? ? ?從三疊紀(jì)晚期到侏羅紀(jì)初的數(shù)千萬年間，新興的恐龍總目（Dinosauria）一步步崛起壯大，逐漸成為了王道的陸生脊椎動物，人們熟知的“恐龍時(shí)代”已然來臨。而作為恐龍親族的翼龍類也迅速發(fā)展，征服了天空。與此同時(shí)，主龍類的另一個(gè)分支，偽鱷類卻步入式微。在侏羅紀(jì)到來前，曾盛極一時(shí)的原始偽鱷類就幾乎全部消亡。

? ? ? ?兩億多年前，“楔形鱷類”的興起點(diǎn)亮了鱷型動物的黎明。在這黎明的曙光下，一個(gè)稱為鱷形類（Crocodyliformes）的全新分支悄然出現(xiàn)。接下來兩億年里，它們將作為鱷型動物的主干，承載著家族的野望，一路發(fā)展至今。

? ? ? ?縱觀鱷類的演化史，似乎總是有一條單一的“主干”存在。例如鱷型超目（Crocodylomorpha）是披甲類（Loricata）的主干，鱷形類是鱷型超目的主干，而早侏羅世出現(xiàn)的中真鱷類（Mesoeucrocodylia）則是鱷形類的主干。那些非主干的旁支類群，例如“楔形鱷類”，在經(jīng)歷或長或短的興盛時(shí)代后就會歸于衰亡，再由主干演化出新的旁支，如此循環(huán)往復(fù)。這與恐龍一開始就“天下三分”的格局完全不同。? ??

? ? ? ? 關(guān)于鱷形類（鱷形動物）和鱷型超目（鱷型類、鱷型動物）的關(guān)系與區(qū)別，筆者在本系列的上一篇文章《黎明下的鱷型超目》中已經(jīng)做了詳細(xì)說明，就不再贅述。只需要明確一點(diǎn)：鱷形類（鱷形動物）是鱷型超目下低一級的分類單元，這里以“形”、“型”之別區(qū)分翻譯。

????作為《鱷類天演史》的第二部分，本文主要介紹那些基干的鱷形動物，也就是傳統(tǒng)意義上的“原鱷類（Protosuchia）”。它們代表了鱷型動物演化繼“楔形鱷類”之后的第二個(gè)階段，出現(xiàn)于晚三疊世，一直延續(xù)到白堊紀(jì)。在這一階段中，鱷魚的先祖?zhèn)兘?jīng)歷了其發(fā)展早期最主要的結(jié)構(gòu)變革，并為后來中真鱷類的海洋、淡水、陸地三線進(jìn)軍奠定了基礎(chǔ)。

? ? ? 作為業(yè)余愛好者，筆者水平有限，目前以學(xué)習(xí)為主，也歡迎諸位指出文中的錯(cuò)漏和不足之處。在類群定義和骨骼形態(tài)演化等方面，本文較多參考了《古脊椎動物志》?第二卷第四冊（下稱《古脊椎》） ，可以通過這本專業(yè)書籍進(jìn)一步了解。分類學(xué)上，因?yàn)橄到y(tǒng)發(fā)育常常因?yàn)椴捎昧瞬煌牟牧虾头椒ǘ霈F(xiàn)分歧，本文只以一種較為廣泛接受的觀點(diǎn)為主，參考其他研究、《古脊椎》和維基百科，努力在一個(gè)較為廣闊的視角下敘述。

一、鱷形動物——從“龍”到“鱷”的蛻變

?? ?鱷形類于1930年和鱷型超目一同建立，但長期以來一直很少被使用。舊的分類體系下，相當(dāng)于如今鱷形類位置的是鱷目（Crocodylia），即傳統(tǒng)的“鱷目+幾大亞目”。直到上世紀(jì)80、90年代，鱷型動物和鱷形動物這兩個(gè)概念才逐漸完善，取代了舊體系?，F(xiàn)在的鱷目只包含有現(xiàn)存代表的幾個(gè)分支（鱷超科、短吻鱷超科等），而鱷形類的范圍則要廣泛得多。

? ? ?1988年，鱷形類首次被美國古生物學(xué)家詹姆斯·克拉克（James Clark）引入了系統(tǒng)發(fā)育研究中。2001年，另一位美國古生物學(xué)家保羅·塞里諾（Paul Sereno）給鱷形類下了定義：含有原鱷目（Protosuchia）和尼羅鱷（Crocodylus niloticus）的最小包容分支，這一定義得到了學(xué)術(shù)界的廣泛接受。按定義，除“楔形鱷類”以外的鱷型動物都被劃入了鱷形類的范疇（當(dāng)然，也有研究認(rèn)為海鱷目Thalattosuchia不屬于鱷形類，而是鱷形類的姊妹群，這一學(xué)說暫且不論）。鱷形類中，較為衍化的主干是中真鱷類，其他分支則被稱為“原鱷類”或“非中真鱷類鱷形類（Non-mesoeucrocodylian crocodyliforms）”。

? ? ? ?原鱷目（Protosuchia）建立于1934年，最初只包括原鱷（Protosuchus），后來陸續(xù)有十幾個(gè)物種加入。然而，近年的研究顯示出，傳統(tǒng)意義上的“原鱷類”并非一個(gè)有效的單系群。目前，關(guān)于“原鱷類”的處置，學(xué)術(shù)界目前有兩種觀點(diǎn)。第一種主張廢除原鱷目，作為一個(gè)并系群；第二種則將原鱷目的范圍縮小，僅限于一小支可以構(gòu)成單系群的屬種。第二種觀點(diǎn)里，狹義的原鱷目可被定義為：包括直鱷屬（Orthosuchus）和半原鱷屬（Hemiprotosuchus）的最小包容支系。

? ? ? 雖然《古脊椎》采用了第二種觀點(diǎn)，但考慮到這種定義下的原鱷目和2021年定義的南原鱷超科（Notochampsoidea）范圍上沒什么區(qū)別，同時(shí)學(xué)術(shù)界主流的做法依然是將“原鱷類”作為一個(gè)并系群，非正式的稱呼所有基干的鱷形動物，所以本文就采用的第一種觀點(diǎn)，即并系的、廣義的“原鱷類”，由若干獨(dú)立的基干鱷形類分支組成。

? ? ? ?我國的西蜀鱷科（Hsisosuchidae）是一支原始中真鱷類，近年來有觀點(diǎn)認(rèn)為它應(yīng)當(dāng)是中真鱷類的姊妹群，或是和更原始的鱷形類構(gòu)成一個(gè)分支。出于篇幅考慮，筆者暫且不將其列入本文介紹的范圍中。

? ? ? ?接下來，在這里簡單說說鱷形類早期的骨骼演化，這是鱷魚演化史上最重要的過程之一，是鱷魚脫胎于“主龍類”的基本型，形成獨(dú)特身體結(jié)構(gòu)關(guān)鍵階段。

? ? ? ?次生腭（secondary palate）是鱷魚頭骨最特化的結(jié)構(gòu)之一，由原生腭和上頜、前頜骨腭突一起在口腔內(nèi)形成，能將口腔和鼻腔隔開，使進(jìn)食和呼吸得以同時(shí)進(jìn)行，同時(shí)起到加固頭骨的作用。次生腭的形成是鱷類演化史中相當(dāng)重要的過程，這一過程在楔形鱷類中就已經(jīng)開始。到了“原鱷類”身上進(jìn)一步完善。

? ? ? 不同的“原鱷類”腭部構(gòu)造有較大的差別。它們的兩側(cè)顎骨縮小、向中線位移，但在大多物種中依然沒有愈合，創(chuàng)造出一個(gè)沿中線向口腔開口的半管道。管道底部的開口很可能被膜組織封住了，形成軟質(zhì)的“次生腭”。同時(shí)，“原鱷類”的左右鼻腔也被隔開了。

? ? ?新研究發(fā)現(xiàn)，鱷類的次生腭演化并非是一個(gè)簡單的線性過程。早期的鱷型超目分支，如各種“楔形鱷類”和“原鱷類”，很可能多次獨(dú)立地發(fā)展腭部結(jié)構(gòu)。整個(gè)鱷類的腭骨演化過程源于非常不同的生態(tài)因素，如對植物性食物的口腔加工需求，或是吻側(cè)形態(tài)的變化。

? ? ?“楔形鱷類”所不具有的頭骨平臺（skull table）同樣在“原鱷類”中出現(xiàn)，這使得它們的外耳開口、眼眶和鼻孔處于同一水平面。這一改變后來賦予了鱷魚在身體藏在水面下時(shí)觀察外界的能力。另外，“原鱷類”的方骨主體開始與副枕突遠(yuǎn)端連接，這是鱷類方骨與耳枕骨、鱗骨關(guān)系不斷復(fù)雜化過程的部分體現(xiàn)。

? ? ? ?“原鱷類”基本都是四足行走的小型陸生動物，且大都不同程度地有一定的水生習(xí)性。從侏羅紀(jì)開始，直到白堊紀(jì)諾托鱷類（Notosuchia）興起前，它們一直是主流的陸生鱷類，蹤跡遍布世界各地。我國也出土過不少于7種基干鱷形類。

? ? ? ?前面說到，廣義上的“原鱷類”由若干獨(dú)立的基干鱷形類分支組成。關(guān)于基干鱷形動物的譜系，本文選擇依照最新結(jié)論，主要參考凱瑟琳·杜爾曼（Kathleen Dollman）團(tuán)隊(duì)2018年、2021年和2022年的三篇論文。

? ? ? ?基干鱷形類包括三個(gè)單系的主要分支：最基礎(chǔ)的南原鱷超科（Notochampsoidea）、衍化一些的戈壁鱷科（Gobiosuchidae）和較接近中真鱷類的薩特格鱷超科（Shartegosuchoidea）。其中，南原鱷超科包括南原鱷科（Notochampsidae）、原鱷科（Protosuchidae）兩科，薩特格鱷超科包括薩特格鱷科（Shartegosuchidae）和一些基干屬種。

? ? ? ?接下來，筆者將分別介紹這三個(gè)支系的各個(gè)物種，以及古生物界對這些材料的研究經(jīng)過。

二、“第一只鱷魚”的誕生

? ? ??南原鱷超科（Notochampsoidea）是最基礎(chǔ)的一支鱷形動物。該類群由凱瑟琳·杜爾曼等人于2021年建立，定義上是包括南原鱷屬（Notochampsa）和原鱷屬（Protosuchus）的最小包容分支。這一定義所包攬的范圍與前文所述狹義的“原鱷目”基本相當(dāng)。

? ? ? ? 南原鱷超科下分為兩個(gè)科，其中原鱷科（Protosuchidae）是已知出現(xiàn)最早的“原鱷類”。原鱷科得名于原鱷屬，屬名意為“第一只鱷魚”。這個(gè)名字仿佛暗示了這一家族里程碑式的意義。如果說“楔形鱷類”尚且留存著早期偽鱷類的遺風(fēng)，那以原鱷科為代表的“原鱷類”則更多展現(xiàn)出了后世鱷魚的先進(jìn)特點(diǎn)。南原鱷超科的體型普遍非常小，幾乎都在1米以下。

? ? ? ?最早的原鱷科成員是來自阿根廷的萊氏半原鱷（Hemiprotosuchus leali），年代為晚三疊世諾利期，地層為洛斯科羅拉多組（Los Colorados Formation），1969年由阿根廷著名古生物學(xué)家何塞·波拿巴（José Bonaparte）命名。

? ? ?萊氏半原鱷的正模是一個(gè)較為完整的頭骨，館藏編號PVL 3829，可能是目前唯一已知的標(biāo)本。目前網(wǎng)上能找到的關(guān)于半原鱷的資料相當(dāng)有限，該物種將來或許需要新研究的重新描述。另外，萊氏半原鱷也是目前已知唯一出土于三疊紀(jì)地層中的鱷形類。

? ? ? ?? 到了侏羅紀(jì)，原鱷科等鱷形類開始興起，逐步取代了更加原始的“楔形鱷類”。其中包括原鱷屬（Protosuchus）的三個(gè)物種理氏原鱷（P.richardsoni）、霍氏原鱷（P.haughtoni）和米克馬克原鱷（P.micmac）。

? ? ? ? 1933年，著名的“骨頭先生”巴納姆·布朗（Barnum?Brown）初步描述了一具幾乎完整的骨架AMNH 3024，認(rèn)為這是某種“始祖型的”鱷魚，將其命名為理氏“始古鱷”（"Archaeosuchus"?richardsoni）。后來經(jīng)提醒，布朗發(fā)現(xiàn)這一屬名已被占用。于是他在《科學(xué)》雜志上發(fā)表了一則短訊，將屬名改為Protosuchus，即如今的原鱷屬。理氏原鱷（Protosuchus richardsoni）為模式種，AMNH 3024為正模標(biāo)本，同時(shí)建立了原鱷科。

? ? ? ?理氏原鱷的產(chǎn)地位于亞利桑那州的卡梅隆附近的莫內(nèi)夫組（Moenave Formation），最初認(rèn)為是上三疊紀(jì)統(tǒng)，后來被劃歸下侏羅統(tǒng)底層，年代大概為早侏羅世初。

? ? ? ?霍氏原鱷（P.haughtoni）命名于1984年，最初描述了兩個(gè)腦殼標(biāo)本：正模BP/1/4746和副模BP/1/4746。當(dāng)時(shí)被認(rèn)為是獨(dú)立的屬，即“霍氏巴洛克鱷”（"Baroqueosuchus haughtoni"），后并入原鱷屬。另外還有三個(gè)歸入標(biāo)本，其中包括1983年描述的BMNH R8503，該材料曾被作為獨(dú)立屬種，命名為“查氏萊索托鱷”（"lesothosuchus charigi"），是一個(gè)較小的未成年個(gè)體，在1988年被劃為霍氏原鱷的同物異名。至此，巴洛克鱷和萊索托鱷都成為了原鱷屬的異名。

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? ? ? ? 霍氏原鱷和理氏原鱷間主要體現(xiàn)出三個(gè)明顯的不同之處：首先理氏種不具備霍氏原鱷基蝶骨上的一條中嵴線及其兩側(cè)的一對嵴線；其次，霍氏種上頜腭的連接端位于上頜齒列的正前方，而理氏種的上頜正中縫則向后延伸至第一或第二顆牙齒的水平；最后理氏原鱷并沒有發(fā)現(xiàn)上頜吻端缺口（下頜齒凹）中的大孔。

? ? ? ?目前所有霍氏原鱷標(biāo)本的出土地都在南非上斯托姆堡群（Stormberg Group）艾略特組（Elliot Formation），年代為早侏羅世赫塘期。當(dāng)?shù)匾舶l(fā)現(xiàn)了許多其他鱷類。例如上期專欄中提到的迅奔鱷（Litargosuchusi）、楔形鱷（Sphenosuchus）和后文將會介紹的直鱷，甚至可能有殘存的大型“勞氏鱷類”。某種程度上，三疊紀(jì)的“偽鱷王朝”在這里得到了延續(xù)。

? ? ? ?米克馬克原鱷(Protosuchus micmac)出土于加拿大新斯科舍省芬迪群（Fundy Group）的麥考伊布魯克組（McCoy Brook Formation）地層下部，年代同樣為早侏羅世赫塘期。該種命名于1996年，種加詞來自當(dāng)?shù)氐拿芸笋R克印第安人。正模是一個(gè)帶有牙齒的右齒骨NSM 988GF7.1.，此外還有至少七個(gè)其他碎片標(biāo)本被一同報(bào)道。? ??

? ? ? ?和另外兩個(gè)種相比，米克馬克原鱷有著細(xì)長的顴骨前突，下頜聯(lián)合更短且不那么呈鳥喙?fàn)?。同時(shí)，米克馬克種在齒骨的第三、四位置處有較大的犬齒狀齒。

? ? ? ? ?科氏始?xì)馇浑瘢‥opneumatosuchus colberti）是來自早侏羅世美國亞利桑那卡巖塔組（Kayenta Formation）的一種神秘的鱷形動物。始?xì)馇击{被報(bào)道的化石材料僅有一例，即正模MNA V2460，一個(gè)頭骨的后部。該物種得名于其頭骨獨(dú)有的特點(diǎn)——異常地高度氣體化的腦殼。

? ? ? ? 在先早的假說中，始?xì)馇击{因?yàn)槠渚薮蟮纳巷D孔等特征，被認(rèn)為和海鱷類關(guān)系密切，為海鱷目（Thalattosuchia）的姊妹群，可能是最早的中真鱷類。但2021年基根·梅爾斯特羅姆（Keegan Melstrom）的新分析顯示，始?xì)馇击{是原鱷和貧齒鱷（Edentosuchus）的近親，屬于原鱷科。始?xì)馇击{和“楔形鱷類”的阿爾馬達(dá)鱷（Almadasuchus）、海鱷類的巨椎鱷（Macrospondylus）都顯現(xiàn)出驚人的相似性，和其他的鱷型類也發(fā)現(xiàn)了一些共有特征。因此，始?xì)馇击{的歸屬目前還不能確定，本文采取最新的觀點(diǎn)，暫且放到原鱷科。

? ? ? ??值得一提的是，和其他原鱷科不同，始?xì)馇击{內(nèi)部解剖學(xué)的各個(gè)方面，如內(nèi)耳，同時(shí)顯示出了與陸生和半水生鱷魚的相似之處。這使得在發(fā)現(xiàn)更多材料之前，對始?xì)馇击{的生態(tài)重建變得困難。

? ? ? 天山貧齒鱷（Edentosuchus?tienshanensis）是來自我國新疆自治區(qū)烏爾禾準(zhǔn)噶爾盆地吐谷魯群（Tugulu Group）的原鱷科成員，年代為早白堊世。

? ? ? 貧齒鱷1973年由我國著名古生物學(xué)家楊鐘健命名，最初歸入“原鱷目”，1985年，又有我國學(xué)者李錦玲認(rèn)為其是一種基干中真鱷類。2004年，迭戈·波爾（Diego Pol）等人重新研究了貧齒鱷標(biāo)本，將其確認(rèn)為原鱷科成員。正模是IVPP-V 3236，保存部位包括頭骨碎片、部分下頜、頸椎7節(jié)、背椎3節(jié)，股骨近端一個(gè)。此外還有歸入標(biāo)本GMPKU-P 200101，包括不完整的頭骨和下頜，以及一些頭后材料。

? ? ? ?和其他早期鱷形動物不同，天山貧齒鱷的眶前孔閉合了。該物種最大的亮點(diǎn)還在于其獨(dú)特的齒列：僅有5對上頜骨齒和9對下頜齒；第三和第四上頜骨齒具有咬合嵴（occlusal edges），為多齒尖牙齒；第五上頜骨齒呈鱗莖狀，尺寸較大；下頜有一個(gè)尖銳的門齒狀齒和一個(gè)粗壯的犬齒狀齒，以及七個(gè)齒冠為圓柱狀的、帶咬合面的后齒。這種具有多齒尖牙齒和異型齒齒列的特征在基干鱷形類中獨(dú)一無二，只見于更衍化的中真鱷類少數(shù)物種，如同樣產(chǎn)于早白堊世中國的神怪鱷（Chimaerasuchus）和晚白堊世馬達(dá)加斯加的獅鼻鱷（Simosuchus）等等。另外，由此可以推斷，貧齒鱷可能是一種植食或雜食性動物。

? ? ?雖然貧齒鱷和諾托鱷類（Notosuchia）的奇異神怪鱷（Chimaerasuchus paradoxus）有一系列共有特征，但研究人員依然認(rèn)為，在這兩個(gè)關(guān)系疏遠(yuǎn)的分類單元中，類似的齒列構(gòu)造是不止一次地獨(dú)立演化出來的。貧齒鱷的生存年代比其他原鱷科要晚的多，而那一帶也發(fā)現(xiàn)了許多其他非中真鱷類的鱷形類成員，這說明，基干的鱷形類分支在中亞存活時(shí)間要長于世界上其他地區(qū)。

? ? ? ?天山貧齒鱷的體型很小，吻部短，頭骨只有50-60毫米。正模標(biāo)本同時(shí)表現(xiàn)出幼年和成年的特征，被認(rèn)為可能是一個(gè)剛剛成年的個(gè)體。李錦玲在1985年的再研究中指出，貧齒鱷可能和現(xiàn)存的鱷類相似，是水陸兩棲的動物，可以在水里躲避敵人和獲取食物。

? ? ? ? 除此之外，在美國西南部早侏羅世亞利桑那州的卡巖塔組（Kayenta Formation），也就是始?xì)馇浑竦漠a(chǎn)地，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)館藏編號為UCMP 97638的鱷類材料，但由于原文是學(xué)位論文，筆者難以找到資料，只能大概說明：該材料是一個(gè)未命名的基干鱷形動物，被認(rèn)為和貧齒鱷很相似，一般稱為卡巖塔組分類單元（“Kayenta-Form”）或卡巖塔貧齒鱷。

? ? ? ? 在原鱷科出現(xiàn)后不久，南原鱷超科的另一支，南原鱷科（Notochampsidae）也出現(xiàn)了。該科目前只有兩個(gè)屬種，南原鱷（Notochampsa）和直鱷（Orthosuchus）。定義上，南原鱷科包括這兩個(gè)屬的最近共同祖先及其所有后裔。

? ? ? ?南原鱷屬由英屬南非著名古生物學(xué)家羅伯特·布魯姆（Robert Broom）于1904年建立，模式中即唯一有效種伊氏南原鱷（Notochampsa istedana）。該屬在建立之初還有另一個(gè)種長足南原鱷（Notochampsa longipes），且沒有指定模式種。但長足種后來被歸為其他屬（紅原鱷Erythrochampsa），同時(shí)正模丟失。因此2021年的新研究將伊氏種定為了模式種。

? ? ? 目前南原鱷只出土了一具標(biāo)本，正模SAM-PK-4013，保存狀況較好，部位包括背部露出的部分顱骨、?右半個(gè)下頜、右側(cè)肩胛骨、一對烏喙骨、間鎖骨、右肱骨的近端、左前肢、左脛骨、左腓骨、部分左股骨、一些皮內(nèi)成骨和肋骨。出土于南非東開普省羅德鎮(zhèn)附近，地層為克拉倫斯組（Clarens Formation），年代為辛涅繆爾期至普林斯巴期。

? ? ? ?研究人員指出，南原鱷可能居住在非洲南部的一個(gè)逐漸干旱的“潮濕的沙漠”古環(huán)境中，這暗示了早期鱷形類存在的潛在的生態(tài)多樣性和適應(yīng)性。

? ? ? 南原鱷科的另一個(gè)物種斯氏直鱷（Orthosuchus stormbergi）出土于臨近的萊索托上艾略特組（Upper?Elliot Formation，即前文霍氏原鱷所在的地層），年代為早侏羅世赫塘期。直鱷屬建立于1968年，正模標(biāo)本和最完整標(biāo)本是SAM-PK-K409，保存了相連的顱骨和部分頭后材料。另外還有數(shù)個(gè)歸入標(biāo)本。

? ? ? ?斯氏直鱷目前已發(fā)現(xiàn)的最大個(gè)體是2017年報(bào)道的新標(biāo)本BP/I/7979，比第二大個(gè)體，正模K409要大23%。顱骨長可達(dá)11.07厘米，寬可達(dá)8.61厘米。盡管正模此前被認(rèn)為是成年個(gè)體，但新研究對此提出了懷疑——這種較大的個(gè)體體型差異可以解釋為K409的未成年，或是性別差異，亦或是缺乏確定生長造成的個(gè)體差距。

? ? ? ?無論如何，和其他南原鱷超科的成員一樣，斯氏直鱷是一種體型很小的鱷類，即使是最大的個(gè)體體長可能也至多不超過1米

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? ? ? “然而，即使人們認(rèn)為直鱷本質(zhì)上是陸生動物，但也有不可否認(rèn)的跡象表明它大部分時(shí)間都在水里，就像現(xiàn)在的鱷魚一樣。”直鱷的命名者戴安娜·納什（?Diane?Nash）在1975年的論文中指出，直鱷很可能有較高的水生性，這樣可以更便于獲得食物或逃離恐龍等陸生掠食者。事實(shí)上，“原鱷類”的大多數(shù)成員都不同程度地有一定水生性，這是鱷類對水域這一嶄新舞臺的最初嘗試。

三、腭：矛盾與同歸的十字路口

? ? ? ? 順著演化樹向上攀援，繞過戈壁鱷科（Gobiosuchidae），可以看到最衍化的一支“原鱷類”，也就是最接近中真鱷類的基干鱷形動物——薩特格鱷超科（Shartegosuchoidea）

? ? ? ??薩特格鱷超科由蘇聯(lián)/俄羅斯古生物學(xué)家米克海爾·埃菲莫夫（Mikhail?Efimov）于1988年建立，鑒定特征為：翼骨、腭骨和上頜骨雕刻有集中的、深的、不規(guī)則形狀的凹陷；后上頜齒和后犬齒狀齒具有水平的尖端和向近端延伸的小鈍鋸齒；不具有下頜外窗；齒骨前部缺齒。按照2018年的研究，該超科可以暫且定義為：“薩特格鱷科、?山東鱷屬（Shantungosuchus）、四川鱷屬（Sichuanosuchus）和碩斯鱷屬（Zosuchus）的最近共同祖先及其所有后裔”。

? ? ? ?薩特格鱷超科的腭部比其他多數(shù)“原鱷類”，甚至一些早期中真鱷類更加衍化。這說明，薩特格鱷超科的次生腭和后來的新鱷類（Neosuchia）是獨(dú)立發(fā)展的。值得注意的是，許多研究人員認(rèn)為薩特格鱷超科等次生腭較為完善的“原鱷類”大多數(shù)時(shí)間依然呆在水中，因?yàn)樗鼈円呀?jīng)有了適應(yīng)水生的、位置相對靠后的內(nèi)鼻孔——盡管這和它們的陸肢性有些自相矛盾。薩特格鱷超科興起于侏羅紀(jì)晚期，目前的化石記錄主要分布于亞洲東部和北美，可能和岡瓦納的陸生諾托鱷目（Notosuchia）形成一種“南北朝”之勢。

? ? ? ?四川鱷屬（Sichuanosuchus）目前有兩個(gè)物種，模式種匯東四川鱷（Sichuanosuchus huidongensis）命名于1995年，命名者是我國學(xué)者彭光照。正模標(biāo)本ZDM 3403，包括一個(gè)不完整的頭骨、下頜以及一些頭后骨骼。產(chǎn)地位于四川自貢大山鋪，上沙溪廟組（Upper Shaximiao Formation），年代為晚侏羅世。

? ? ? ?在彭光照1996年的論文中，他提到了一個(gè)編號為IVPP 10594的未描述標(biāo)本，產(chǎn)地不詳。另一位學(xué)者吳肖春認(rèn)為該標(biāo)本代表了四川鱷屬的另一個(gè)物種。次年，吳肖春等人正式描述命名了該材料，即本屬的第二個(gè)物種，蜀漢四川鱷（Sichuanosuchus shuhanensis）。

? ? ? ?蜀漢四川鱷的具體產(chǎn)地和地層未知，年代可能是早白堊世。正模就是IVPP 10594，保存部位包括一個(gè)幾乎完整的頭骨和與之“緊密咬合在一起的”下頜。另外還有三個(gè)歸入標(biāo)本，IVPP V 12088、IVPP V 12089和IVPP V 12890,保存部位包括脊椎、腰帶以及許多附肢材料。

? ? ? 蜀漢四川鱷和匯東四川鱷的區(qū)別特征在于：顱頂平臺后緣的橫溝缺失；齒骨大犬齒狀齒前有一小齒；齒骨縫合部沿骨縫呈溝狀；齒骨在犬齒狀齒后明顯收縮；鼻骨進(jìn)入外鼻孔邊緣；上枕骨出現(xiàn)在頭頂背面，在枕面有明顯中嵴；后眼臉稍大于前眼臉。

? ? ? ? 匯東四川鱷正模ZDM 2403頭骨長約6厘米，全長約40厘米。和其他早期鱷型類一樣是小型動物。蜀漢四川鱷正模IVPP 10594頭骨長約6.45厘米，體型可能稍大于前者。

? ? ? ? 山東鱷屬（Shantungosuchus）由楊鐘健于1961年建立，目前有三個(gè)物種。模式種莒縣山東鱷（Shantungosuchus chuHsienensis），正模標(biāo)本IVPP V 2484，一個(gè)幾乎完整骨架的負(fù)型，但骨架本身未能保存。出土于山東莒縣的上侏羅統(tǒng)地層。

? ? ? ? 楊鐘健最初通過較小的體格、三角狀頭骨和細(xì)長的四肢骨等特征，將山東鱷屬劃歸阿吐波鱷科（Atoposauridae）。后來的研究者對其提出懷疑，但沒有深入進(jìn)行分析。直到1994年，吳肖春等人才重新研究了山東鱷的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)位置，將其歸入“原鱷目”，放在接近原鱷科的位置上。

? ??第二個(gè)物種寬頭山東鱷（Shantungosuchus brachycephalus）命名于1982年，同樣由楊鐘健命名。正模標(biāo)本IVPP V 4020，包括不完整的頭骨和下頜支，4塊頸部骨板和5節(jié)連續(xù)的頸椎，肱骨、尺骨和橈骨近端。

? ? 寬頭山東鱷的產(chǎn)地不詳，無法確認(rèn)其具體年代。楊鐘健認(rèn)為年代為晚侏羅世，但也有學(xué)者依據(jù)野外標(biāo)簽的注記，指出不能排除為早白堊世。

? ? ? ?山東鱷屬的第三個(gè)種是來自內(nèi)蒙古杭錦旗的杭錦山東鱷（Shantungosuchus hangjinensis），1994年由吳肖春等人描述命名。地層為早白堊世志丹群（Zhidan Group）羅漢洞組（Luohandong Formation）。

? ? ? ?正模標(biāo)本IVPP V 10097，保存部位包括一個(gè)不完整的頭骨及下頜，不完整的寰椎、樞椎和右股骨。

? ? ? ? 關(guān)于山東鱷屬內(nèi)部的解剖學(xué)差異，主要為：寬頭山東鱷具有其他兩種不具有的較寬的頭部和非常窄的基疊骨中央溝前部。此外和寬頭種相比，莒縣山東鱷不具有較大的第三上頜骨齒，杭錦山東鱷的側(cè)歐氏管孔沒有被基蝶骨、基枕骨和外枕骨封閉，且齒骨不具有插入外下頜孔的的中突等等。莒縣山東鱷和杭錦種相比，差異包括下頜縫合部最大寬度的位置、下頜支和下頜縫合線角度等有所不同，頭骨眶后區(qū)域較窄，前頜骨-上頜骨部分更長等等……

? ? ? ? 然后是戴氏碩斯鱷（Zosuchus?davidsoni），來自蒙古國戈壁沙漠的碩斯峽谷（Zos Canyon），著名的德加多克塔組（Djadokhta Formation），年代為晚白堊世，同時(shí)也是已知最晚期的薩特格鱷超科之一。

? ? ? ?碩斯鱷在2004年由迭戈·波爾和馬克·諾瑞雷（Mark Norell）描述命名。正模IGM 100/1305，包括分離的顱骨和下頜。另外還有四個(gè)歸入標(biāo)本IGM 100/1304、1306,、1307和1308。

? ? ? ?碩斯鱷最大的特征大概是其極短的鼻部。吳肖春等人1997年的研究認(rèn)為，四川鱷和山東鱷兩個(gè)屬是姊妹群，在原鱷類中組成一個(gè)單系分支。而2004年的碩斯鱷定種論文澤進(jìn)一步提出，碩斯鱷是“四川鱷+山東鱷”的姊妹群，三個(gè)屬構(gòu)成一單系分支。2018年對薩特格鱷類的研究將這三個(gè)屬放在了薩特格鱷超科的基干位置，但關(guān)于這三屬之間的關(guān)系，此前的結(jié)果可能還需要重新驗(yàn)證。

? ? ? ? 阿根廷的大學(xué)內(nèi)烏肯鱷（Neuquensuchus universitas）雖然沒有被納入最新的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究，但考慮到此前有研究將其被作為“碩斯鱷+山東鱷+四川鱷”演化支的一員（2007年命名論文認(rèn)為是山東鱷屬的姊妹群，2017年的新材料進(jìn)化樹也放在接近的未確認(rèn)位置），很可能也屬于薩特格鱷超科。

? ? ? ?內(nèi)烏肯鱷出土于阿根廷內(nèi)肯烏省內(nèi)肯烏市北部的科馬休國立大學(xué)（Universidad Nacional del Comahue）校園內(nèi)，并因此得名。地層為晚白堊世桑托期的巴霍德拉卡帕組（Bajo de la Carpa Formation），正模標(biāo)本是MUCPv-47，保存部位包括6個(gè)頸椎、前4個(gè)背椎、2個(gè)骶椎和前5個(gè)尾椎。頸肋和前背肋。右肩胛骨、肱骨、尺骨和部分右橈骨；左肩胛骨和肱骨。右恥骨、右坐骨、股骨、脛骨、部分右腓骨和左髂骨。同時(shí)描述的還有一個(gè)歸入標(biāo)本MUCPv-161。

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? ? 2017年，又有一個(gè)來自同一地點(diǎn)的內(nèi)烏肯鱷新個(gè)體被描述，該個(gè)體分成兩個(gè)標(biāo)本，MACN-Pv N 28和MACN-Pv N 29。保存部位包括14個(gè)椎骨，左右肱骨，右股骨，部分左股骨等，還有一些未確認(rèn)的長骨。頸椎和背椎存在未閉合的神經(jīng)中樞縫合線，表明這是個(gè)未成年個(gè)體。

? ? ?2015年曾經(jīng)有研究將內(nèi)烏肯鱷置于諾托鱷亞目（Notosuchia）中。但隨著2017年新標(biāo)本的描述，內(nèi)烏肯鱷被重新放置在基干鱷形類的未確認(rèn)位置。這是白堊紀(jì)岡瓦納唯一確認(rèn)的“原鱷類”物種。

? ? ? 接下來是薩特格鱷科（Shartegosuchidae）。該科和薩特格鱷超科一同建立于1988年，目前包括諾文鱷屬（Nominosuchus）、阿德佐鱷屬（Adzhosuchus）、薩特格鱷屬（Shartegosuchus）和弗魯塔鱷屬（Fruitachampsa），還可能有基亞鱷屬（Kyasuchus）。由于該科的研究基本來自蒙古和蘇聯(lián)/俄羅斯等國，資料以俄語為主，且很難找到電子版本。筆者能力有限，因此只能簡略介紹。薩特格鱷科的許多成員演化出了發(fā)達(dá)的腭部，就像分支另一端的中真鱷類那樣。

? ? ?除了西伯利亞的基亞鱷和美國的弗魯塔鱷之外。薩特格鱷超科的大部分成員來自蒙古西南部的薩特格床（Shar Teeg Beds），也就是烏蘭蔑該特組（Ulan Malgait Formation）。

? ? ? 晨光諾文鱷（Nominosuchus?matutinus）1996年由埃菲莫夫（Efimov）描述命名，正模是一個(gè)長度約60毫米的頭骨PIN 4174/4，帶有下頜。同一地層還有命名于2003年的隱匿諾文鱷（Nominosuchus arcanus）。正模是不完整頭骨PIN?4174/6，復(fù)原后約3.5cm，估測體長0.4米。

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? ? ? ? 卡氏弗魯塔鱷（Fruitachampsa callisoni）是唯一一種來自亞洲之外的薩特格鱷類，出土于美國科羅拉多州弗魯塔的莫里遜組（Morrison Formation），年代為晚侏羅世啟莫里期到提通期。弗魯塔鱷一共出土了十余個(gè)標(biāo)本，正模標(biāo)本LACM 120455a，包括一個(gè)不完整的顱骨與最前面的四個(gè)頸椎，而與之相關(guān)的頭后材料和另一個(gè)標(biāo)本LACM 120492相混。

? ? ? ? 弗魯塔鱷的顱骨長度可達(dá)7-9厘米，體型雖然很小，但在薩特格鱷超科中算得上相對較大的。

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? ? ? ?糙腭薩特格鱷（Shartegosuchus asperopalatum）是薩特格鱷科的模式屬種。該物種命名于1988年，產(chǎn)地和上文提到的諾文鱷一樣，為烏蘭蔑蓋特組。正模標(biāo)本PIN 4174/2，是一個(gè)未成年個(gè)體破碎的頭骨和下頜，顱骨長度約為4厘米。還有歸入標(biāo)本IGM 200/50，保存了頭骨、下頜的前部，包括喙部、腭部和齒骨。

? ? ? ?烏蘭蔑蓋特還有一種稱為暗色阿德佐鱷（Adzhosuchus fuscus）的薩特格鱷科，但筆者幾乎搜集不到任何關(guān)于該物種的資料。阿德佐鱷命名于2000年，正模是一個(gè)帶下頜的頭骨PIN 4174/5。

? ? ? ??薩氏基亞鱷（Kyasuchus?saevi?）出土于俄羅斯聯(lián)邦麥羅沃州的伊列克組（Ilek Formation）地層。傳統(tǒng)上也歸屬于薩特格鱷科，不過這一歸屬需要重新檢視。

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四、沙漠之上的鱷魚

? ? ? 回到剛剛被跳過的戈壁鱷科（Gobiosuchidae），這是一個(gè)由戈壁鱷屬（Gobiosuchus）、盔顱鱷屬（Cassissuchus）和刺猬鱷屬（Zaraasuchus）組成的小分支，建立于1972年，位于“中真鱷類+薩特格鱷超科”分支的姊妹群位置，比薩特格鱷類更加基干，可能是已知分布年代最晚的一支“原鱷類”。

? ? ? ?桑氏盔顱鱷（Cassissuchus sanziuami）命名于2017年，被認(rèn)為是較為基干的戈壁鱷科，與亞洲另外兩個(gè)屬組成的支系為姊妹群?？B鱷的正模標(biāo)本是MCCMLH 7991，一副幾乎完整的骨架，缺少了部分后肢。還有歸入標(biāo)本MCCMLH 6508，一副基本完整的未成年骨架。

? ? ? 盔顱鱷出土于西班牙伊比利亞盆地西南部昆卡省拉謝爾瓦的拉格古納組（La Huerguina Formation）地層，拉斯霍亞斯（Las Hoyas）礦場，年代為早白堊世巴雷姆期晚期。

? ? ? 研究人員認(rèn)為，盔顱鱷的眼眶很寬，可能是一種夜行動物，同時(shí)是輕快敏捷的小型陸地捕食者。該物種的顱骨平臺上沒有窗孔，且具有拱形的腦顱——并因此得名。

? ? ?凱氏戈壁鱷（Gobiosuchus kielanae）由波蘭古生物學(xué)家哈茨卡·奧斯莫爾斯卡（Halszka?Osmólska）命名于1986年，是戈壁鱷科的模式屬種。戈壁鱷來自蒙古國前阿爾泰戈壁巴彥扎克著名的德加多克塔組（Djadokhta Formation），年代為晚白堊世桑托期至坎潘期。正模標(biāo)本ZPAL MgR-IV67，一個(gè)幾乎完整的頭骨。另外還有若干歸入標(biāo)本，包含頭骨、軀干和附肢材料。

? ? ? ?戈壁鱷有著其他鱷類稀見的修長頸部、長腿的較短的吻。研究發(fā)現(xiàn)，戈壁鱷生存的古環(huán)境是半干旱的，有沙丘和季節(jié)性的池塘與溪流。當(dāng)?shù)爻鐾亮朔N類豐富的、體型各異的恐龍等其他爬行動物。而戈壁鱷的獵物主要是昆蟲和其他小型無脊椎動物，棲息在低矮的植被中。

? ? ? ? 戈壁鱷的長腿增強(qiáng)了其作為陸生掠食者的運(yùn)動能力，而裝甲則可能有減少水分流失的作用。并對軸向骨架支撐有所影響。盡管戈壁鱷的頸部很長，但其靈活性受到限制。同時(shí)尾部的橫截面也表明這種動物不適合水生活動。

? ? ? ?關(guān)于1983年命名的侏儒戈壁鱷（Gobiosuchus parvus），該種目前有效性存疑，筆者也找不到更多的信息，只知道其正模標(biāo)本館藏編號為?GIN?PST?10/22，同樣出土于前阿爾泰戈壁。

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? ? ?作為戈壁鱷屬姊妹群的刺猬鱷屬，模式種和唯一有效種是謝氏刺猬鱷（Zaraasuchus?shepardi），正模標(biāo)本IGM 100/1321，保存部位包括顱骨后部、下頜骨、部分頸椎、一些骨內(nèi)成骨和部分前肢。

? ? ? ? 刺猬鱷的出土地是前文提到過的碩斯峽谷（Zos Canyon），年代為晚白堊世。

? ? ? 戈壁鱷科和薩特格鱷超科都存活到了白堊紀(jì)晚期，并很可能直到白堊紀(jì)末才滅絕。作為鱷形動物中的原始分支，“原鱷類”，這些渺小的、幾乎算得上鱷類體型下限的陸生或半水生捕食者頑強(qiáng)地掙扎求生，并獨(dú)立發(fā)展出了許多特色之處，同時(shí)也代表了鱷形動物最早期的發(fā)展與嘗試。在下期【鱷類天演史】專欄中，筆者將開始講述另一段歷史——早期中真鱷類的發(fā)展之路。同時(shí)，本期文章沒有涵蓋到的西蜀鱷科和扁頜鱷（Platyognathus）等，也會在下期予以補(bǔ)充。

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