在1994年的加拿大阿爾伯塔省中的恐龍公園組的底部，古生物學家PJ Currie將一具化石挖了出來，這是一個保存的非常完好的一個標本，部分股骨、頸椎、背椎、人字骨等，而頭骨的紋理和細節(jié)都有很好的保留，發(fā)現(xiàn)標本的時候一些化石仍然連接在一起，很多脆弱的骨骼如腦殼、顴骨都有很好的保存，并和骨床中的其它生物埋藏在一起。

在2003年，PJ Currie寫了一篇赫赫有名的論文 Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta,Canada

該論文系統(tǒng)描述了幾個阿爾伯特省相對完整的標本的發(fā)現(xiàn)為多種暴龍的解剖學提供了重要的見解，這篇論文有名到在此后對阿爾塔龍亞科中幾乎都出現(xiàn)了它的身影，同時也是TMP94.143.1第一次正式登上學術論文，該個體因保存完整的頭骨長度僅為55cm的長度和一些顱骨且椎骨的融合程度不高。與一些成年暴龍中所觀察到的明顯不同，因為在主龍中的椎骨融合通常被認為是在脊柱的遠端部分并向前進行的。本標本中幾個有關節(jié)的后頸椎清楚地顯示了神經中樞弓和椎體之間的縫合線，一個孤立的頸椎(可能是寰椎或樞椎)顯示了這兩部分之間的分離。此外，一個中脊椎骨似乎完全融合，而許多近端尾骨顯示縫合線，但融合的具體程度也無法很好的判斷。保存完好的尾椎骨末端也沒有任何縫合的痕跡。鼻翼也完全融合在一起，這發(fā)生在霸王龍個體發(fā)育的早期，表明這種動物不是很年輕也沒有骨骼發(fā)育成熟。總的來說，這種多種元素融合的模式意味著該個體的骨學發(fā)育不完全。Hone判斷這個是一個5.8米，半噸重，年僅10歲的未成年個體。

科里通過骨學特征和頭骨保存長度55cm認為這個個體是未成年，對比阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍的額骨和矢狀脊認為是它是一種懼龍

（Currie將它分到了懼龍屬未定種的位置）

，雖然和懼龍仍有區(qū)別，但Currie將其認為是未成年個體發(fā)育導致的變化，畢竟在當時并沒有發(fā)現(xiàn)相似尺寸或更小的懼龍和蛇發(fā)的完整頭骨，所以在該論文的后半部分“Variability in the Tyrannosaurid”中Currie通過描述該個體的骨學特征得出結論即：“在懼龍生命的所有階段，都沒有眶下/突起（suborbital processes）而其它暴龍屬則只有幼龍沒有。該觀點被David W.E.Hone在2015年的論文中遭到反駁，原因是Hone認為該標本眶后突上的舌狀突起，這里沒有很好的保存下來。但是霍恩對于該標本的分類也沒有變動同樣是分在懼龍屬下。但Hone發(fā)現(xiàn)了這個個體的奇怪之處，它的齒骨似乎有18個齒槽，比一般的懼龍和蛇發(fā)女怪龍的數(shù)量都要多。 時間來到2015年，TMP94.143.1在這一年的論文里得到了更加具體和詳細的描述，論文作者則是David W.E.Hone也就是諸誠暴龍的作者，Hone發(fā)現(xiàn)這個未成年個體在活著的時候可能不太好過，因為它的頭上留下來了很多傷痕

數(shù)字和字母顯示了該個體的損傷，具體統(tǒng)計如下 A ：吻尖上有一咬痕，前頜骨右側升突上有隆起和病變區(qū)域，左右前頜骨突明顯病變導致的融合直徑13毫米，深6毫米，在左前頜骨的前側面。在數(shù)學“2”腭骨的位置(長16毫米，寬6毫米，深不到2毫米)位于右前頜骨和右鼻骨連接處的后面6毫米處。 B：在左上頜的前外側部分上有一個損傷，其形式接近于咬和拖的痕跡(力的作用由前向后拉扯).它長22毫米，寬8毫米(最寬處),穿刺孔的最大深度為1.5毫米。它的顏色與周圍的骨頭明顯不同不其它骨頭的棕色，而是顯焦橙色。 C：右側上頜前頜窗前腹側的逗號狀損傷.這是22.5毫米長，頂部6.5毫米寬，底部1.5毫米寬。這似乎是一個骨撕脫被撕裂，凹進了上頜骨的挖掘。有證據(jù)表明愈合的上頜骨周圍的邊緣損傷。 D：右上頜的一系列損傷。兩個非常小的病變位于右上頜的后向分支，在右鼻下方。第一個是輕度骨髓炎，沿著右側開窗的上緣有一個小長7毫米，高6毫米，深2毫米的環(huán)形病變，第二個位于左鼻孔的長軸線上，是一個大的亞圓形病變，直徑為15 mm，最大深度為2 mm。它位于上頜骨的邊緣，在右側上頜骨的前背側邊緣，靠近右側前頜骨的縫合處，有一對相連的亞圓形凹陷。主要病變位于右上頜的前部。 E：在左鼻骨中段的背部有一個大的亞圓形穿孔(直徑9毫米，深約2毫米)).右鼻也有小的損傷(10毫米長，5毫米),正好在鼻孔后邊緣的背面。第二種病變發(fā)生在右鼻孔的右側，在此處與上頜骨接觸，位于右鼻孔最后面30 mm處.該病變?yōu)閬唸A形，直徑14毫米，深度約1毫米。它由比周圍組織更深的骨骼顏色組成，并且在病變內部和其邊緣周圍都有細微的凹陷。病變內有兩個稍微凸起的不規(guī)則形狀的骨島，該部位很突出，比其他凹陷骨的質地更光滑。 F：右顴骨上的損傷完全穿透骨頭，估計為11毫米高和大約7毫米寬(化石缺少后部)的半圓形區(qū)域從元件中缺失。輕度反應性骨出現(xiàn)在，該損傷的邊緣，損傷的總長度增加到24mm×14.75mm，前面的腫脹區(qū)域顯示出骨髓炎的證據(jù) G：左側淚腺上的一個坑寬6.5毫米，深3毫米。

H：后向損傷，包括前部的凹陷，位于眶后降突的左后緣，在左顴骨升突頂端的正上方.病變深2毫米，長13毫米，寬5毫米，有愈合的跡象，內側面腫脹，內陷到腔內。在中間，組成損傷的碎片有輕微的重疊，表明在斷裂發(fā)生后和愈合前或愈合過程中，一部分在融合到它們當前的位置之前滑過另一部分。

Ⅰ：在右眶后骨的邊緣有一個一個深而長的損傷位于降突前緣的中間。損傷長度為18.5毫米，寬度為9毫米(包括凸起的邊緣)，最大深度為2.5毫米。 J：通過紋理變化診斷，在左四鉤骨中部有一個淺色的骨髓炎性骨斑。 K：項嵴兩邊都有損傷。當從后面看時，項嵴是一種不尋常的形狀，顯然兩側都受到了不同方式的損傷.雖然部分斷裂，完整的骨表面存在于大部分背側邊緣。右側有一個半圓形部分缺失，襯以正常的皮質骨，表明凸緣上有一個洞。在脊的左側，背側邊緣非常迅速地向腹側彎曲，雖然現(xiàn)在斷裂，但不會與上升的腹外側邊緣相遇。然而，邊緣是自然的，表明形狀大多是真實的，而不是破損的結果，盡管這被認為可能是病理或外傷引起的。 L：牙齒側緣的損傷。這些主要出現(xiàn)在腹側和這個部分，它們由亞圓形穿刺傷口或成對的細長脊組成。 M：骨髓炎位于眶窗孔的上方和后方并延著背側邊緣 N：右上頜第五顆牙齒的后隆突遭受嚴重的磨損，右上頜的第一和第三顆牙齒的齒尖都折斷了，隨后的磨損導致受影響區(qū)域變得光滑。右牙齒的第十一顆牙齒也受到了損害，這在這里被解釋為死亡前咬合不正的結果。 頭骨上絕大多數(shù)已確認的痕跡都是死前留下的，這表明在這個個體一生中的不同時期曾有過多次受傷或感染。有意思的是分析齒痕大小和結合2021年的一篇研究暴龍面部咬痕的論文Intraspeci fcfacial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display.我們可以得出適成傷痕的個體的體型和該個體的體型差并不會很大。對該生物的群系社會學有很高的參考價值。

時間來到2018年，一篇來自加拿大卡爾加里大學的學者（Voris Jared Thomas）的碩士論文研究了蛇發(fā)女怪龍的顱骨解剖和個體發(fā)育并將TMP94.143.1分到了蛇發(fā)女怪龍屬下，并以此為基礎建立了生長周期表。 Voris在該個體發(fā)現(xiàn)了一些阿爾伯塔龍亞科所獨有特征并且為了評估TMP 1994.143.1的分類親緣性，Voris將重點放在后眼眶形態(tài)學的比較工作上，它展示了霸王龍中被認為具有分類學信息的幾個特征并且檢查了暴龍亞科、阿爾伯塔龍亞科的頭骨形態(tài)。 對TMP 1994.143.1的重新的分類評估運用了carr2017年論文的方法，顱骨特征的檢查表明，TMP 1994.143.1中的顱骨形態(tài)與幼年和成年蛇發(fā)女妖龍更為接近，在TMP 1994.143.1中可以評估的八種公認的阿伯塔龍亞科衍化特征中，五種明確存在，三種由于幼年和成年蛇發(fā)女怪龍之間的個體發(fā)育差異而不明確。這些模糊不清的特征包括:軛骨和方軛之間的腹側接觸、犁骨的傾斜度等等。但認為TMP 1994.143.1在懼龍屬的10種特征中可鑒別的只有3種。 值得注意的是在恐龍公園地層發(fā)現(xiàn)了一個小型懼龍的眶后骨TMP 2013.18.11，證明了懼龍眶后突起的存在，再次證明了Currie03年的觀點已經過時了。TMP 2013.18.11，它與成年懼龍眶后骨有許多相似之處，但與TMP 1994.143.1有顯著差異。

相比之下，幼年懼龍眶后(TMP 2013.18.11)的背側邊緣在側視時看起來是直的，在背桿的大約中點處有一個淺凹的區(qū)域，幼年懼龍眶后支長，近端深，比TMP 1994.143.1和類似大小的幼年蛇發(fā)女怪龍更粗。眶后前支的形態(tài)在TMP 2013.18.11和TMP 1994.143.1之間有所不同。在TMP 2013.18.11中，由于存在腫脹的角突，它是細長的，并在近端深度增加，使其側視呈三角形。在成年懼龍標本中，前支短而深，但側視呈矩形。在TMP 1994.143.1中，前支的形狀在左側和右側元件之間有所不同，但兩者的形態(tài)都更接近于蛇發(fā)女怪龍而非懼龍。前支長而淺，位于右眶后，如幼年懼而在左眶后有一個深而短的三角形，與成年阿爾伯特龍和蛇發(fā)女怪龍標本一致。 暴龍類的眶后骨是確定分類身份的一個有用因素，因為它擁有一套對屬進行診斷的形態(tài)學特征，TMP 1994.143.1的左側眶后相對未變形，而右側眶后具有橫向剪切的喙支。當沿著背桿的長度測量時，左和右后眼眶都是138 mm長，并且略大于小階個體的蛇發(fā)女妖龍的長度。

注：該論文將蛇發(fā)女妖龍分為了四個生長階段

雖然在TMP 1994.143.1中，眶后喙支的形狀在左右兩側有所不同。

但形狀都更類似于蛇發(fā)女怪龍而不是懼龍。右眼眶后的吻側支長而淺，和幼年的蛇發(fā)女妖龍一樣，左眼眶后的吻側支短而深。在小的幼年蛇發(fā)怪龍標本的眼眶后和TMP 1994.143.1的右眼眶后，背側緣在側視中明顯為正弦形，有一個深凹的吻側支過渡到尾側支上方的一個凸起區(qū)域。在大型阿爾伯特龍亞科中，背側邊緣只有微弱的正弦形狀，因為嘴側支的末端要么輕微凹如AMNH 5336（頭骨硬件最強的蛇發(fā)女怪龍）、要么平坦。

AMNH5336的頭骨

而在

在TMP 1994.143.1中，左眶后背緣的形狀介于幼年和大型阿爾伯特龍的形狀之間，因為它在側視中呈中度正弦形，在嘴側支的末端附近有一個短的凹入?yún)^(qū)域和一個強烈凸出的中間區(qū)域?？艉蟊尘壍恼倚螤钆c懼龍的情況有很大不同。在成年恐龍標本中，整個后眼眶的背側邊緣強烈凸起，缺乏嘴側支的一個凹陷區(qū)域，因為該屬的角突廣泛且向背部擴展。

TMP94.143.1和成年懼龍TMP2001.36.1的眶后對比。

在TMP 1994.143.1中，眶后的腹側支在背側桿附近較寬，并向腹側逐漸變細，直到到達眶的最尾側范圍，在此范圍之下，它保持相對恒定的寬度。腹側支的尾側邊緣有一個細微的彎曲，位于眼眶最尾側的背面，標志著與頸骨接觸的背面。腹側支的遠端變寬形成眶下突，呈直角，將喙部擴展到眼眶窗孔的刀片，使后者具有獨特的“逗號”形狀。腹側支在背桿的嘴側末端和眶下突之間強烈彎曲，因此這些特征之間的眶緣接近半圓形。TMP 1994.143.1的腹支和眶窗的形態(tài)與懼龍一致，但有顯著差異，在幼年懼龍和成年懼龍中，腹支幾乎是垂直和直的。在大型恐龍的背桿和眼眶最尾部之間，腹支的寬度幾乎是恒定的，但在幼年個體中略微變細 由于該論文描述了兩個相當完整的幼年蛇發(fā)女怪龍的頭骨（TMP 2009.12.14 和TMP 2016.14.1），這對蛇發(fā)女怪生長發(fā)育提供了“基礎”。

雖然這兩個個體在2022才有正式描述登上學術周刊。但Voris的碩士論文在18年就描述了。

有很多學者將TMP94.143.1分入懼龍屬，都沒有給足充分的理由。Hone論文算是唯一給過骨學特征的，些特征包括 1：上頜骨和牙齒上的近中隆凸延伸到牙冠的基部， 2：齒骨齒槽的數(shù)量多(n = 18)。 3：前頜骨和鼻腔的鼻下突在外鼻孔下方分開。 4：淚腺角突位于腹支的背面。 5：淚腺背桿膨脹。 6：上頜開窗接觸眶窩的腹側邊緣。 在Voris研究背景下仔細回顧這些特征后，發(fā)現(xiàn)這些特征要么在分類學上不能具體判斷，要么是埋藏變形的結果。首先，在TMP 1994.143.1中，延伸至牙冠基部的近中脊僅在最喙部牙槽的少數(shù)牙齒中觀察到(即LM4、RD4、RD6、RD7 ),并且在一些蛇發(fā)女怪龍標本中也觀察到該特征(例如，TMP 1986.144.1、TMP 1983.36.100 ),這表明它可能不是懼龍的診斷特征。第二，在TMP 1994.143.1中發(fā)現(xiàn)的大量牙齒只比在恐龍和一些懼龍個體中發(fā)現(xiàn)的牙齒數(shù)量多一顆(例如，TMP 1986.144.1，TMP 1991.36.500），因此Voried認為不具有分類學診斷意義。第三，Currie 指出外鼻孔下方的前頜骨和鼻的鼻下突的分離不是懼龍的診斷特征；事實上，這些過程在所有霸王龍中都有聯(lián)系，包括TMP 1994.143.1。第四，雖然壓碎的右淚腺的角突似乎位于腹側支的背面，但這是變形的結果。第五，盡管淚管的背桿在右側淚管上看起來是膨脹的，但這也是背腹壓迫的結果，未變形的左側部分未膨脹。最后，盡管上頜骨開窗接觸左上頜的眶前窩的腹側邊緣，但這也是軟骨埋藏變形的一個假象，因為上頜骨背腹受壓，開窗下方的眶前窩變平至皮下表面至水平。

為了方便閱讀，我將Voried將TMP94.143.1對比懼龍和蛇發(fā)女怪龍骨學特征表整理了一下。希望愛好者不要錯過。

TMP94.143.1對生長周期表的重要性

有趣的是無論是蛇發(fā)女妖龍or懼龍都缺少像TMP94.143.1這個生長發(fā)育階段的個體的完整頭骨，所以這TMP94.143.1的分類就顯得十分重要。

a、d為懼龍，b、c、e為蛇發(fā)女妖龍，c就是94.143.1

可以看出將TMP94.143.1劃分到蛇發(fā)女妖龍之后，懼龍眶后骨在生長中的重要階段再次變成空白。即從TMP2013.18.1-TMP2001.36.1中間的過渡階段。

生長周期表也缺少了重要的一環(huán)即SubaduⅠt個體頭骨長度在（58cm∽74cm）之間。 反觀蛇發(fā)女妖龍本身就擁有更多的頭骨，再加上新發(fā)現(xiàn)的兩具幼年蛇發(fā)頭骨為基礎（TMP 2009.12.14和TMP 2016.14.1）與TMP94.143.1的歸入便其讓阿爾伯塔龍亞科擁有了一個完整的生長周期表。

（USNM12814為阿爾伯塔龍）

雖然Currie在2009年論文中通過Erikson的算式來計算出阿爾伯塔龍骨床的個體年齡并列成生長周期表

（之前專欄提到過）

但和currie表不同的是vorid的表可以詳細統(tǒng)計阿爾伯塔龍亞科在成長中發(fā)生的具體變化，畢竟是以化石為基礎的。各個段特點大致的在上篇專欄寫過了這期再引用一下并補充下生長發(fā)育的變化：

眶后角突的個體發(fā)育不同于其他暴龍類(可能除了怪獵龍）幼年個體角突凸起，尾側卷曲發(fā)育為不明顯。在最大的個體中，角突很大，具有更廣泛的尾部卷曲，重疊在背桿光滑的側表面上額骨眶槽和眶后關節(jié)面的形態(tài)。額骨的眶槽長，吻尾向，彎曲，額骨的寬度在幼年阿爾伯特龍的眶后接觸處是恒定的。在亞成年個體中，眶槽稍微呈弧形，但在背側視圖中主要是橫向的，并且在眶后關節(jié)面的吻側端的額部比沿其范圍的其他地方稍寬。在其他霸王龍中，角突經歷個體發(fā)育擴張以覆蓋背側的更大部分，該突要么不向尾部卷曲，要么從眼眶邊緣進一步遷移(例如懼龍)。在幼年個體中，角突是位于眼眶邊緣附近的平坦或稍微凸起的粗糙骨區(qū)域，

眼眶槽變得完全橫向，并且在眼眶后關節(jié)面的吻側端，額面比沿其長度的其他地方寬得多。在小的幼年蛇發(fā)中。 鱗狀骨和眶后的接觸部和眶后背緣之間的過渡是一個連續(xù)的凸弧，這是大多數(shù)暴龍類的情況。在最大的阿爾伯特龍中，這種凹陷很深，代表衍生的情況。 腦殼中發(fā)生的其他個體發(fā)育變化包括枕骨旁突的延長。在幼年標本中，枕旁突較短，末端狹窄。在較大的幼年和亞成年個體中，枕旁突較長，末端擴展成寬扇形。枕骨旁突的延長和遠端的擴張在大的成年個體中增。枕骨旁突長度的增加可能與顱骨寬度的個體發(fā)育增加有關。 頂骨楔是一個更寬的手指狀突起，被一個淺的額矢狀嵴側向隱藏。在更成熟的個體中，頂骨楔變寬成三角形，額骨的矢狀嵴高度增加。頂骨楔的增寬可能與額矢狀嵴的發(fā)育有關，隨著氣齡的增漲，額矢狀嵴增加了下頜收肌插入的表面積。

各個階段的特點

幼 年 特征 包 括 頭 骨 長 度 小 于 55 厘 米 并 缺 乏 顱 骨 裝 飾 的 物 ( 圓 形 淚 腺 角 突缺 乏 眶 后 角 突 ） ziphodon 齒 列 和 圓 形 眼 眶 。 亞 成 體 生 長 類 別 包 括 頭 骨 長 度 在55厘米~ 77厘米左 右 并 表 現(xiàn) 出：不 連 續(xù) 的 顱 面 裝 飾（包 括 突 出 的 鼻 上 頜 前 支 上 的 淺 中 線 鼻 嵴、頂 端 淚 腺 角 突 和 突 起 的 眶 后 角 突 ) , 膨 脹 的 淚 腺 背 桿, 后 眶 上 有 一 個 突 出 的 眶 下 突,后 眶 的 背 側 緣 因 在 方 鼻 接 觸 的 前 端 有 一 個 淺 凹 口 而 凹 陷,額 骨 眶 槽 的 中 外 側 取 向 導 致 額 骨 幾 乎 從 眶 緣 消 失。 成 體 特 征 包 括 顱 骨 長 度 大 于 80cm 的 標 本 并 表 現(xiàn) 出 ： 鼻 骨支 上 的 中 線 嵴 減 少 或 缺 失 ， 上 頜 骨 、 鼻 骨 、 淚 骨 、 顴 骨 和 眶 后 骨 上 的 皮 下 表 面 高 度 褶 皺 ， 淚 腺 的 深 外 側 板 延 伸 至 前 支 的 腹 側 緣 ， 從 側 視 隱 藏 了 遠 端 氣 孔 鼓 室 竇 膨 脹 的 前 凸 和 枕 骨 旁 突 的 側 面 。 參考文獻： 1：Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta,Canada 2：Pre-and postmortem tyrannosaurid bite marks on theremains of Daspletosaurus(Tyrannosaurinae:Theropoda)from Dinosaur Provincial Park,Alberta,Canada 3.Cranial Anatomy and Ontogeny ofGorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae)Voris, Jared Thomas 4.Intraspecifc facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexualmaturity and evoluti onof bird-like intersexual display 5.Reassessment of a juvenile Daspletosaurus from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids 6.Two exceptionally preserved juvenile specimens of Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids

注：由于本專欄著重介紹的是TMP94.143.1的分類和個體的病理學等內容所以實測數(shù)據(jù)就不寫了，感興趣的朋友可以私信或者Q都可以。