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對于大多數(shù)有性生殖的物種而言，雌雄兩性往往采用不同的生活史策略達(dá)到各自的最優(yōu)適合度，這種最優(yōu)策略的差異最終會導(dǎo)致雌雄兩性間存在表型差異，即性二態(tài)。動物界普遍存在的性二態(tài)對物種的生存和繁殖成功至關(guān)重要，對其形成及進(jìn)化機(jī)制的研究一直是生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)問題。兩棲動物具有豐富的性二態(tài)，特別是雄性個(gè)體獨(dú)特的皮膚衍生物如婚刺、婚墊等，這些結(jié)構(gòu)在繁殖期具有重要作用。然而，對于這類性二態(tài)形成機(jī)制的研究十分有限，其背后的分子機(jī)制尚不清楚，這主要由于兩棲動物基因組資源及調(diào)控性狀發(fā)育的遺傳網(wǎng)絡(luò)相關(guān)知識的匱乏。

我國特有的擬髭蟾屬（Leptobrachium）髭蟾類（Vibrissaphora）物種為探究兩棲動物性二態(tài)的形成機(jī)制提供了一個(gè)較好的研究系統(tǒng)。在繁殖季節(jié)，髭蟾的成年雄性個(gè)體在上頜周圍會長出堅(jiān)硬的黑刺，而雌性個(gè)體只在相應(yīng)位置有白點(diǎn)或紅點(diǎn)（圖1）。在繁殖期過后，雄性的角質(zhì)刺外殼會脫落，呈現(xiàn)“繁殖期生長-繁殖期后脫落”的生長周期。有研究提出，髭蟾的角質(zhì)刺可以作為雄性個(gè)體競爭繁殖巢穴時(shí)打斗的武器(Hudson, He & Fu, 2011)。然而關(guān)于其形成的分子機(jī)制我們卻知之甚少。近幾年來，組學(xué)數(shù)據(jù)的應(yīng)用和整合極大地改變了進(jìn)化生物學(xué)的研究方式，為解決長久以來的進(jìn)化難題提供了新的解決方案。華中師范大學(xué)吳華教授團(tuán)隊(duì)在國家自然科學(xué)基金和中國生態(tài)環(huán)境部重點(diǎn)物種生物多樣性調(diào)查評估等項(xiàng)目的支持下，利用比較基因組結(jié)合轉(zhuǎn)錄組的分析方法對髭蟾的角質(zhì)刺性二態(tài)形成機(jī)制開展了一系列研究。

第一排為雄性個(gè)體，箭頭和虛線標(biāo)示出各物種的角質(zhì)刺；第二排為對應(yīng)的雌性個(gè)體（圖片來自于李軍、付超、張瑋、曹陽等野外拍攝）

吳華教授團(tuán)隊(duì)以雷山髭蟾為研究對象，首先利用PacBio三代測序結(jié)合Hi-C技術(shù)，組裝了染色體水平的雷山髭蟾基因組，為角質(zhì)刺形成的分子機(jī)制研究提供了參考基因組（圖2）。其次，通過比較基因組分析發(fā)現(xiàn)，毛發(fā)角蛋白基因在雷山髭蟾基因組發(fā)生了串聯(lián)復(fù)制，并獲得了特異性的時(shí)空表達(dá)模式，暗示毛發(fā)角蛋白基因與角質(zhì)刺的形成緊密相關(guān)。最后，通過對雌雄個(gè)體不同發(fā)育時(shí)期（長刺前期、長刺階段、刺脫落階段）和不同組織（腦、角質(zhì)刺皮膚、性腺、背部皮膚）的比較轉(zhuǎn)錄組分析鑒定了一系列與角質(zhì)刺形成相關(guān)的生物學(xué)通路和關(guān)鍵基因（圖3）。研究發(fā)現(xiàn)，在未長刺階段，角質(zhì)刺皮膚中高表達(dá)的基因主要參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控過程，其中Wnt通路的激活與角質(zhì)刺早期的形態(tài)建成緊密相關(guān)；在雄性長刺階段，角質(zhì)刺皮膚高表達(dá)的基因主要參與類固醇激素的生物合成、甲狀腺激素轉(zhuǎn)運(yùn)、上皮細(xì)胞分化以及角蛋白中間絲組裝等生物學(xué)過程。此外，黑色素合成過程中的酪氨酸酶基因Tyr可能在角質(zhì)刺組織的顏色維持中具有重要作用，是角質(zhì)刺形成的備選基因之一。而在角質(zhì)刺脫落階段，蛋白水解過程和溶酶體通路則起到調(diào)控作用。

I為13條染色體；?II為基因密度；?III為重復(fù)序列分布；IV為GC含量。中間為一只雄性雷山髭蟾個(gè)體，白色箭頭表示角質(zhì)刺性二態(tài)特征，角質(zhì)刺呈對稱分布。

a為共表達(dá)基因模塊與性狀的相關(guān)性。其中ME03和ME05模塊分別與雄性長刺前期和長刺時(shí)期顯著相關(guān)；b為ME03模塊鑒定的Wnt通路; c為ME05模塊鑒定的關(guān)鍵基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)！

有趣的是，該研究發(fā)現(xiàn)的角質(zhì)刺形成基因與人類毛發(fā)顏色及形狀變異相關(guān)基因高度同源，且角蛋白基因在髭蟾的“角質(zhì)刺”和反芻動物“角”的形成具有類似的表達(dá)模式。這些類似性狀（角質(zhì)刺、毛發(fā)和角）高度同源的分子基礎(chǔ)暗示了脊椎動物在進(jìn)化的早期已具備了器官形成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。相關(guān)研究成果以“Genomic and transcriptomic insights into molecular basis of sexuallydimorphic nuptial spines in?Leptobrachiumleishanense”為題發(fā)表在Nature Communications?(Li?et al., 2019)上。該研究對于深入的理解兩棲動物乃至脊椎動物性二態(tài)的形成及調(diào)控的分子機(jī)制具有重要意義。

性二態(tài)在自然界普遍存在，同時(shí)對物種的生存和繁殖具有重要作用。兩棲動物具有多樣的性二態(tài)特征，是研究表型適應(yīng)性進(jìn)化的理想類群。然而，目前關(guān)于兩棲動物性二態(tài)仍有很多科學(xué)問題等待我們?nèi)ソ獯穑?，多樣化的性二態(tài)特征是如何受自然選擇和/或性選擇驅(qū)動的？

不同的性二態(tài)表型是如何進(jìn)化而來的？

其背后是否具有類似的調(diào)控機(jī)制？

這些問題也是吳華教授團(tuán)隊(duì)長期以來一直關(guān)注的科學(xué)問題，期待更多有興趣的科研人員能夠參與進(jìn)來，共同解密兩棲動物性二態(tài)的形成及進(jìn)化機(jī)制。