領(lǐng)地，并在?1988?年?1?月至?3?月間，殺死了熊掌狼群中所有三名帶無(wú)線電項(xiàng)圈的成員，咬傷了至少另一名成員，并可能殺死了另外兩名成員（Meier?等人，1995?年）。隨后，兩只麥金利河狼和兩只新狼（熊掌狼的前成員？）侵占了熊掌狼群的領(lǐng)地，甚至使用熊掌狼群的巢穴。

遠(yuǎn)距離遷移

除了上述幾種在當(dāng)?shù)胤N群中獲得繁殖位置的策略外，狼還使用一種策略，將它們帶到新的種群或物種分布區(qū)的最邊緣。這種策略被稱為定向擴(kuò)散（Mech?和?Frenzel 1971a; Mech 1987a），是一種或多或少朝一個(gè)方向進(jìn)行長(zhǎng)距離遷移的趨勢(shì)。雌雄狼都曾有擴(kuò)散到遠(yuǎn)至886千米（531英里）以外地區(qū)的記錄（弗里茨，1983?年；巴拉德等人，1987?年；博伊德等人，1995?年），有些狼穿過四車道高速公路和開闊地，繞過大湖和城市（梅奇、弗里茨和瓦格納，1995?年；梅里爾和梅奇，2ooo?年；瓦巴克肯等人，2001?年；L.?博伊塔尼，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。當(dāng)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散者定居下來(lái)時(shí)，它們可能會(huì)試圖擠進(jìn)遠(yuǎn)方種群的領(lǐng)地，加入現(xiàn)有的狼群，或在沒有繁殖狼定居的地區(qū)與異性配對(duì)（羅斯曼和梅奇，1979年；弗里茨和梅奇，1981年；伯格和庫(kù)恩，1982年；彼得森、伍林頓和貝利，1984年；梅西爾，1985年b；巴拉德等，1987年；富勒，1989年b；梅西爾等，1995年；L. D.?梅奇，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

各種策略的使用頻率

使用這些不同繁殖策略的潛在繁殖者的相對(duì)比例尚未測(cè)定（但見下文）。這些比例必須隨時(shí)間和空間的變化而變化，并在很大程度上取決于食物供應(yīng)以及種群數(shù)量是增加、減少還是穩(wěn)定（見?Fuller?等，本卷第?6?章）。不過，我們可以從不同年齡段狼群的擴(kuò)散比例及其移動(dòng)距離中大致了解這些比例。近距離擴(kuò)散者包括那些試圖通過求偶、萌芽或取代已有繁殖者的方式與鄰居繁殖的狼。遠(yuǎn)距離擴(kuò)散者是指那些偶然發(fā)現(xiàn)或建立新種群的狼。

從蘇必利爾國(guó)家森林和德納利的研究中可以收集到一些關(guān)于繁殖策略比例的信息。1969?年至?1989?年間，蘇必利爾國(guó)家森林種群數(shù)量下降，穩(wěn)定在一個(gè)較低水平，然后又上升。在蘇必利爾國(guó)家森林種群中，研究人員對(duì)約?75?只從狼群中擴(kuò)散的狼的配對(duì)成功率進(jìn)行了調(diào)查（Gese?和?Mech，1991?年）。與穩(wěn)定階段相比，在下降和上升階段擴(kuò)散的成熟動(dòng)物比例要高得多，這可能反映了穩(wěn)定階段的競(jìng)爭(zhēng)最小。在不到一歲的擴(kuò)散狼中，大多數(shù)狼的活動(dòng)范圍超過了四個(gè)領(lǐng)地，而大多數(shù)一歲狼和成年狼的活動(dòng)范圍則保持在三個(gè)領(lǐng)地的半徑之內(nèi)。(下文將詳細(xì)介紹擴(kuò)散情況）。

在不斷增長(zhǎng)的德納利種群中，1986-1991年間形成了新的16對(duì)狼（Meier?等，1995?年）。其中有兩對(duì)沒有產(chǎn)下幼狼就死亡了；有五對(duì)產(chǎn)下了幼狼，但未能在一年內(nèi)守住它們的領(lǐng)地，在大多數(shù)情況下是因?yàn)槌赡昀潜黄渌菤⑺懒?；有九?duì)產(chǎn)下了幼狼，并在一年或更長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)守住了領(lǐng)地。值得注意的是，在這9對(duì)成功的狼群中，至少有7對(duì)是通過?"萌芽?"或在其出生地的部分區(qū)域或鄰近區(qū)域開辟領(lǐng)地而成功的。

繁殖潮

與成年狼競(jìng)爭(zhēng)新繁殖地位的是離開或失去配偶或繁殖地位的孤獨(dú)成年狼。上文提到的蘇比列爾國(guó)家森林中的5079號(hào)狼等個(gè)體，以及Fritts和Mech（1981年）、Peterson、Woolington和Bailey（1984年）、Mech（1987年a）、L. D. Mech（未發(fā)表數(shù)據(jù)）、Ream等人（1991年）和Meier等人（1995年）記錄的例子表明，許多成年狼加入了狼群的流動(dòng)成員，與成熟成員競(jìng)爭(zhēng)。至少在明尼蘇達(dá)州，這些成年狼傾向于停留在它們離開的地區(qū)周圍幾公里的范圍內(nèi)（Gese?和?Mech，1991?年）。

鑒于上述所有繁殖策略，狼群可以被看作是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)，在這個(gè)系統(tǒng)中，繁殖對(duì)占據(jù)著領(lǐng)地，并繁殖出無(wú)數(shù)后代，這些后代四處游蕩，在種群中穿梭，并努力爭(zhēng)取自己的繁殖位置。在這種變化中，每個(gè)狼群都在努力保持自己的地位，同時(shí)與試圖擴(kuò)大領(lǐng)地的鄰居（見下文）以及新的繁殖對(duì)、當(dāng)?shù)氐莫?dú)狼和移民競(jìng)爭(zhēng)，這些狼都在努力將自己納入種群結(jié)構(gòu)。

狼群和領(lǐng)地規(guī)模的靈活性有助于緩沖狼群所面臨的社會(huì)和生態(tài)因素的不斷波動(dòng)。狼的種群在不斷地變化，其中很大一部分成員是臨時(shí)性的。德納利國(guó)家公園的狼群是受人類干擾最少的狼群之一，在該狼群中，3歲以下的狼只有?15%能存活5歲以上（Mech?等，1998?年）。因此，該種群中至少有一些長(zhǎng)期繁殖者必須是移民，這也是該種群不斷發(fā)生基因混合的另一個(gè)跡象。

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狼為什么群居？

在人類的心目中，狼和狼群就像孩子和家庭一樣緊密相連，這是理所當(dāng)然的。人類家庭是狼群的一個(gè)很好的比喻?；镜睦侨河梢粚?duì)繁殖狼和它們的后代組成，它們常年緊密團(tuán)結(jié)在一起。與人類一樣，雄狼的體型通常比配偶大，一般要重20%左右（Mech，1970年）。

繁殖對(duì)的后代通常包括一窩以上的成員。幼狼到冬天就會(huì)長(zhǎng)大，因此幼狼的存在使狼群看起來(lái)像是一群成年狼組成的。因?yàn)橹辽儆幸恍┯揍掏ǔ?huì)在狼群中生活一年或更長(zhǎng)時(shí)間，所以當(dāng)新的幼崽出生時(shí)，社會(huì)群體中似乎總是不止一對(duì)成年狼。

為什么狼與父母在一起的時(shí)間長(zhǎng)達(dá)?10-54?個(gè)月，而許多其他哺乳動(dòng)物卻很快離開？至少有些幼狼在4個(gè)月大時(shí)就可以離開父母生存（Fritts?等人，1984?年，1985?年）。它們的永久犬齒在7個(gè)月大時(shí)就已長(zhǎng)出（Van Ballenberghe?和?Mech 1975），它們的長(zhǎng)骨在12個(gè)月大時(shí)就已停止生長(zhǎng)（Rausch 1967），至少有些雄性和雌性在10個(gè)月大時(shí)就能繁殖（Medjo?和?Mech 1976）。

作為托兒所的狼群

答案之一可能是狼的成熟度存在很大差異。有些狼甚至在3歲時(shí)還不具備繁殖能力（Mech?和?Seal 1987?年）。從生理上講，狼可能要到5歲左右才能完全?"成熟"。U. S. Seal?等人（未發(fā)表數(shù)據(jù)）發(fā)現(xiàn)，狼的雄性激素和雌性激素水平在這個(gè)年齡之前一直在增加。因此，幼狼繼續(xù)與出生的狼群在一起，可能只是幼狼成熟的一種方式，同時(shí)還能得到父母的補(bǔ)貼。從父母的角度來(lái)看，照顧幼狼直至其成熟可能是確保其原始投資的最佳方式。此外，長(zhǎng)期與父母在一起會(huì)增加后代學(xué)習(xí)捕獵狩獵和覓食行為中并非與生俱來(lái)的更微妙成分的機(jī)會(huì)（Leyhausen 1965，轉(zhuǎn)引自?Eaton 1970）。

狼群大小和獵物大小

另一方面，有證據(jù)表明狼群的大小可能受到其他因素的影響。關(guān)于食肉動(dòng)物群體大小的理論討論很多（Murie 1944；Mech 1970；Kleiman?和?Eisenberg 1973；Zimen 1976；Bekoff?和?Wells 1980；Rodman 1981；Bowen 1981；Lamprecht 1981；Brown 1982；D. W. Macdonald 1983；Packer?和?Ruttan 1988?等）。理論認(rèn)為，捕食群的大小應(yīng)隨著獵物大小的變化而變化，直至達(dá)到某個(gè)最佳數(shù)量；這個(gè)最佳數(shù)量應(yīng)是捕食時(shí)能量消耗最少、能量回報(bào)最多的數(shù)量（D. W. Macdonald，1983?年）。

在狼捕食最大蹄類動(dòng)物的地方，狼群的規(guī)模往往最大。盡管許多地區(qū)都有數(shù)百個(gè)狼群的記錄，但狼群大小與獵物大小的關(guān)系并不確定（見?Fuller?等人，本卷第?6?章）。部分原因是每個(gè)地區(qū)的狼群大小差異極大，而且在許多研究地區(qū)，狼群受到人為捕殺或控制。

明尼蘇達(dá)州、阿拉斯加德納利國(guó)家公園、艾伯塔省伍德布法羅國(guó)家公園和黃石國(guó)家公園中相對(duì)未被人類開發(fā)的狼群數(shù)量數(shù)據(jù)是可用的。其他來(lái)自已被開發(fā)種群的數(shù)據(jù)也傾向于支持這些數(shù)據(jù)，但由于開發(fā)可能產(chǎn)生的影響，這些數(shù)據(jù)并不那么確定。最小的狼群往往以垃圾和小動(dòng)物為食，最大的以駝鹿和野牛為食（表?1.1）。

然而，這種模式只是一種非常普遍的趨勢(shì)（Mech，1970?年）。例如，在?1971-1991?年間，密歇根州蘇必利爾湖的皇家島（Isle Royale，駝鹿是這里唯一的獵物）狼群的平均規(guī)模為?7.5?只，而在明尼蘇達(dá)州中北部（白尾鹿是這里唯一的獵物），狼群的平均規(guī)模為?7.3?只（見表?1.1）。以鹿和駝鹿為食的狼群平均規(guī)模明顯小于以馬鹿和馴鹿為食的狼群（見?Fuller?等，本卷第?6?章）。然而，以駝鹿和野牛為食的最大狼群的規(guī)模是以鹿為食地區(qū)最大狼群規(guī)模的兩倍（見表?1.1）。

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復(fù)雜因素

如上所述，嘗試將狼群大小與獵物體型聯(lián)系起來(lái)是合理的。一些最早的狼類生物學(xué)家認(rèn)為，狼群的存在是因?yàn)樗鼈兛梢蕴岣卟东C效率（Murie 1944），這一結(jié)論似乎合乎邏輯（Mech 1966b, 1970; Zimen 1976; Peterson 1977; Nudds 1978; Carbyn?等?1993）。然而，幾個(gè)重要因素使情況變得復(fù)雜。

如果捕食大型有蹄類動(dòng)物需要大量的狼，那么獨(dú)狼和成對(duì)的狼就很難生存，也很難繁衍后代以擴(kuò)大狼群。事實(shí)上，捕殺大型獵物并不需要大量的狼。有記錄表明，單只狼甚至可以捕殺狼的主要獵物中體型最大的物種，包括成年駝鹿（Cowan，1947?年；A. Bjarvall?和?E. Isakson，個(gè)人通信；Thurber?和?Peterson，1993?年；Mech?等人，1998?年）、麝牛（Gray，1970?年）和野牛（D. Dragon，引自?Carbyn?等人，1993?年）。

即使在狼群攻擊獵物時(shí)，也不是每個(gè)狼群成員都能為攻擊做出重大貢獻(xiàn)。由于繁殖對(duì)狼一般都很自信，而且經(jīng)驗(yàn)豐富，因此它們往往會(huì)帶頭追逐和攻擊獵物，至于年輕的狼群成員能做出多大貢獻(xiàn)，目前還不清楚（見?Mech和Peterson，本卷第5章）。例如，在一個(gè)由繁殖對(duì)和它們7個(gè)月大的幼崽組成的第一次捕獵的狼群中，幼崽似乎不太可能在獵殺過程中提供很大的幫助。

很少有研究人員考慮過的另一個(gè)因素是，通常意義上的狼群規(guī)模并不一定等同于狩獵群體的規(guī)模。對(duì)狼群規(guī)模的觀察大多是在冬季進(jìn)行的，此時(shí)狼群處于漂泊狀態(tài)。因此，成年狼在捕獵時(shí)通常會(huì)帶上整個(gè)家族。然而，在夏季，巢穴是社會(huì)中心，成年狼從巢穴向外輻射，組成不同規(guī)模的覓食群（Murie，1944?年；Mech，1970?年，1988?年?a；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年）。即使在冬季，狼群也并不總是滿員狩獵，尤其是當(dāng)狼群規(guī)模較大時(shí)。大多數(shù)狼群在整個(gè)冬季一起活動(dòng)的數(shù)量各不相同（Stenlund 1955；Mech?和?Frenzel1971a），因?yàn)椴煌某蓡T在活動(dòng)時(shí)會(huì)落在后面，有些會(huì)去看以前殺死的獵物，有些則會(huì)暫時(shí)擴(kuò)散（見下文）。

此外，狼群有時(shí)會(huì)暫時(shí)分裂（但每次分裂持續(xù)數(shù)天）為較小的狩獵群體，這與非洲獅群分裂的方式類似（Packer?等人，1990?年）。在1961年的冬季研究中，皇家島的一個(gè)由15只狼組成的狼群在大約一半的時(shí)間里分裂成兩組（Mech 1966b），并在?1963?年和1965年再次分裂（Jordan?等人，1967?年）。德納利（Haber，1977?年）、意大利（Boitani?和?Zimen，1979?年）和伍德布法羅國(guó)家公園（Carbyn?等，1993?年）也有類似冬季狼群分裂的報(bào)道。因此，已公布的狼群大小（幾乎總是以冬季觀察到的最大狼群數(shù)量表示）并不一定是狩獵群體的大小，因此任何不考慮這一點(diǎn)的分析都會(huì)變得復(fù)雜。

狼群大小與捕獵效率

當(dāng)然，即使不使用合作策略，至少在某種程度上，成群捕獵會(huì)提高捕獵效率，這似乎是合理的。與單個(gè)獵手相比，多個(gè)獵手，即使是無(wú)能或缺乏經(jīng)驗(yàn)的獵手，似乎也能產(chǎn)生更大的感應(yīng)、追逐、限制、攻擊和殺傷力。

然而，可能抵消這一優(yōu)勢(shì)的事實(shí)是，多個(gè)捕獵者還必須分享收益（Brown，1982?年）。這一點(diǎn)以及其他許多理論和經(jīng)驗(yàn)方面的考慮使一些研究者得出結(jié)論：”合作捕獵更多時(shí)候是群居的結(jié)果，而不是其演化的原因"（Packer和Ruttan 1988,189）。

要驗(yàn)證狼群越大獵殺獵物的效率越高這一假設(shè)，一個(gè)很好的方法是確定不同規(guī)模的狼群每只狼獲得的食物量。1959年至1961年期間，在皇家島、島上，上述約15?只狼組成的狼群捕食駝鹿，但在1961年，當(dāng)該狼群分成兩個(gè)狼群捕食駝鹿的時(shí)間約占一半時(shí)，狼群獲得的食物量超過了前兩年狼群作為一個(gè)整體捕食時(shí)的食物量（Mech 1966b）。同樣，明尼蘇達(dá)州的獨(dú)狼每只捕殺的獵物多于五只狼群（Mech?和?Frenzel1971a），成對(duì)的狼每只捕殺的獵物要多于狼群（Fritts?和?Mech 1981；Ballard?等人，1987?年，1997?年；Thurber?和?Peterson 1993；Hayes?等人，2000?年）。

當(dāng)用皇家島的狼和駝鹿對(duì)這一假設(shè)進(jìn)行更嚴(yán)格的測(cè)試時(shí)，結(jié)果是一樣的：狼群越大，每只狼獲得的食物就越少（圖?1.1）。對(duì)包括大多數(shù)狼獵物在內(nèi)的許多研究數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合也得出了相同的結(jié)果（施密特和梅奇，1997?年）。

分享剩余食物

那么，還有哪些因素會(huì)導(dǎo)致狼（或其他食肉動(dòng)物）群居呢？為什么最大的狼群似乎是那些捕食最大獵物的狼群？換句話說，為什么不是所有的小狼在7-12個(gè)月大的時(shí)候，一旦發(fā)育完全，就會(huì)從出生的狼群中擴(kuò)散出去呢？

事實(shí)證明，至少在某些地區(qū)是這樣，而且這些案例很有啟發(fā)意義。20世紀(jì)70年代初，意大利的有蹄類動(dòng)物很少，大多數(shù)狼群在冬季都只有幾對(duì)（見表?1.1）。同樣，以色列的狼群也很小，那里的狼以垃圾和小動(dòng)物為食（門德爾松，1982?年）。由于意大利狼和以色列狼也受到人類的剝削，因此無(wú)法明確地將狼群規(guī)模小與食物來(lái)源分散聯(lián)系起來(lái)，但這些數(shù)據(jù)具有暗示性。而對(duì)于郊狼來(lái)說，群體大小確實(shí)與食物來(lái)源大小有關(guān)（Bowen，1978?年）。

如果狼群的大小與食物來(lái)源的大小有關(guān)，但增加狼群的大小并不一定會(huì)提高捕獵效率，那么為什么要群居呢？答案似乎是狼的群居演化促進(jìn)了父母通過分享大型獵物來(lái)補(bǔ)貼幼狼（Mech 1970, 1991b; Schmidt and Mech 1997）。由于成年狼捕食大型動(dòng)物，因此會(huì)定期突然出現(xiàn)食物過剩。除了吃掉和藏起來(lái)之外，將多余的食物提供給親屬是成年狼最有效的方法。如果沒有足夠數(shù)量的喂食者，多余的食物就會(huì)被競(jìng)爭(zhēng)者、食腐動(dòng)物、昆蟲和細(xì)菌奪走。烏鴉們每天可以吃掉高達(dá)37千克（17?磅）的尸體，可以攫取一只獨(dú)狼約?66%?的獵物，而十只狼吃掉的獸尸只占?10%（Promberger，1993?年；另見?Stahler，2000?年）。

關(guān)于狼為什么群居的親屬選擇解釋（Schmidt?和?Mech，1997?年）符合資源分散假說。該理論認(rèn)為，食物的數(shù)量和分布是群體大小的主要原因和決定因素（D. W. Macdonald 1983; von Schantz 1984）。狼所依賴的獵物類型具有獨(dú)特的豐富性（每只獵物的食物量大）、更新性（周轉(zhuǎn)慢）和異質(zhì)性（分布高度分散且密度低），這些都是該假說所預(yù)測(cè)的促進(jìn)群居生活的關(guān)鍵條件（D. W. Macdonald，1983?年）。

只要狼的食物供應(yīng)能夠養(yǎng)活除自身外更多的個(gè)體，狼父母就會(huì)讓幼狼留在身邊。從后代的角度來(lái)看，如果食物供應(yīng)有保障，那么與父母在一起對(duì)它們是有利的，而不是試圖自己尋找資源，至少在繁殖的沖動(dòng)迫使它們到出生狼群之外尋找配偶之前是這樣。雖然沒有實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)這一理論，但狼群的大小往往與食物供應(yīng)相關(guān)（Mech 1977a；Messier 1985a），這一事實(shí)為這一理論提供了支持。

與捕食駝鹿或野牛的狼群相比，捕食鹿等較小動(dòng)物的狼群每次捕殺的剩余食物顯然較少。捕食駝鹿或野牛的狼群可以養(yǎng)活更多的后代，從而提高狼家族的綜合適應(yīng)能力（羅德曼，1981?年）。因此，在駝鹿分捕區(qū)，一對(duì)有效率的成年繁殖狼可以喂養(yǎng)兩到三窩后代。這將提高這些后代的存活率，并增加父母自身基因傳播的機(jī)會(huì)。讓這些成熟的狼參加捕獵活動(dòng)還可以讓它們?cè)诓东C中得到鍛煉和經(jīng)驗(yàn)。

如果成熟的狼與父母成群結(jié)隊(duì)，以獲得容易覓食的食物，這就可以解釋為什么捕食大型獵物并不需要大型狼群，但最大的狼群通常出現(xiàn)在有最大獵物的地區(qū)。簡(jiǎn)而言之，大型獵物允許大型狼群出現(xiàn)，但并不需要大型狼群。

當(dāng)?Mech（1966b）觀察到一群15只狼排成一排圍著駝鹿遺體進(jìn)食時(shí)，他對(duì)這一事實(shí)印象深刻，即沒有更多的狼可以圍著獸尸進(jìn)食。如果狼群中的狼再多一些，就會(huì)有一些狼餓死。很久以前，阿道夫·穆里（Adolph Murie，1944?年）就提出，獵物的大小可能會(huì)以這種方式限制狼群的規(guī)模。

這種關(guān)系也可以解釋為什么即使在獵殺較小獵物的狼群中，偶爾也會(huì)臨時(shí)出現(xiàn)大狼群。如果有足夠多的小型獵物同時(shí)或先后被獵殺，那么狼群中的個(gè)體數(shù)量就會(huì)比其他情況下更多。1990?年期間，德納利的東叉狼群數(shù)量多達(dá)29只，它們經(jīng)常一次殺死不止一頭綿羊或馴鹿（Mech?等人，1998?年）。這種行為符合這樣一種理論，即當(dāng)進(jìn)食限制放松時(shí)，捕獵群體的規(guī)模應(yīng)該擴(kuò)大（Caraco?和?Wolf 1975）。

狼群規(guī)模的規(guī)調(diào)控

除了上述影響狼群規(guī)模的一般因素外，其他特殊因素也很重要。如果幼狼留在出生地的狼群中是為了利用父母的供給技能，在成長(zhǎng)和成熟過程中最大限度地?cái)z取食物，那么這種策略也可以解釋狼擴(kuò)散的某些方面。如上所述，狼的成熟速度各不相同，這可能與營(yíng)養(yǎng)狀況不同有關(guān)。因此，它們會(huì)盡一切可能最大限度地?cái)z取食物。因?yàn)樗鼈兊母改敢簧荚陴B(yǎng)育它們，所以它們可能會(huì)傾向于留在父母身邊，直到有什么事情迫使它們離開。

不過，由于通常每年都會(huì)有新的后代，更需要父母的養(yǎng)育，隨著前幾窩后代年齡的增長(zhǎng)，它們必須開始與年幼的兄弟姐妹爭(zhēng)奪食物。父母的首要任務(wù)是喂養(yǎng)最年幼的后代；如果有足夠的食物，則允許較大的后代進(jìn)食（L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。(在極少數(shù)沒有幼崽出生的年份，成年狼會(huì)繼續(xù)喂養(yǎng)一歲幼狼，這也是意料之中的[Mech 1995c,d]）。

有些狼在5個(gè)月大的時(shí)候就會(huì)離開狼群（Fuller 1989b），而有些狼可能會(huì)與狼群在一起長(zhǎng)達(dá)3年（Gese?和?Mech 1991），有時(shí)甚至更久（Ballard?等人，1997?年）。正如下文將要討論的，激烈的食物競(jìng)爭(zhēng)可能是驅(qū)動(dòng)擴(kuò)散的主要誘因之一。如果是這樣，那么當(dāng)食物稀缺時(shí)，成年狼可能會(huì)在幼狼5個(gè)月大時(shí)就停止給養(yǎng)。到那時(shí)，幼狼在身體上已經(jīng)能夠獨(dú)立生存（見上文）。這時(shí)，成年狼也必須最大限度地增加自己的攝入量，為下一窩幼崽做好準(zhǔn)備。

可能只有當(dāng)食物充足時(shí)，成年狼才會(huì)與年長(zhǎng)的后代分享食物，而這些后代可能會(huì)留在狼群中。這些后代甚至?xí)诔惭ɡ锕B(yǎng)新出生的幼崽，盡管它們有時(shí)也會(huì)侵占幼崽的食物（見?Packard，本卷第?2?章）。

因此，食物競(jìng)爭(zhēng)可能是一種反饋機(jī)制，通過擴(kuò)散來(lái)調(diào)節(jié)狼群的大小。獵物的大小，有時(shí)是獵物的豐度，將設(shè)定在沒有過度競(jìng)爭(zhēng)的情況下可以分享的個(gè)體數(shù)量的上限；任何多余的個(gè)體都會(huì)擴(kuò)散。如果食物稀少，幼體就會(huì)更早地?cái)U(kuò)散；如果食物豐富，幼體就會(huì)停留更長(zhǎng)的時(shí)間，理想的情況是直到它們性成熟。到那時(shí)，性競(jìng)爭(zhēng)和性侵犯可能會(huì)成為引發(fā)擴(kuò)散的因素。

這個(gè)系統(tǒng)的一個(gè)更微妙的調(diào)整因素可能是狼群的優(yōu)勢(shì)等級(jí)（見?Packard，本卷第?2?章）。據(jù)推測(cè)，隨著食物競(jìng)爭(zhēng)的加劇，不僅較低等級(jí)的狼群成員（如一歲幼狼）（Messier 1985b）必須離開，而且一個(gè)等級(jí)中較低等級(jí)的成員也必須離開。長(zhǎng)期以來(lái)，食物競(jìng)爭(zhēng)一直被認(rèn)為是對(duì)等級(jí)最低的狼群成員產(chǎn)生最不利影響的一個(gè)因素（齊門，1976年）。在郊狼中，最低級(jí)的個(gè)體也最難獲得狼群的食物資源，并很快離開群體（Bekoff 1977b；Gese 1995）。

這種決定狼群規(guī)模的系統(tǒng)可以解釋為什么后代的擴(kuò)散年齡如此多變（Fritts?和?Mech，1981?年；Peterson、Woolington?和Bailey，1984?年；Ballard?等人，1987?年，1997?年；Mech，1987a；Potvin，1988?年；Gese?和?Mech，1991?年），也可以解釋為什么后代的擴(kuò)散年齡每年都不同，有的年份整窩狼留在狼群中，有的年份整窩狼擴(kuò)散出去（Mech，1995d）。

食物競(jìng)爭(zhēng)確實(shí)會(huì)影響狼群的擴(kuò)散，最好的證據(jù)來(lái)自魁北克西南部。在那里，駝鹿密度較低地區(qū)的一歲幼狼和?"成年?"狼（可能只有兩歲）與附近駝鹿密度較高地區(qū)的一歲幼狼和成年狼相比，離開領(lǐng)地5公里（3英里）或更遠(yuǎn)的遠(yuǎn)足次數(shù)要多得多；此外，雌狼遠(yuǎn)足的次數(shù)要多于雄狼（Messier 1985b）。這些遠(yuǎn)行持續(xù)幾天到幾個(gè)月不等，平均直線距離超過22千米（13英里），最終導(dǎo)致狼擴(kuò)散。在皇家島，更多的狼也會(huì)在食物短缺時(shí)期離開狼群（彼得森和佩奇，1988年）。

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擴(kuò)散

如上所述，大多數(shù)狼都會(huì)從出生的狼群中擴(kuò)散出去。除非在狼群中擔(dān)任繁殖的職位（這種情況很少見），否則任何出生在狼群中的狼都會(huì)離開狼群。事實(shí)上，每個(gè)狼群都可以被看作是一個(gè)?"散播泵"，它將獵物轉(zhuǎn)化為小狼，并將它們散播到各處。因此，平均而言，一個(gè)由?3?到?9?名成員組成的繁榮狼群每年會(huì)產(chǎn)下?6?只幼狼（見?Fuller?等人，本卷第?6?章），因此每年會(huì)?"抽走"大約一半的成員。

在某些情況下，狼群的擴(kuò)散更像是狼群成員之間的來(lái)回流動(dòng)，因?yàn)槔侨撼蓡T可能會(huì)暫時(shí)離開（見上文），然后返回一到六次才最終擴(kuò)散（Fritts?和?Mech 1981; Van Ballenberghe 1983a; Peterson, Woolington, and Bailey 1984; Messier 1985b; Ballard?等人?1987; Mech 1987a; Potvin 1988; Fuller 1989b; Gese?和?Mech 1991）。另一方面，有些狼在沒有任何已知的初步遷移的情況下就擴(kuò)散出去（Mech 1987a；Boyd?等人，1995?年；Mech?等人，1998?年；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

狼的域外遷徙甚至可能包括配對(duì)、建立領(lǐng)地以及在巢穴季節(jié)進(jìn)行本地化，然后在半年后返回原狼群（Mech 1987a；Mech?和?Seal 1987）（圖?1.2）。事實(shí)上，狼的擴(kuò)散可能是一個(gè)連續(xù)的過程，從單次、短暫地離開原狼群，到間歇性、多次長(zhǎng)時(shí)間的遷徙，再到永久性的遠(yuǎn)距離遷移。這些遷移似乎是為了最大限度地獲得食物和繁殖機(jī)會(huì)。然而，正如我們將在下文中看到的，它們也可能是由于某些個(gè)體有長(zhǎng)途行動(dòng)的傾向。

盡管預(yù)擴(kuò)散遷移可能被視為?"試驗(yàn)性?"或?"探索性?"遷移，但它們也可能只是內(nèi)部狀態(tài)加上食物供應(yīng)和社會(huì)環(huán)境迫使幼狼進(jìn)行的擴(kuò)散，而不具有任何試驗(yàn)或探索功能。然而，來(lái)自赤狐的研究數(shù)據(jù)傾向于支持某些預(yù)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的前驅(qū)性。預(yù)擴(kuò)散階段的狐貍移動(dòng)速度更快，在探索行動(dòng)中休息或覓食的時(shí)間很少（Woollard?和?Harris，1990?年）。

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擴(kuò)散者的性別和年齡

雌雄狼都會(huì)進(jìn)行擴(kuò)散，雌雄狼在散布特征上似乎沒有什么一致的差異。在某些地區(qū)或時(shí)間，雄性顯然擴(kuò)散得更遠(yuǎn)或擴(kuò)散率更高（Pulliainen，1965?年；Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年；Wabakken?等，2001?年）。然而，在其它時(shí)間或地點(diǎn)，雌性平均擴(kuò)散得更遠(yuǎn)，盡管擴(kuò)散距離最遠(yuǎn)的是雄性（Fritts 1983; Ballard et al.） 不過，雄性和雌性的擴(kuò)散長(zhǎng)度記錄往往差不多（見下文）。

在阿拉斯加中南部，雄性的擴(kuò)散速度高于雌性（Ballard?等，1987?年）。也許這種差異具有一定的生態(tài)意義，因?yàn)樵?1976-1980?年間，阿拉斯加基奈半島上的雄狼也表現(xiàn)出同樣的傾向，而在?1980-1981?年間，雌狼的擴(kuò)散傾向于平衡擴(kuò)散者的性別比例（Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年）。在魁北克西南部，雌性預(yù)擴(kuò)散者離開其狼群的時(shí)間比雄性久（Messier 1985b）。

正如已經(jīng)討論過的，狼從出生地狼群中擴(kuò)散出去的年齡有很大差異，這種差異可能與各個(gè)狼群內(nèi)部的食物競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。小到5個(gè)月大到5歲的狼都有過脫離母狼群的經(jīng)歷，但在許多地區(qū)最常見的脫離年齡是11-24個(gè)月（Fritts和Mech，1981；Peterson、Woolington和Bailey，1984；Messier，1985b；Ballard等，1987，1997；Mech，1987a；Potvin，1988；Fuller，1989b；Gese和Mech，1991；Hayes和Harestad，2oooa；Mech等，1998）。從狼群中擴(kuò)散的老年個(gè)體通常是移民到這些狼群中的（Meier?等，1995?年；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。Fritts和Mech（1981年）以及Boyd等人（1995年）認(rèn)為，一歲幼狼的高擴(kuò)散率與附近地區(qū)的高殖民潛力有關(guān)，但Gese和Mech（1991年）發(fā)現(xiàn)，在一個(gè)飽和種群中，一歲幼狼的擴(kuò)散率（63%的擴(kuò)散率）與Boyd等人1995年討論的種群中的擴(kuò)散率相同。）

在兩種情況下，通常較高的一歲幼體擴(kuò)散率出現(xiàn)了明顯的例外。在阿拉斯加西北部被開發(fā)的種群中，平均擴(kuò)散年齡約為?3?歲（Ballard?等，1997?年）。在重新引入的黃石種群中（見?Boitani，本卷第?13?章），截至?2001?年?10?月，擴(kuò)散的30?只狼的平均年齡為?2?歲零?1?個(gè)月，范圍從?1?歲零?5?個(gè)月到?3?歲零?7?個(gè)月（D. W. Smith，個(gè)人通信）。

擴(kuò)散季節(jié)和觸發(fā)機(jī)制

狼主要在開始性成熟時(shí)進(jìn)行擴(kuò)散，這一事實(shí)傾向于將生殖發(fā)育（青春期）作為觸發(fā)擴(kuò)散的一個(gè)因素，或至少是必要因素。許多其他物種的情況也是如此（霍華德，1960?年）。

雖然狼群在一年中的任何時(shí)候都會(huì)遷徙，但大多數(shù)地區(qū)的狼群都是在秋季和初冬或春季筑巢季節(jié)前后遷徙的（圖?1.3）。上文引用的大多數(shù)研究都同意這一結(jié)論，但阿拉斯加西北部的研究不同意這一結(jié)論（巴拉德等人，1997?年）。第一年離群的幼狼通常在?1?月至?5?月間離群（Fuller 1989b; Gese and Mech 1991）。

在大多數(shù)地區(qū)，春季和秋季的擴(kuò)散高峰表明，擴(kuò)散的觸發(fā)因素之一是社會(huì)競(jìng)爭(zhēng)。春季，與繁殖有關(guān)的攻擊行為達(dá)到最高峰（Rabb?等，1967?年；Zimen，1976?年），成年狼可能正在儲(chǔ)存生殖脂肪。到了秋天，幼崽開始與成體一起活動(dòng)，并成為狼群的游蕩者。此時(shí)，它們對(duì)食物的需求達(dá)到頂峰（Mech 1970），但幼崽仍然依賴于成體，因此食物競(jìng)爭(zhēng)也開始達(dá)到頂峰。

由于全年的食物供應(yīng)都不穩(wěn)定，因此任何季節(jié)都可能出現(xiàn)擴(kuò)散，但當(dāng)食物和社會(huì)競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到高峰時(shí)，狼擴(kuò)散應(yīng)達(dá)到頂峰。在魁北克，從獵物基數(shù)低的狼群中擴(kuò)散出來(lái)的一歲幼狼和成年狼要比從附近獵物基數(shù)高的狼群中擴(kuò)散出來(lái)的多得多（Messier 1985b）。當(dāng)皇家島的食物壓力增加時(shí)，狼群的擴(kuò)散率也會(huì)增加，而且擴(kuò)散率與狼群大小成反比（Peterson?和?Page，1988?年）。此外，在獵物較少的時(shí)期，更多擴(kuò)散的孤狼出現(xiàn)在那里（Thurber?和?Peterson，1993?年）。

在育空地區(qū)，狼群在一個(gè)已經(jīng)滅絕的地區(qū)重新聚居，其擴(kuò)散率逐年增加，擴(kuò)散率與狼群大小呈正相關(guān)，而與有蹄類動(dòng)物生物量/狼比率呈負(fù)相關(guān)（Hayes?和?Harestad 2000a）。狼群越大，競(jìng)爭(zhēng)越激烈，潛在的擴(kuò)散者就越多，而可用獵物的生物量越大，競(jìng)爭(zhēng)就越小。阿拉斯加西北部（Ballard?等人，1997?年）以及黃石國(guó)家公園（Mech?等人，2001?年）的狼群可獲得的食物量相對(duì)較高，這可能是這些地區(qū)狼擴(kuò)散年齡較高的原因（D. W. Smith，個(gè)人通信）。

因此，通常以食物為中心的競(jìng)爭(zhēng)和攻擊可以被認(rèn)為是狼擴(kuò)散的主要誘因。由食物和繁殖競(jìng)爭(zhēng)引發(fā)的攻擊行為有助于觸發(fā)狼的擴(kuò)散，這一假設(shè)似乎與貝科夫（1977b）關(guān)于攻擊行為在擴(kuò)散中的作用的觀點(diǎn)形成了鮮明對(duì)比。然而，貝科夫認(rèn)為，攻擊并不是擴(kuò)散的?"直接原因"，也就是說，擴(kuò)散者似乎并不是被主動(dòng)驅(qū)趕走的。他確實(shí)強(qiáng)調(diào)了一些物種在擴(kuò)散前避免社交行為的特點(diǎn)。

貝科夫強(qiáng)調(diào)擴(kuò)散者對(duì)社會(huì)的回避，這與赤狐（哈里斯和懷特，1992?年）和郊狼（蓋斯，1995?年）的研究結(jié)果一致，即擴(kuò)散者比非擴(kuò)散者更少與社會(huì)群體交往。然而，這種缺乏社會(huì)性的情況并不一定排除攻擊的因素。在上述所有情況中，攻擊行為可能只是隱蔽的，或者至少不易被人類觀察者察覺。申克爾（Schenkel，1947?年）強(qiáng)調(diào)，支配地位狼的眼神對(duì)從屬狼的行為有很大的影響力。

無(wú)論如何，狼經(jīng)常會(huì)對(duì)低等級(jí)的狼展示出侵略性（Mech 1966b；Jordan?等?1967），包括它們的親屬，至少在圈養(yǎng)條件下是這樣（Rabb?等?1967；Packard?等?1983）。因此，至少在某些季節(jié)，公開的攻擊行為很有可能是狼擴(kuò)散的一個(gè)重要因素，其他時(shí)間也可能是隱蔽的攻擊行為（齊門，1976?年）。

在阿拉斯加西北部觀察到的一個(gè)有趣的信息似乎與食物競(jìng)爭(zhēng)擴(kuò)散理論形成了鮮明對(duì)比，即在狂犬病流行之后發(fā)現(xiàn)了最高的年度擴(kuò)散率（Ballard?等，1997?年）。然而，正如該研究的作者所指出的那樣，這種高擴(kuò)散率可能是由于由此導(dǎo)致的狼群結(jié)構(gòu)解體造成的。

個(gè)體擴(kuò)散與群體擴(kuò)散

大多數(shù)狼都是獨(dú)自擴(kuò)散的，但也有明顯的例外，盡管人們對(duì)這種群體擴(kuò)散知之甚少（表?1.2）。在基奈半島記錄到的21只狼中，有三個(gè)案例是以雙狼形式擴(kuò)散的，但后來(lái)又分開了（彼得森、伍林頓和貝利，1984?年）。在魁北克的九只狼中，有七只是單獨(dú)擴(kuò)散的（Messier 1985b），在明尼蘇達(dá)州中北部，有三只狼和一對(duì)狼擴(kuò)散，而另外二十三只狼是單獨(dú)擴(kuò)散的（Fuller 1989b）。在蒙大拿州北部，狼群也以雙狼的形式擴(kuò)散或長(zhǎng)途跋涉（Boyd?等，1995年），在阿拉斯加，一只成年雌狼和五只幼狼在八月份離開它們的領(lǐng)地大約?72公里（43英里）（Ballard?等，1997?年）。

當(dāng)一群狼永久性地離開一個(gè)地區(qū)時(shí)，它們的行動(dòng)可能并不是真正的擴(kuò)散，擴(kuò)散的定義是從出生地到繁殖地的移動(dòng)（Bekoff 1977b）。相反，狼群可能是在移居。據(jù)報(bào)道，最不尋常的狼群移居是由?11?只狼組成的小熊狼群，它們從德納利國(guó)家公園的領(lǐng)地遷出?250?公里（150?英里）（Mech?等人，1998?年）（見下文）。

擴(kuò)散距離

狼的擴(kuò)散距離反映了擴(kuò)散類型的巨大差異，從僅僅通過在當(dāng)?shù)胤N群周圍游蕩而遷移到鄰近地區(qū)，到擴(kuò)散到?886 km (532 mi)?遠(yuǎn)的地方（Mech?和?Frenzel1971a; Van Camp?和?Gluckie 1979; Fritts?和?Mech 1981; Fritts 1983; Mech 1987a; Ballard?等?1983; Messier 1985b; Gese?和?Mech 1991; Wabakken?等?2001）。數(shù)據(jù)表明，越年輕的擴(kuò)散者擴(kuò)散得越遠(yuǎn)（圖?1.4；另見?Wydeven?等，1995年）。這種關(guān)系可能與狼留在出生狼群中對(duì)該地區(qū)或當(dāng)?shù)胤N群越來(lái)越熟悉有關(guān)。也許年長(zhǎng)的擴(kuò)散者認(rèn)為當(dāng)?shù)赜懈嗟臋C(jī)會(huì)，而年幼的擴(kuò)散一旦離開熟悉的社會(huì)和自然環(huán)境，就會(huì)感到不安全。例如，一只10個(gè)月大的狼只有大約5個(gè)月的時(shí)間熟悉狼群的領(lǐng)地和近鄰。當(dāng)它在陌生地區(qū)游蕩時(shí)，它的天真可能會(huì)使它越走越遠(yuǎn)，因?yàn)樗^續(xù)在沒有狼的地區(qū)尋求安全感。

遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的狼似乎是以一種似乎有目標(biāo)的方式專注地行動(dòng)（Mech?和?Frenzel 1971a）（圖?1.5）。至于其目標(biāo)是要到達(dá)某類地區(qū)、找到特定條件，還是在定居前行動(dòng)一段距離，目前尚不清楚。這種活動(dòng)方式與轉(zhuǎn)移的狼在歸巢時(shí)的活動(dòng)方式類似，如果轉(zhuǎn)移的距離小于?130?公里（8?英里），成年狼就很擅長(zhǎng)這種行為（Weise?等，1979?年；Fritts?等，1984?年；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。從這種活動(dòng)方式可能得出的一個(gè)推論是，無(wú)法在當(dāng)?shù)卣业椒敝澄坏睦窃趯ふ叶ň拥刂?，?huì)傾向于朝某一方向前進(jìn)，可能會(huì)前進(jìn)一段時(shí)間或一段距離。

遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的傾向（Howard，1960?年）可能是遺傳的，這是一個(gè)令人感興趣的可能性。Gese?和?Mech（1991?年）發(fā)現(xiàn)，在他們研究的?75?位擴(kuò)散者中，幾乎沒有證據(jù)表明擴(kuò)散傾向具有遺傳相似性。不過，可以考慮兩個(gè)軼事案例。在蒙大拿州，兩只年齡相差?1?歲的狼相隔?9?個(gè)月擴(kuò)散，3?年后卻在?150?公里（90?英里）外的同一個(gè)狼群中出現(xiàn)（博伊德等人，1995?年）。在明尼蘇達(dá)州，兩只相隔?5?公里（3?英里）但相隔?12?年捕獲的狼在相隔?10?年但僅相隔11?公里（7?英里）的?272?公里（163?英里）外被殺死（Mech 1995e）。

有些狼一離開狼群就會(huì)長(zhǎng)途跋涉，而有些狼則先在原生種群中游蕩（Mech和Frenzel 1971a；Fritts和Mech 1981；Peterson、Woolington和Bailey 1984；Messier 1985b；Mech 1987a）。在同一窩狼中，既可以發(fā)現(xiàn)游蕩者，也可以發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散者（Mech 1987a），但為什么有些狼沒有先游蕩就進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，目前還不清楚。

此外，有些狼只是游蕩而從未遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。蘇必列爾國(guó)家森林研究中的雄狼75號(hào)就是一個(gè)很好的例子，它一生生活在約?1288?平方公里的區(qū)域內(nèi)（L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。這只雄狼出生于1987年，從1989年到?1995年，它連續(xù)與兩個(gè)相鄰狼群中的雌狼配對(duì)。盡管每只雌狼都存活了下來(lái)，雄狼75還是離開了每只雌狼，然后再次與兩只雌狼連續(xù)配對(duì)，最終這兩只雌狼都被殺死了；1996?年底，雄狼?75?在與第六只雌狼配對(duì)時(shí)被殺死（所有死亡都是人為造成的）。該地區(qū)的其他狼群在?2550?平方公里（996?平方英里）的區(qū)域內(nèi)游蕩（Mech?和?Frenzel1971a）。

擴(kuò)散方向

在分析狼的擴(kuò)散方向時(shí)必須小心謹(jǐn)慎，因?yàn)閿U(kuò)散數(shù)據(jù)，尤其是擴(kuò)散者的最終位置，往往是從狩獵計(jì)劃或其他狼研究中獲得的。這些信息在很大程度上偏向于最有可能找回狼的地區(qū)。報(bào)告的德納利狼的擴(kuò)散方向就可能存在這種偏差（Mech?等，1998?年）。

在均質(zhì)的棲息地類型中，狼可能會(huì)向各個(gè)方向均等地?cái)U(kuò)散。然而，任何一種棲息地類型都不是均質(zhì)的，地形、狼的密度和人類發(fā)展地區(qū)無(wú)疑在引導(dǎo)擴(kuò)散方向方面起著不同的作用。例如，蒙大拿州西北部的大多數(shù)狼群都沿著落基山脈向西北方向定居在一個(gè)狹窄的地帶，那里還有其他狼群（博伊德等人，1995?年）。在這一擴(kuò)散走廊的南部、東部和西部地區(qū)，幾乎沒有狼棲息，這一點(diǎn)似乎很重要。

我們可以從蒙大拿州的數(shù)據(jù)中得出結(jié)論，狼的擴(kuò)散傾向于最大限度地增加擴(kuò)散者的繁殖機(jī)會(huì)，而不是尋找最大的資源。因此，蒙大拿州的狼群不是向狼群數(shù)量少但獵物多的地區(qū)（如南部）擴(kuò)散，而是向北部已有的狼種群擴(kuò)散（博伊德等人，1995?年）。威斯康星州的類似資料似乎也顯示了相同的模式（Wydeven?等，1995?年）。然而，在其它地區(qū)，雄狼和雌狼都長(zhǎng)途跋涉到了無(wú)狼地區(qū)。例如，挪威-瑞典的狼種群顯然是由來(lái)自芬蘭或俄羅斯的繁殖種群的擴(kuò)散者開始的，這些繁殖種群距離這里超過?1000?公里（600 mi）（Promberger, Dalllstrom?等人，1993?年，但參見?Sundqvist?等人，2001?年）。在北達(dá)科他州和南達(dá)科他州，離已知繁殖狼群最遠(yuǎn)達(dá)?561?公里（337?英里）的地方也發(fā)現(xiàn)了擴(kuò)散的狼（Licht?和?Fritts，1994?年）。密歇根州的一只被無(wú)線電項(xiàng)圈追蹤的雄狼擴(kuò)散到密蘇里州，這次遷移距離任何狼群都有?720?公里（450?英里）（J. Hammill，轉(zhuǎn)引自?Hutt，2002?年）。

在蘇必列爾國(guó)家森林，所研究的狼是周圍較大種群的一部分，一歲幼狼和成年狼最初向各個(gè)方向遷移。幼狼和雌狼更多地向西南方向遷移，而雄狼則向北方遷移，原因不明（Gese?和?Mech，1991?年）。蘇必利爾湖位于東南方約?35?公里處，可能會(huì)偏離擴(kuò)散方向。

1994?年左右在法國(guó)重新定居的狼群無(wú)疑是從意大利中部通過亞平寧山脈擴(kuò)散而來(lái)的（Lequette?等人，1995?年）。與平原地區(qū)周圍人類干擾較多的地區(qū)相比，山區(qū)棲息地類型相對(duì)孤立，這可能有助于將擴(kuò)散的狼群引向法國(guó)，并加快重新定居的速度。

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尋找配偶和領(lǐng)地

如上所述，擴(kuò)散的狼最終必須找到并獲得三樣?xùn)|西才能成功生活：配偶、食物資源和專屬領(lǐng)地。擴(kuò)散狼可以通過殺死或篡奪已有的繁殖者來(lái)滿足這些需求，但它自己也有被殺死的風(fēng)險(xiǎn)。它也可以加入一個(gè)狼群，引誘出一個(gè)配偶，但隨后它必須再次擴(kuò)散到一個(gè)無(wú)人居住的區(qū)域，或者從現(xiàn)有的領(lǐng)地中?"開辟?"出一塊領(lǐng)地，這是另一種冒險(xiǎn)策略。或者，它可以擴(kuò)散到種群范圍的邊緣，找到做同樣事情的配偶，建立領(lǐng)地，擴(kuò)大物種的分布范圍（Fritts?和?Mech，1981?年；Wabakken?等，2001?年）。

在狼群被捕殺的地方，領(lǐng)地會(huì)被空置，狼群的社會(huì)結(jié)構(gòu)也會(huì)支離破碎。這大大增加了萌芽狼、游蕩狼、近距離擴(kuò)散狼和遠(yuǎn)距離擴(kuò)散狼成功滿足其生活需求的機(jī)會(huì)。因此，被捕獵或受控制的狼種群通常會(huì)在捕獵停止后的幾年內(nèi)恢復(fù)（Ballard?等，1987?年；Hayes?和?Harestad 2000a）。

從?19?世紀(jì)?60?年代末到?90?年代中期，當(dāng)大多數(shù)使用無(wú)線電追蹤技術(shù)的近期狼研究進(jìn)行時(shí)，許多地區(qū)的狼都生活在殘余種群中，受到法律保護(hù)，并在不斷擴(kuò)大其活動(dòng)范圍。因此，我們可以獲得大量有關(guān)狼群向其活動(dòng)范圍邊緣擴(kuò)散的信息。然而，在自然條件下，當(dāng)狼棲息在其所有的活動(dòng)范圍內(nèi)時(shí)，這種擴(kuò)散是非常罕見的。在阿拉斯加、加拿大和明尼蘇達(dá)州的許多歷史較長(zhǎng)的狼種群中，游蕩、篡奪和其他本地繁殖策略將占主導(dǎo)地位。在這種策略下，對(duì)任何潛在配偶、未使用的資源和未被占據(jù)的領(lǐng)地的實(shí)際發(fā)現(xiàn)都會(huì)是迅速而直接的。

在物種分布區(qū)的邊緣，狼可能會(huì)采用更間接的方式來(lái)評(píng)估它們?cè)谀骋坏貐^(qū)的機(jī)會(huì)。通過日常捕獵，它們可以了解該地區(qū)是否有足夠的可捕獲獵物來(lái)養(yǎng)活自己和后代。此外，它們還可以通過檢查氣味標(biāo)記和嚎叫聲來(lái)確定該地區(qū)是否有狼，以及那里是否有潛在的配偶（見本卷第?3?章，哈靈頓和阿薩）。

無(wú)狼地區(qū)的獨(dú)狼往往會(huì)留下氣味標(biāo)記并嚎叫（Ream?等，1985?年；R. P. Thiel，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），而穿越狼棲息地區(qū)的獨(dú)狼往往不會(huì)這樣做（Rothman?和?Mech，1979?年；Harrington?和?Mech，1979?年）。據(jù)推測(cè)，在狼活動(dòng)范圍邊緣的獨(dú)行者需要宣傳自己的存在，而在狼棲息地區(qū)的獨(dú)行者則必須隱藏自己的存在，因?yàn)樗鼈兒ε卤或}擾或殺害。

人們對(duì)狼是如何找到配偶的知之甚少，但一旦兩只有交配傾向的狼經(jīng)常出現(xiàn)在同一地區(qū)，這個(gè)過程可能只需要幾天時(shí)間。梅奇用無(wú)線電追蹤的第一只狼是一只擴(kuò)散的雄狼，它在一周內(nèi)走了超過?74?公里（44?英里）的路程，并在該物種分布區(qū)的邊緣找到了一只可能的雌狼（梅奇和弗倫茨爾，1971a）。

明尼蘇達(dá)州西北部狼群數(shù)量不斷擴(kuò)大，大多數(shù)狼都在當(dāng)?shù)囟ň?，這里的信息很有啟發(fā)性（Fritts?和?Mech，1981?年）。七只擴(kuò)散狼中有六只在離開狼群后?8-30?天內(nèi)配對(duì)，而三只已經(jīng)擴(kuò)散（可能來(lái)自該地區(qū)以外）的獨(dú)行狼則需要更長(zhǎng)的時(shí)間（95-148?天）。這種差異可能意味著，擴(kuò)散前的狼群可能會(huì)受到周圍潛在配偶的影響而離開自己的狼群。

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配對(duì)成功率

一般來(lái)說，擴(kuò)散的雌雄狼在新地區(qū)定居和配對(duì)的成功率很高（見上文）。表明這一點(diǎn)的大多數(shù)研究都涉及正在擴(kuò)張或被狩獵的種群（弗里茨和梅奇，1981?年；彼得森、伍林頓和貝利，1984?年；巴拉德等，1987?年）。然而，即使在明尼蘇達(dá)州相對(duì)受保護(hù)的蘇必列爾國(guó)家森林中心種群中，情況也是如此。雖然該地的擴(kuò)散率隨種群趨勢(shì)的階段而變化，但無(wú)論種群是在擴(kuò)大、減少還是穩(wěn)定，擴(kuò)散者的配對(duì)成功率都是一樣的（Gese?和?Mech，1991?年）。在明尼蘇達(dá)州中北部，該種群受到中等程度的人類采伐，在一項(xiàng)研究中，所有17個(gè)擴(kuò)散者都在離開其狼群后?267?天內(nèi)定居下來(lái)，并找到了潛在的配偶（Fuller，1989?年?b）。

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超越種群邊界的擴(kuò)散

有些狼會(huì)擴(kuò)散到其種群邊界以外的地方，成為真正的先驅(qū)。例如，從?1941?年到?1978?年，有13只狼在美國(guó)西北部被殺死（Nowak，1983?年）；從?1981?年到?1992?年，有?10?只狼在北達(dá)科他州和南達(dá)科他州被殺死，距離任何繁殖狼群長(zhǎng)達(dá)?561?公里（337?英里）（Licht?和?Fritts，1994?年）；明尼蘇達(dá)州的一只狼在威斯康星州被汽車撞死，距離最近的其他狼群至少有?80?公里（48?英里），可能有?200?公里（120?英里）（Mech, Fritts, and Wagner，1995?年；另見?Wabakken et al. 2001).

這些先驅(qū)狼并不一定要在大范圍內(nèi)游牧，尋找配偶。它們可能只是擴(kuò)散到很遠(yuǎn)的地方，然后定居下來(lái)。在蒙大拿州西北部的冰川國(guó)家公園地區(qū)，距離最近的已知狼群約?160-400?公里（96-240?英里），一只孤獨(dú)的雌狼在約?1100?平方公里（430?英里）的區(qū)域內(nèi)被無(wú)線電追蹤，但它的活動(dòng)集中在兩個(gè)較小的區(qū)域，而不是在這一廣闊區(qū)域內(nèi)游蕩（Ream?等人，1985?年）。

?雖然遠(yuǎn)距離遷移者找到配偶的幾率很小，但如果它們最終配對(duì)成功，它們就能在遠(yuǎn)離任何來(lái)源的地方建立一個(gè)新的種群（Wabakken?等，2001?年）。在蒙大拿雌狼的無(wú)線電項(xiàng)圈失效約?20?個(gè)月后，在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一對(duì)狼的足跡（Ream?等，1985?年）。

多次擴(kuò)散

盡管狼的擴(kuò)散通常發(fā)生在動(dòng)物成熟期，而且只需要遷徙到一個(gè)新的地區(qū)，但有些個(gè)體可能會(huì)擴(kuò)散兩次或更多次（博伊德等人，1995?年）。甚至可以想象，多次擴(kuò)散的情況比人們想象的要普遍得多，但這僅僅是無(wú)線電項(xiàng)圈無(wú)法檢測(cè)到的，而無(wú)線電項(xiàng)圈的使用壽命通常不超過4年。

例如，在蘇必列爾國(guó)家森林，雄性狼?75在一歲時(shí)離開了它的出生地狼群，在接下來(lái)的6年中生活在另外三個(gè)狼群中，然后在第二年先后與兩只獨(dú)行的雌狼配對(duì)（一直與它們一起行動(dòng)），再次作為獨(dú)狼游蕩，然后與另一只雌狼配對(duì)，最后在?9.5?歲時(shí)被車輛撞死（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。在德納利國(guó)家公園，也有兩只雄狼擴(kuò)散并連續(xù)進(jìn)入狼群的例子（Mech?等，1998?年）。

多個(gè)狼群隸屬關(guān)系

少數(shù)狼或多或少同時(shí)與多個(gè)狼群有聯(lián)系，但人們對(duì)這種行為知之甚少（Van Ballenberghe 1983a）。這種行為在蒙大拿州西北部的一個(gè)重新定居的種群中得到了最好的記錄。在那里，"兩個(gè)個(gè)體（均為雄性）自由穿梭于兩個(gè)狼群之間，并被觀察到在一個(gè)筑巢季節(jié)照顧兩個(gè)狼群中的幼狼''（Boyd?等，1995?年，139?頁(yè)）。如下文所述，這種情況可能涉及相關(guān)的狼群。

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殖民化

蒙大拿州西北部狼群的歷史讓我們對(duì)狼的殖民過程有了更多的了解。1982?年，一對(duì)狼的足跡在該地區(qū)被發(fā)現(xiàn)幾個(gè)月后，一窩幼狼在此出生（Ream?等，1991?年）。在接下來(lái)的幾年中，又有大約七只奠基狼來(lái)到該地區(qū)，到1996?年，狼的數(shù)量已達(dá)到七十只（E. E. Bangs，個(gè)人通信）。在斯堪的納維亞半島也有類似的過程（Wabakken?等人，2001?年）。

當(dāng)狼在一個(gè)地區(qū)定居或重新定居時(shí)，如果條件有利，第一個(gè)狼群很快就會(huì)開始激增。蒙大拿州的狼群激增過程與明尼蘇達(dá)州西北部類似，從1972年到?1976?年，隨著狼群重新定居該地區(qū)，狼群數(shù)量至少增加了?8個(gè)（圖?1.6）?；始覎u（Peterson，1977?年；Peterson?和?Page，1988?年）和阿拉斯加基奈半島（Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年）的狼群數(shù)量增加過程也類似。

至少有一部分狼群的擴(kuò)散過程是由原狼群的擴(kuò)散者促成的（Fritts?和?Mech，1981?年）。可以想象，第一批新的繁殖狼可能有親緣關(guān)系，皇家島的情況就是如此（韋恩等人，1991?年）。然而，也有可能，而且我們認(rèn)為很有可能的是，來(lái)自殖民地狼群的當(dāng)?shù)財(cái)U(kuò)散者的配偶通常是新移民（福布斯和博伊德，1996?年），它們向最初的創(chuàng)始狼的領(lǐng)地靠攏，并幫助它們擴(kuò)散到鄰近的領(lǐng)地，正如?Hayes?和?Harestad（2000a）也提出的那樣。

在瑞典（Bjarvall 1983；Wabakken?等人，2001?年）和威斯康星州（Wydeven?等人，1995?年），最近的狼重新定居是在幾個(gè)不相連的地區(qū)進(jìn)行的，同時(shí)也是從一個(gè)核心地區(qū)擴(kuò)散的。這可能是因?yàn)檫@兩個(gè)地區(qū)都是荒野?"孤島"，其中夾雜著農(nóng)業(yè)區(qū)和定居區(qū)，與明尼蘇達(dá)州西北部和蒙大拿州西北部不同。法國(guó)阿爾卑斯山的重新定居雖然仍在進(jìn)行中，但也顯示出類似的模式（L. Boitani，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

瑞典的一只雌狼與一只在那里生活了幾年的雄狼相遇一年后，于?1983?年開始產(chǎn)崽，并進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，然后在遠(yuǎn)離核心區(qū)的新地區(qū)定居下來(lái)（Promberger、Dahlstrom?等人，1993?年）。盡管人為因素導(dǎo)致大量狼死亡，但到?1994?年，瑞典和鄰國(guó)挪威的狼數(shù)量已達(dá)到約30只（Wabakken?等人，2001?年）。

在威斯康星州西北部，狼于20?世紀(jì)?70?年代中期開始重新定居（Thiel，1978?年；Mech?和?Nowak，1981?年），到?1979?年已經(jīng)形成了一個(gè)由四個(gè)毗連領(lǐng)地組成的集群（Wydeven?等，1995?年）。從1979年到1991年，狼在相距甚遠(yuǎn)的合適區(qū)域（人類無(wú)法進(jìn)入的區(qū)域）定居，然后逐漸開始填補(bǔ)這些區(qū)域之間的空白（Wydeven?等人，1995?年）。

因?yàn)樵谌鸬浜屯箍敌侵葜趁竦睦侨罕仨毷窃诨囊爸衅鹪吹?，所以它們可能?huì)選擇不相連的荒野地區(qū)定居?；蛘?，可以想象，任何試圖在現(xiàn)有狼群附近的不適宜地區(qū)定居的狼都被人類殺死了。在瑞典（Wabakken?等人，2001?年）和威斯康星州（Wydeven?等人，1995?年），人類造成了狼在定居過程中的大量死亡。

值得注意的是，在殖民過程中，一些狼群會(huì)離開殖民地，長(zhǎng)途跋涉穿過無(wú)狼地區(qū)和有狼地區(qū)（Fritts?和?Mech，1981?年；Wydeven?等，1995?年；Boyd?等，1995?年）。鑒于有大量看似合適的區(qū)域，它們?cè)诋?dāng)?shù)囟ň铀坪醺虾踹壿嫞聦?shí)上其他狼也確實(shí)在當(dāng)?shù)囟ň?。它們沒有這樣做可能是遺傳上有遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的傾向。這些狼擴(kuò)散到很遠(yuǎn)的地方去尋找無(wú)血緣關(guān)系的配偶的可能性，往往會(huì)因?yàn)樗鼈兘?jīng)過狼居住的地區(qū)而被否定，因?yàn)樵谀抢锟赡軙?huì)有無(wú)血緣關(guān)系的候選者。(關(guān)于遠(yuǎn)距離分散的進(jìn)一步討論，見?Mech 1987a）。

1995?年黃石國(guó)家公園引進(jìn)的狼群提供了關(guān)于狼群擴(kuò)散到一個(gè)沒有繁殖狼群的地區(qū)的有趣觀察。1996?年1月，索達(dá)布特狼群（Soda Butte）中的雄狼R12在狼群領(lǐng)地定居9個(gè)月后擴(kuò)散。在被非法狩獵之前，它繞了一個(gè)半圓，到達(dá)了其狼群領(lǐng)地東南方約?100?公里（60 mi）、東南方約?175?公里（105 mi）和南方約?240?公里（144 mi）的地區(qū)（M. K. Phillips?和?D. W. Smith，個(gè)人通信）。可以想象，這只狼在尋找其他狼群，走了一段距離后沒有找到其他狼群，就繼續(xù)繞著它的擴(kuò)散點(diǎn)轉(zhuǎn)了一大圈。

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領(lǐng)地性

狼通常具有高度的領(lǐng)地性（Mech 1973, 1994a; Van Ballenberghe?等?1975; Fritts and Mech 1981; Jordan?等?1967; Peterson 1977; Peterson, Woolington, and Bailey 1984; Messier 1985a; Ballard?等?1987; Fuller 1989b; Ream?等?1991; Meier?等?1995; Mech?等?1998）。人們認(rèn)為，領(lǐng)地性的發(fā)展取決于競(jìng)爭(zhēng)的影響、資源的經(jīng)濟(jì)可防御性和攻擊性的適應(yīng)價(jià)值（見下文），與這些因素的變化有關(guān)（Brown，1964?年）。

有人對(duì)領(lǐng)地性的適應(yīng)性作了如下解釋：?"領(lǐng)地性是一種非常特殊的競(jìng)爭(zhēng)形式，在這種競(jìng)爭(zhēng)中，動(dòng)物只需贏得一次或相對(duì)較少的幾次。因此，與每次在同種動(dòng)物面前試圖進(jìn)食時(shí)被迫進(jìn)行對(duì)抗相比，居民消耗的能量要少得多"（Wilson 1975, 268）。

這種解釋似乎很適合狼，因?yàn)樗鼈兊念I(lǐng)地面積很大，充滿了大量獵物。當(dāng)狼在自己的領(lǐng)地內(nèi)四處尋找可以捕殺的獵物時(shí)，它們很少會(huì)遇到鄰居，即使是在領(lǐng)地的邊緣。其中一個(gè)主要原因是，狼的領(lǐng)地通常非常大（從幾十平方公里到幾千平方公里），僅憑機(jī)遇就能將這種可能性降到最低（見下文）。

有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，狼的領(lǐng)地模式是?"作為穩(wěn)定狀態(tài)的解決方案自然產(chǎn)生的"，外來(lái)氣味標(biāo)記的存在與否會(huì)對(duì)狼的運(yùn)動(dòng)和行為產(chǎn)生影響（劉易斯和默里，1993?年，738?頁(yè)）。根據(jù)這一理論，在沒有外來(lái)標(biāo)記的情況下，狼的活動(dòng)主要是分散的，標(biāo)記的頻率也很低，但在有外來(lái)標(biāo)記的情況下，狼的運(yùn)動(dòng)會(huì)朝向一個(gè)組織中心，氣味標(biāo)記也會(huì)增加。該理論假定，隨著年齡的增長(zhǎng)，標(biāo)記的強(qiáng)度會(huì)減弱（Peters和Mech 1975b）。通過氣味標(biāo)記和對(duì)熟悉標(biāo)記的反應(yīng)運(yùn)動(dòng)之間的相互作用，一種新的模式產(chǎn)生了獨(dú)特的家域范圍（Briscoe?等，2002年）。

領(lǐng)地概念隱含著防御的需要，因?yàn)轭I(lǐng)地顧名思義就是一個(gè)被防御的區(qū)域（伯特，1943?年）。在從演化的角度對(duì)領(lǐng)地性的含義進(jìn)行理論研究時(shí)，不同的研究者發(fā)現(xiàn)了領(lǐng)地性物種必須解決的幾個(gè)問題。例如，保衛(wèi)領(lǐng)地必須具有很高的能量效率（布朗，1964?年），而且保衛(wèi)領(lǐng)地所花費(fèi)的時(shí)間或能量不能太多，以免妨礙求偶、交配和照顧幼崽（威爾遜，1975?年）。

對(duì)于像狼這樣擁有廣闊領(lǐng)地的物種來(lái)說，解決這些問題的必要性尤為突出。然而，狼已經(jīng)演化出了非常成功的物理和行為解決方案。狼解決問題的關(guān)鍵在于其活動(dòng)的能力和傾向。狼的體型、長(zhǎng)腿、塊狀足和強(qiáng)健的肌肉使其能夠在各種氣候條件下以大約每小時(shí)8?公里（5?英里）的速度不知疲倦地旅行，每天能行走很多公里（Mech 1966b、1970、1994a）。

廣泛而有規(guī)律的活動(dòng)既能幫助狼捕獲獵物（見?Mech?和?Peterson，本卷第?5?章），又能標(biāo)記狼的領(lǐng)地（見下文）。即使是大到1600平方公里（625?英里）的領(lǐng)地（Mech 1988a；Meier?等?1995），其直徑也只有大約?40?公里（24?英里）。狼可以在一天之內(nèi)走完這一距離（Mech 1966b, 1970）。由于狼在行進(jìn)過程中既捕食又做標(biāo)記，而且標(biāo)記可以長(zhǎng)期有效（Peters?和?Mech 1975b），因此這種行為可以有效地防御領(lǐng)地。在沿途的不同地點(diǎn)（包括家園）嚎叫是對(duì)這種防御的補(bǔ)充（見下文）。

在一個(gè)成熟的狼群中，會(huì)形成一個(gè)領(lǐng)地馬賽克（圖?1.7）。每個(gè)狼群都會(huì)與鄰近的狼群爭(zhēng)奪空間和資源，因此狼群的領(lǐng)地關(guān)系相當(dāng)緊張。每只狼的自然擴(kuò)張傾向早已得到認(rèn)可（Schenkel1947），這種特性在狼群中也有表現(xiàn)。這種擴(kuò)張趨勢(shì)使狼群能夠作為"靈活的戰(zhàn)略家"（von Schantz，1984?年）不斷調(diào)整，以適應(yīng)獵物供應(yīng)的變化。

每個(gè)狼群領(lǐng)地在某些方面都可以被視為一個(gè)小型生態(tài)系統(tǒng)，盡管還沒有達(dá)到?Haber（1977?年）假設(shè)的極端程度。領(lǐng)地的大小、獵物的豐度以及占據(jù)領(lǐng)地的狼群的大小是相互依存的，這與上文討論的資源分散假說（D. W. Macdonald，1983?年）是一致的，而且每個(gè)領(lǐng)地的這些特征都是獨(dú)一無(wú)二的。

領(lǐng)地大小

狼群的領(lǐng)地和家域范圍是相同的，因?yàn)轭I(lǐng)地就是被保衛(wèi)的家域范圍。家域范圍的大小通常與動(dòng)物的體型有關(guān)（McNab，1963?年），體型可以解釋食肉動(dòng)物家域范圍大小變化的?75%-90%?的原因（Harestad?和?Bunnell，1979?年）。然而，對(duì)于狼來(lái)說，這種假定的關(guān)系所預(yù)測(cè)的領(lǐng)地面積是用來(lái)幫助推導(dǎo)這種關(guān)系的平均家域范圍（n=30）的四倍。因此，推測(cè)的關(guān)系只是非常籠統(tǒng)地適用于狼，對(duì)于狼為什么會(huì)使用這么大的領(lǐng)地幾乎沒有提供任何信息。

大多數(shù)哺乳動(dòng)物在尋找和處理食物時(shí)都不會(huì)遇到什么困難，因此，體型與家域范圍大小之間存在普遍關(guān)系也就不足為奇了。一般來(lái)說，動(dòng)物的體型越大，需要的食物就越多，獲取食物所需的區(qū)域也就越大。然而，由于狼必須到很遠(yuǎn)很遠(yuǎn)的地方去捕殺獵物，因此需要很大的面積才能養(yǎng)活足夠多的易捕捉的獵物（參見本卷第?5?章?Mech?和?Peterson）。此外，獵物數(shù)量和獵物的脆弱性都可能以數(shù)量級(jí)波動(dòng)，而且有些獵物是遷徙或游牧的，這在很大程度上影響了狼群需要覆蓋的面積。

狼群領(lǐng)地的大小有數(shù)量級(jí)的差異。估計(jì)的領(lǐng)地面積在很大程度上取決于用來(lái)界定領(lǐng)地的點(diǎn)的數(shù)量、得出這些點(diǎn)的時(shí)間（Fritts?和Mech，1981?年；Scott?和?Shackleton，1982?年；Bekoff?和?Mech，1984?年；Mech?等人，1998?年）以及分析這些點(diǎn)的方法。因此，來(lái)自不同研究的數(shù)據(jù)只能進(jìn)行大致的比較。不過，可以進(jìn)行的比較還是很有啟發(fā)性的（Okarma?等，1998?年）。

有據(jù)可查的最小領(lǐng)地似乎是明尼蘇達(dá)州東北部農(nóng)場(chǎng)湖的六只狼的狼群，估計(jì)占據(jù)了33?平方公里（13?平方英里）（88?個(gè)地點(diǎn)）（L. D. Mech?和?S. Tracy，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。在另一個(gè)極端，1988?年，德納利國(guó)家公園麥金利河的?10?只狼的狼群居住在?4335?平方公里（1,693?平方英里）的領(lǐng)地內(nèi)（全年有?51?個(gè)地點(diǎn)）（Mech?等人，1998?年），阿拉斯加的另一個(gè)10只狼的狼群在?6?周內(nèi)覆蓋了大約?6272?平方公里（2,450?平方英里）（根據(jù)?Burkholder 1959?年的數(shù)據(jù)計(jì)算）。

有些狼群的活動(dòng)范圍超過?100000?平方公里（38,00 mi2）（P. C. Paquet，個(gè)人通信），但這里不考慮它們，因?yàn)樗鼈兏采w的區(qū)域似乎沒有防御。此外，跟隨馴鹿群遷徙的遷徙狼（見下文）每年平均占據(jù)?63 058?平方公里或?24 600?平方英里的區(qū)域（Walton?等人，2001?年）。

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領(lǐng)地大小和狼群規(guī)模

在建立領(lǐng)地時(shí)，一對(duì)狼必須選擇一個(gè)比它們自己謀生所需的面積大得多的區(qū)域（彼得森、伍林頓和貝利，1984?年），因?yàn)樗鼈冾A(yù)計(jì)平均每窩會(huì)產(chǎn)下五到六只幼狼（梅奇，1970?年），它們必須喂養(yǎng)這些幼狼。當(dāng)幼崽只有6個(gè)月大時(shí)，它們的消耗量與成年狼相當(dāng)（Mech 1970），這意味著狼群的規(guī)模和資源需求突然增加了四倍。此外，有些狼群不僅包括一對(duì)父母和一窩幼崽，還包括年長(zhǎng)的后代，這就使狼群的規(guī)模擴(kuò)大了?15?倍。因此，一對(duì)狼必須建立一個(gè)大到它們維持生存所需的15?倍的領(lǐng)地，或者它們必須在以后將領(lǐng)地?cái)U(kuò)大這么多。

在無(wú)人居住的棲息地上定居的狼對(duì)可以采用這兩種方法，而那些試圖在現(xiàn)有馬賽克中開辟領(lǐng)地的狼對(duì)則必須從小規(guī)模開始，并努力擴(kuò)大。在許多被人類開發(fā)的狼群中，開發(fā)有時(shí)會(huì)在鑲嵌圖案中留下巨大的空白。在那里，成對(duì)的狼可能會(huì)占據(jù)那些近期被摧毀的定居者的完整大小的領(lǐng)地。

狼對(duì)似乎采用了上述所有方法。在阿拉斯加的基奈半島，狼群受到中度開發(fā)，兩對(duì)新組成的狼建立了領(lǐng)地，每只狼的領(lǐng)地面積比較大狼群的領(lǐng)地面積大三到四倍（Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年），然后隨著狼群的壯大而維持這些領(lǐng)地。Hayes?等人（1991?年）在育空地區(qū)發(fā)現(xiàn)了同樣的模式。在德納利，總部狼群在1987?年作為一對(duì)狼群維持了約?600?平方公里（234?平方英里）的領(lǐng)地，在?1989?年有?14?個(gè)成員時(shí)也是如此（Mech?等人，1998?年）。當(dāng)狼群規(guī)?？s小時(shí)，剩下的一對(duì)成年狼群會(huì)繼續(xù)保持較大的領(lǐng)地（Mech 1977a）。

在明尼蘇達(dá)州西北部的一個(gè)新殖民地，狼群領(lǐng)地開始時(shí)很大，隨著越來(lái)越多的狼群形成并開始填補(bǔ)可用空間，領(lǐng)地被大大壓縮。不僅單個(gè)狼群的領(lǐng)地縮小了?17-68%，而且一個(gè)最初面積為555?平方公里（217?平方英里）的領(lǐng)地最終被四個(gè)狼群占據(jù)（Fritts?和Mech，1981?年）。在育空地區(qū)，狼群以類似的模式重新占領(lǐng)了一個(gè)地區(qū)，狼群的領(lǐng)地在飽和之后甚至出現(xiàn)了重疊（Hayes?和Harestad 2000a）。

狼群的總體競(jìng)爭(zhēng)力或侵略性似乎會(huì)隨著其規(guī)模的擴(kuò)大而增強(qiáng)（齊門，1976?年）。只需在外圍稍稍擴(kuò)大領(lǐng)地，狼群就能獲得相當(dāng)大的空間。例如，一個(gè)?250?平方公里（100?英里）的領(lǐng)地半徑為?8.9?公里（5.3?英里）。半徑只增加?1?千米，就會(huì)增加?58?平方千米，即增加?23%?的空間。

然而，由于成對(duì)的狼通常從一開始就建立起足夠大的領(lǐng)地來(lái)容納一個(gè)完整的狼群，因此必要的擴(kuò)張程度并不大。因此，在大多數(shù)相對(duì)完整（飽和）的狼群中，狼群規(guī)模與領(lǐng)地大小之間的關(guān)系不大（Potvin，1988?年；Fuller，1989?年?b；Mech?等，1998?年）。另一方面，在人類大量捕獵且該地區(qū)未達(dá)到飽和的情況下，狼群大小與領(lǐng)地大小可能存在關(guān)聯(lián)（Peterson、Woolington?和Bailey，1984?年；Ballard?等，1987?年，1997?年）。

?領(lǐng)地大小與獵物生物量

平均而言，一個(gè)地區(qū)的獵物數(shù)量（獵物生物量）越多，狼群的領(lǐng)地就需要越小。影響這種關(guān)系的變量很多，如狼群大小、獵物大小和分布、種群滯后以及獵物脆弱性的差異。然而，總體而言，這種關(guān)系應(yīng)該是存在的（Walters?等人，1981?年），而且對(duì)于以密度差異很大的駝鹿（Messier，1985?年?a）和白尾鹿（Fuller，1989?年?b；Wydeven?等人，1995?年）為食的狼來(lái)說，有很好的證據(jù)表明這種關(guān)系是存在的。一般來(lái)說，狼群領(lǐng)地大小變化的大約?33%?可以用獵物生物量來(lái)解釋（見?Fuller?等，本卷第?6?章）。緯度與領(lǐng)地大小之間的密切關(guān)系進(jìn)一步證實(shí)了這一點(diǎn)（見下一節(jié)），因?yàn)楂C物的生物量密度隨緯度而下降。然而，獵物生物量隨時(shí)間（年內(nèi)和年際）和空間（集中或分散）的變化模式，以及社會(huì)和其它生態(tài)變量的變化模式，使這種關(guān)系變得更加復(fù)雜。

領(lǐng)地面積與緯度

盡管由于研究方法的不同，領(lǐng)地大小與緯度之間只能檢測(cè)到粗略的關(guān)系?

緯度越高，領(lǐng)地就越大（r2 = .83；P < .00001；表?1.3）。這種關(guān)系可能是由于生產(chǎn)力以及生物量密度（立地作物）隨緯度的升高而降低（羅森茨威格，1968?年）。實(shí)際上，這種關(guān)系可能是領(lǐng)地大小與獵物生物量之間關(guān)系的延伸（見上文）。

領(lǐng)地形狀和邊界

從理論上講，如果領(lǐng)地持有者要與鄰居進(jìn)行最大程度的競(jìng)爭(zhēng)，那么領(lǐng)地鑲嵌圖案就應(yīng)該類似于蜜蜂蜂巢的六角形細(xì)胞（格蘭特，1968?年；威爾遜，1975?年）。這種間距能以最小的空間容納最大數(shù)量的領(lǐng)地（威爾遜，1975?年）。最早發(fā)表的狼領(lǐng)地鑲嵌圖符合這一模型（見圖?1.7），后來(lái)大多數(shù)包含足夠數(shù)量領(lǐng)地的報(bào)告也符合這一模型（Fritts?和?Mech，1981?年；Messier，1985?年?a；Ballard?等，1987?年；Fuller，1989?年?b；Mech、Meier?和?Burch，1991?年；Mech?等，1998?年；Hayes?和Harestad，2oooa）。

當(dāng)然，地貌特征也會(huì)影響這種基本的鑲嵌結(jié)構(gòu)。例如，在長(zhǎng)?72?千米（43?英里）、寬?14?千米（8?英里）的皇家島上，狼群的領(lǐng)地往往沿著島嶼的長(zhǎng)分布，但包括整個(gè)島嶼的寬（彼得森和佩奇，1988?年）。這種模式可能表明，狼群掌握了易守難攻的邊界（海岸線）的概念，也可能掌握了領(lǐng)地廣度的概念。否則，它們可能會(huì)將島嶼分割成平行的地帶。

在大陸地區(qū)，長(zhǎng)湖等地形特征似乎也被用作邊界，例如基奈半島的斯基拉湖群（Peterson, Woolington, and Bailey 1984, 23）。在蘇必列爾國(guó)家森林，梅奇沿著冰凍的馬赫諾門湖（Mahnomen Lake）向南向西追蹤了2公里，這顯然是狼群的西北邊界。狼群曾13次接近對(duì)岸數(shù)米范圍內(nèi)，但每次都轉(zhuǎn)向湖中央，可能是探測(cè)到了對(duì)岸鄰居的氣味標(biāo)記（彼得斯和梅奇，1975?年?b）。在其它地區(qū)，狼群領(lǐng)地的邊界毗鄰廣闊的沼澤地和針葉林沼澤地，而這些地方并沒有蹄類獵物（弗里茨和梅奇，1981?年）。

領(lǐng)地轉(zhuǎn)移

領(lǐng)地邊界的穩(wěn)定程度是一個(gè)不易回答的有趣問題（參見?Haber 1977）。其中一個(gè)主要問題涉及方法。對(duì)狼領(lǐng)地邊界的估計(jì)大多基于通過無(wú)線電項(xiàng)圈跟蹤對(duì)狼的活動(dòng)進(jìn)行取樣。然而，由于這種方法通常是通過飛機(jī)進(jìn)行的，而且費(fèi)用昂貴，因此只能對(duì)狼群活動(dòng)的極小部分進(jìn)行采樣。

例如，假設(shè)狼群每天的行程為?20?公里（12?英里），一個(gè)定位數(shù)據(jù)點(diǎn)所代表的位置在?200?米以內(nèi)，那么每天的一個(gè)定位點(diǎn)就代表了當(dāng)天定位點(diǎn)的?1%。大多數(shù)無(wú)線電追蹤研究每周收集一到兩個(gè)定位點(diǎn)。因此，生物學(xué)家描述的狼群領(lǐng)地只是對(duì)現(xiàn)實(shí)的粗略估計(jì)。通過確定特定樣本中的任何額外點(diǎn)對(duì)計(jì)算面積的貢獻(xiàn)是否微不足道，就可以合理估計(jì)領(lǐng)地的大?。‵ritts?和?Mech，1981?年；Scott?和?Shackleton，1982?年；Bekoff?和?Mech，1984?年）。

然而，用標(biāo)準(zhǔn)的無(wú)線電追蹤技術(shù)是不可能確定精確的領(lǐng)地邊界的。即使是已知或模擬的領(lǐng)地，不同的取樣方案也會(huì)產(chǎn)生截然不同的邊界（圖?1.8）。因此，研究人員對(duì)季節(jié)性或年度性邊界變化等的看法必須非常謹(jǐn)慎（Mech?等，1998?年）。此外，使用舊的定位數(shù)據(jù)和新的定位數(shù)據(jù)可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)當(dāng)前領(lǐng)土的描述過時(shí)或失真。(全球定位系統(tǒng)項(xiàng)圈的使用可能有助于解決這個(gè)問題：Merrill?等人，1998?年；Merrill，2002?年）。即使是雪地追蹤也不能完全了解狼群的領(lǐng)地，因?yàn)樘鞖鉅顩r很少能讓人們連續(xù)幾個(gè)月在雪地里追蹤狼群，從而了解它們領(lǐng)地的全部范圍。

此外，沒有理由相信狼群的領(lǐng)地是一個(gè)恒定、穩(wěn)定的區(qū)域。相反，飽和種群中的狼群總是在與鄰近的狼群競(jìng)爭(zhēng)，保衛(wèi)自己的領(lǐng)地，并可能沿著它們目前的邊界爭(zhēng)奪優(yōu)勢(shì)。在被開發(fā)的種群中，這種動(dòng)蕩無(wú)疑會(huì)加劇。

綜上所述，我們?nèi)匀豢梢詫?duì)狼群領(lǐng)地的空間動(dòng)態(tài)有所了解。不出所料，狼群領(lǐng)地的最大變化發(fā)生在殖民化或再殖民化的種群中。毫無(wú)疑問，這是因?yàn)槿狈︵徑侨旱闹萍s。蒙大拿魔術(shù)狼群將其領(lǐng)地向南移動(dòng)了50公里（30英里）（Ream?等人，1991?年），而黃石種群中重新引入的蘇達(dá)布特狼群顯然將其領(lǐng)地在大片區(qū)域內(nèi)來(lái)回移動(dòng)（M. K. Phillips?和?D. W. Smith，個(gè)人通信）。在這兩種情況下，這些遷移都可能是季節(jié)性遷移，因?yàn)樗鼈兌及l(fā)生在秋季，而且可能與獵物遷徙有關(guān)。在育空地區(qū)，狼群向狼遷徙區(qū)的這種遷移在早期比在重新定居的后期更為重要（Hayes?和?Harestad 2000a）。

在明尼蘇達(dá)州西北部的殖民地中，有幾個(gè)狼群的領(lǐng)地發(fā)生了嚴(yán)重的轉(zhuǎn)移，以至于觀察到的轉(zhuǎn)移很可能是真實(shí)的（Fritts?和Mech，1981?年）。在某些情況下，這種轉(zhuǎn)移與新狼群的形成有關(guān)，這些新狼群開始填滿可用區(qū)域。海斯（Hayes，1995?年）認(rèn)為，他的數(shù)據(jù)顯示，在育空地區(qū)狼群恢復(fù)的頭兩年，狼群的領(lǐng)地是排他性的，但當(dāng)領(lǐng)地發(fā)展到足夠大時(shí)，它們就開始重疊了?；伟雿u（Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年）、阿拉斯加中部（Ballard?等，1987?年）、明尼蘇達(dá)州中北部（Fuller，1989?年?b）和伍德布法羅國(guó)家公園（Carbyn?等，1993?年）也有狼群領(lǐng)地發(fā)生嚴(yán)重變化的報(bào)道。

當(dāng)然，在飽和的狼群中，每個(gè)狼群的領(lǐng)地都被其他狼群包圍，因此任何領(lǐng)地的轉(zhuǎn)移都會(huì)涉及到鄰居。我們的印象是，馬賽克中大多數(shù)領(lǐng)地的邊界都在不斷變化，但每個(gè)領(lǐng)地的中心多年來(lái)大致保持不變（圖?1.9）。在這種動(dòng)態(tài)變化的基礎(chǔ)上，還有前面提到的狼群之間的相互作用，隨著狼群數(shù)量的波動(dòng)，一些狼群會(huì)被消滅，或者產(chǎn)生新的領(lǐng)地（Meier?等，1995?年）。

領(lǐng)地的季節(jié)性變化

由于蹄類動(dòng)物的活動(dòng)會(huì)隨季節(jié)發(fā)生不同程度的變化，捕食它們的狼也是如此。有些領(lǐng)地的轉(zhuǎn)移可能相對(duì)較小，例如以白尾鹿為主要獵物的小領(lǐng)地內(nèi)的轉(zhuǎn)移（Van Ballenberghe?等，1975?年；Mech，1977?年?a）。然而，在?20?世紀(jì)?70?年代，蘇必列爾國(guó)家森林的鹿數(shù)量較少，冬季某些狼領(lǐng)地內(nèi)沒有鹿，這些狼群就會(huì)遷徙到離其通常領(lǐng)地約?30?英里（約?0.5?公里）的地方。然后，它們開始在面積達(dá)?1,500?平方公里（585?平方英里）的地區(qū)游牧，直到春季返回領(lǐng)地并在那里筑巢（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。同樣，在意大利中部，狼在夏季向牧羊區(qū)進(jìn)行小規(guī)模遷移（Boitani，1986?年）。

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遷徙

在某些地區(qū)，狼會(huì)隨獵物進(jìn)行高度遷徙，因?yàn)樵诟叩囟冗^夏季的馬鹿或駝鹿等獵物會(huì)遷徙到山谷過冬（Cowan，1947?年；Carbyn，1974?年；Ballard?等，1987?年；Ream?等，1991?年）。在這種情況下，狼群似乎仍然擁有領(lǐng)地，只是隨著獵物的遷移而轉(zhuǎn)移領(lǐng)地。

在狼的獵物高度遷徙的地方，狼本身也必須遷徙，除非在遷徙的獵物返回之前有其他獵物可以幫助它們渡過難關(guān)。最長(zhǎng)的狼遷徙是狼跟隨馴鹿群遷徙，有時(shí)長(zhǎng)達(dá)508公里（305英里）（Kuyt，1972?年；Parker，1973?年；Miller?和?Broughton，1974年；Miller，1975?年；Stephenson?和?James，1982?年；Ballard?等，1997?年；Walton?等，2001?年）。在哈薩克斯坦，狼群跟隨賽加羚羊群到它們的越冬地；在加拿大中部，狼群追蹤野牛棲息地類型的長(zhǎng)期季節(jié)性變化（Carbyn?等，1993?年）。

人們對(duì)狼在遷徙過程中的領(lǐng)地范圍，或在冬季幾個(gè)狼群集中在獵物集中地的情況知之甚少。盡管狼群的活動(dòng)范圍在某些此類地區(qū)會(huì)重疊，但狼群仍會(huì)在這些地區(qū)與其它狼群搏斗（Carbyn?等，1993?年）。在黃石國(guó)家公園，新建立的狼群在夏季和冬季保持著不同的領(lǐng)地，甚至在馬鹿高度集中的地區(qū)也是如此（M. K. Phillips?和?D. W. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

領(lǐng)地緩沖區(qū)

對(duì)狼群領(lǐng)地的大多數(shù)研究表明，領(lǐng)地之間存在一定程度的重疊（另見?Mech?和?Peterson，本卷第?5?章）。這種重疊的空間或時(shí)空程度（Mech，1970?年；Ballard?等，1987?年）尚未得到分析，而且鑒于上文所述的無(wú)線電遙測(cè)取樣問題，這種分析可能不會(huì)很快進(jìn)行。不過，生物學(xué)家對(duì)雪中狼群的追蹤足以證明，至少在鄰近領(lǐng)地的邊緣，相鄰狼群的活動(dòng)可能會(huì)在短時(shí)間內(nèi)重疊（Peters?和Mech 1975b; Peterson?和?Page 1988）。

鑒于這種重疊，Mech（1977d）提出重疊區(qū)是狼群之間的一種緩沖區(qū)。在鹿數(shù)量急劇下降的過程中，蘇必列爾國(guó)家森林中的狼群首先消滅了領(lǐng)地核心區(qū)的鹿，最后才消滅了邊緣區(qū)的鹿，根據(jù)這一事實(shí)，Mech（1977a,d）推斷出緩沖區(qū)的存在，認(rèn)為緩沖區(qū)大約有2到可能6公里（1.2-3.6?英里）寬（Peters?和?Mech 1975b；Mech 1994a）。他認(rèn)為，鹿在領(lǐng)地邊緣存活時(shí)間較長(zhǎng)的原因可能是，鄰近的鹿群在那里受到的威脅更大，因此在那里逗留的時(shí)間較少，因此鹿在這些區(qū)域承受的捕獵壓力較小（Mech 1977a,c）（見?Mech?和?Peterson，本卷第?5?章）。

緩沖區(qū)是競(jìng)爭(zhēng)區(qū)域的證據(jù)來(lái)自于對(duì)狼被其他狼殺死的地點(diǎn)的分析。1968-1992?年間，在南部森林狼群中，被殺死的?22只狼中有23%死于其領(lǐng)地的估計(jì)邊緣地帶；41%死于邊緣地帶或邊緣地帶?1公里范圍內(nèi)，91%死于邊緣地帶3.2?公里范圍內(nèi)（Mech 1994a）。在育空地區(qū)，35%的被殺狼是在其領(lǐng)地邊緣2.5?公里范圍內(nèi)被殺（Hayes，1995?年）。在德納利，被其他狼殺死的12?只狼中有8只（75%，比例嚴(yán)重失調(diào)）死于其估計(jì)領(lǐng)地邊界?3.2?公里范圍內(nèi)，而這一區(qū)域僅占當(dāng)?shù)仄骄I(lǐng)地的?29%（Mech?等人，1998?年）。理論上也有證據(jù)表明，緩沖區(qū)可能是獵物的庇護(hù)所（劉易斯和默里，1993?年），而且在這種區(qū)域內(nèi)的領(lǐng)地穩(wěn)定需要狼群之間的相互沖突（泰勒和佩金斯，1991?年），這一點(diǎn)已經(jīng)得到證實(shí)（見上文）。

領(lǐng)地防御

領(lǐng)地性的概念意味著對(duì)一個(gè)區(qū)域的防御（Burt 1943），理論上防御所需的能量應(yīng)低于防御所獲得的能量（Brown 1964；Wilson 1975）。領(lǐng)地防御的季節(jié)性程度尚不清楚；不過，領(lǐng)地公告和防御往往在繁殖季節(jié)達(dá)到高峰（Peters?和?Mech 1975b; Harrington?和?Mech 1979），攻擊行為也是如此（Zimen 1976）。

對(duì)于狼這種活動(dòng)范圍廣的動(dòng)物來(lái)說，保衛(wèi)整個(gè)家域范圍是個(gè)大問題。狼通過至少三種防御行為的組合解決了這一問題：氣味標(biāo)記、嚎叫和直接攻擊。哈靈頓和阿薩在本卷第三章中詳細(xì)介紹了前兩種行為，在此僅作簡(jiǎn)要討論。這兩種行為都是間接的，它們?cè)趹?yīng)用中相輔相成。

氣味標(biāo)記

狼用于領(lǐng)地公告的氣味標(biāo)記行為包括雄狼的抬腿排尿?(RLU)?和站立排尿?(STU)、雌狼的屈腿排尿?(FLU)?和蹲下排尿?(SQU)，以及排便?(SCT)?和抓地?(SCR)。在整個(gè)狼領(lǐng)地內(nèi)，平均每隔240米就會(huì)留下這些行為的產(chǎn)物，尤其是在有規(guī)律的通道沿線和交界處（彼得斯和梅奇，1975?年?b）。糞便可能帶有肛腺分泌物，而抓撓可能會(huì)散發(fā)出趾間腺的分泌物（Peters?和?Mech 1975b; Asa?等人?1985）。

狼群和郊狼群在領(lǐng)地邊緣留下的標(biāo)記數(shù)量是在領(lǐng)地核心留下的標(biāo)記數(shù)量的兩倍，從而形成了一個(gè)?"嗅覺碗"（圖?1.10，Peters?和Mech 1975b；Bowen?和?Cowan 1980；Paquet 1991a；但參見?Barrette?和?Messier 1980）。氣味標(biāo)記似乎是一種持久的（2-3?周）宣傳狼群存在的手段。

氣味標(biāo)記的三個(gè)方面意味著其最重要的功能之一是阻止鄰居入侵（Peters?和?Mech 1975b）： 首先，有領(lǐng)地的狼群會(huì)做標(biāo)記，而沒有領(lǐng)地的動(dòng)物則不會(huì)。其次，闖入鄰近領(lǐng)地的狼群會(huì)暫停標(biāo)記，直到回到自己的領(lǐng)地，至少在蘇必列爾國(guó)家森林是這樣（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。最后，狼群會(huì)受到鄰居標(biāo)記的恐嚇和威懾（Peters?和?Mech 1975b；Peterson 1977；Mech 1993a；L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。氣味標(biāo)記可能還有其他一些與領(lǐng)地防御有關(guān)的作用和功能，但這些作用和功能還有待探索。

嚎叫

氣味標(biāo)記作為宣傳領(lǐng)地的一種手段，其主要缺點(diǎn)是遠(yuǎn)距離效果不明顯。因此，嚎叫是對(duì)氣味標(biāo)記的很好補(bǔ)充。雖然嚎叫有多種功能，但至少有一種功能似乎是通知鄰近的狼群領(lǐng)地已被占據(jù)（喬斯林，1967?年；哈靈頓和梅奇，1979?年）。

有跡象表明，在森林地區(qū)，狼可以聽到遠(yuǎn)達(dá)?11?千米（6.6?英里）的嚎叫聲（Harrington?和?Mech，1979?年），在開闊的苔原上，狼可以聽到遠(yuǎn)達(dá)?16?千米（9.6?英里）的嚎叫聲（R. 0. Stephenson，未發(fā)表的數(shù)據(jù)，引自?Henshaw?和?Stephenson，1974?年；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。觀察到狼群在廣闊的領(lǐng)地上相互嚎叫的情況并不多見，但領(lǐng)地上的狼群會(huì)回應(yīng)人類模仿的嚎叫（Pimlott，1960?年；Joslin，1967?年；Harrington?和?Mech，1979?年）。

此外，狼似乎能夠在?2.7?千米（1.6?英里）的距離內(nèi)確定人類嚎叫聲的準(zhǔn)確位置，至少在苔原上是如此（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。繁殖動(dòng)物往往會(huì)接近嚎叫者（Joslin，1967?年；Peterson，1977?年；Harrington?和?Mech，1979?年），有時(shí)會(huì)在嚎叫停止幾分鐘后（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。雖然沒有人親眼目睹過兩個(gè)狼群因嚎叫而相互影響，但狼群遇到非狼群成員時(shí)的通常反應(yīng)是打斗和追逐（見下文）。

直接的領(lǐng)地防御

嚎叫和氣味標(biāo)記必須將相鄰狼群相遇的幾率降到最低。另一方面，狼群有時(shí)確實(shí)會(huì)相互遭遇，而這些遭遇往往會(huì)導(dǎo)致有狼被殺死（Mech 1994a）。由于領(lǐng)地沖突的后果非常嚴(yán)重，而且已經(jīng)建立了避免這種沖突的制度，因此我們有理由相信，狼的領(lǐng)地沖突要么是出于無(wú)奈（即一只或多只狼為了某種暫時(shí)的利益而冒險(xiǎn)），要么是出于蓄意的挑釁行為（即狼尋找其它狼來(lái)殺死或取代它們）。

狼鋌而走險(xiǎn)的主要原因可能是饑餓。當(dāng)然，在蘇必列爾國(guó)家森林，領(lǐng)地狼群深入鄰居領(lǐng)地捕殺獵物的次數(shù)最多的時(shí)候是在獵物嚴(yán)重減少的時(shí)候（Mech 1977a,b；L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)），而在魁北克，進(jìn)行領(lǐng)域外長(zhǎng)途行動(dòng)的狼群都是獵物密度較低地區(qū)的狼群（Messier 1985b）。在埃爾斯米爾島上，梅奇及其同事觀察到的居民狼群與外來(lái)者的五次相遇中，有三次涉及食物競(jìng)爭(zhēng)（圖1.11）；其中一次相遇以陌生人的死亡告終（梅奇?1993a；L. D.?梅奇，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。在伍德布法羅國(guó)家公園，一個(gè)狼群在另一個(gè)狼群的領(lǐng)地內(nèi)殺死了一頭野牛，不久，至少有兩個(gè)狼群成員被當(dāng)?shù)乩侨簹⑺溃–arbyn?等，1993?年）。

對(duì)鄰居的蓄意攻擊不僅僅代表領(lǐng)地防御，但這種行為傾向肯定有助于強(qiáng)化領(lǐng)地意識(shí)，郊狼也是如此（Gese 2001）。闖入鄰居領(lǐng)地（圖?1.12）和攻擊鄰居一定是某種挑釁行為的結(jié)果，這將在下文討論。許多此類蓄意攻擊都有記錄（Haber 1977；Mech 1977a；L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)；Peterson 1977；Meier?等?1995）。在明尼蘇達(dá)州西北部和騎山國(guó)家公園（馬尼托巴），當(dāng)獵物似乎很豐富時(shí)，狼群就會(huì)趕走鄰近的狼群（Fritts and Mech 1?81；Carbyn 1981）。

無(wú)論狼群之間的遭遇是由于蓄意攻擊還是食物競(jìng)爭(zhēng)，最終的結(jié)果往往都是死亡。如上所述，狼群攻擊導(dǎo)致的大多數(shù)狼死亡都發(fā)生在領(lǐng)地邊界附近或緩沖區(qū)內(nèi)（見下文），而被其他狼殺死是狼自然死亡的最常見原因之一（Mech 1977b；Mech?等?1998）。因此，狼群的領(lǐng)地防御可被視為狼空間生態(tài)學(xué)的最重要特征。

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