【新種發(fā)布】地蟹科和方蟹高級單元近年新變化

終于要涉足一個此前沒有踏足的領域了
地蟹科Gecarcinidae 是一支特化于熱帶亞熱帶海島活動的中大型蟹類,得益于沒有捕食者,他們在百萬年中分化和增大,但是一直以來我們都對他們知之甚少,有施習德《全球地蟹科陸蟹之簡介》一文作為唯一可讀的低些分類的中文科普,而國人有基本和地蟹科的分布范圍不太重合,或是毫無交集,或是保育物種。但近年來有不少國人捕食和飼養(yǎng)地蟹,為此專門寫一點我對這個類群的分類簡要吧。
地蟹科隸屬于胸孔亞派Thoracotremata ,該分類階層和常見的分類基本單位不一樣,由于蟹類有幾個不同的地質(zhì)時期分化的類群,他們擁有差距很大的外觀和結(jié)構(gòu),為方便區(qū)分,我們將其主要的類群分為幾個派別,但現(xiàn)代分子已經(jīng)超越了這個界限,討論起了更進一步的東西。但是由于老詞語改改還能用,在這里,我們認為胸孔派由高等蟹類組成,比如方蟹科的方蟹,陸方蟹和大額蟹;弓蟹科的絨螯蟹,近方蟹和厚蟹,大眼蟹科的泥蟹,大眼蟹,沙蟹科的沙蟹和招潮蟹等成員,種類不多,但是牢固的生活在海濱上和河口灘涂中;而另一類群由溪蟹,扇蟹,酋婦蟹,梭子蟹等組成,稱異孔亞派Heterotremata ;還有其他的關公蟹,人面蟹,綿蟹等分在其他的地方。但是由于分子這個定時炸彈,現(xiàn)在的這些派別劃分不一定符合蟹身體結(jié)構(gòu)的實際情況和最初命名的人所設立的框架。(之前我一直把兩個亞派稱派,現(xiàn)在更正一下)

圖源:論文Evolutionary History of True Crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) and the Origin of Freshwater Crabs,我加了漢字,遲點做一下該圖的漢化
由上圖可知,在該圖中,地蟹其祖先和斜紋蟹科最接近(這里有問題,我后面會說),而斜紋蟹科的我沒有標本也沒有拍過,這里放一個鏈接讓大家看一下這個斜紋蟹是什么樣子
https://tieba.baidu.com/p/6324743510。
地蟹和斜紋蟹在KT大滅絕(非鳥恐龍全滅,但是大部分中生蟹類反倒更加堅挺了)前就漸漸分化,過渡物種并未出現(xiàn)分子證據(jù),只是有一些形態(tài)接近兩者之間是現(xiàn)生類群,也許一開始地蟹就和斜紋蟹祖先分道揚鑣,義無反顧的登陸了,而斜紋蟹就像那沒站起來的黑猩猩,依舊在淺海礁石間覓食,反倒像個海生的方蟹,看起來和地蟹八竿子打不著,所以說分子真的是定時炸彈啊。
講完了家族的奇妙經(jīng)歷,現(xiàn)在說說家族成員。
地蟹科Gecarcinidae注意不要和擬地蟹科Gecarcinucidae Rathbun, 1904混淆
地蟹科的模式屬為地蟹屬Gecarcinus Leach, 1814 ,該屬詞根由地表和蟹組成,表示其生活在陸地而非水中,該屬最早被林奈扔進了Cancer 屬,目前C屬中文名為黃道蟹屬,常見的有食用黃道蟹Cancer pagurus Linnaeus, 1758(面包蟹),種名是寄居蟹屬名,可能有說明捕食關系的意思。
地蟹屬Gecarcinus Leach, 1814 四種
側(cè)身地蟹Gecarcinus lateralis (Fréminville, 1835)
方形地蟹Gecarcinus quadratus Saussure, 1853
諾氏地蟹Gecarcinus nobilii Perger & Wall, 2014
鄉(xiāng)野地蟹Gecarcinus ruricola (Linnaeus, 1758)
仿地蟹屬Gecarcoidea Edwards, 1837 三種
休氏仿地蟹Gecarcoidea humei (Mason, 1874)
拉氏仿地蟹Gecarcoidea lalandii Edwards, 1837
圣誕仿地蟹Gecarcoidea natalis (Pocock, 1889)
強蓋蟹屬Johngarthia Türkay, 1970?五種
科科強蓋蟹Johngarthia cocoensis Perger, Vargas & Wall, 2011
兔口強蓋蟹Johngarthia lagostoma (Edwards, 1837)
馬爾佩洛強蓋蟹Johngarthia malpilenis (Faxon, 1893)
韋氏強蓋蟹Johngarthia weileri (Sendler, 1912)
扁平強蓋蟹Johngarthia planatus (Stimpson, 1860)
表方蟹屬Epigrapsus HelIer, 1862 兩種
光滑表方蟹Epigrapsus politus Heller, 1862
顯著表方蟹Epigrapsus notatus (Heller, 1865)
圓盤蟹屬Discoplax Edwards, 1867 三種
纖足圓盤蟹Discoplax gracilipes Ng & Guinot, 2001
長足圓盤蟹Discoplax longipes Edwards, 1867
麥可圓盤蟹Discoplax michalis Ng & Shih, 2015
圓軸蟹屬Cardisoma Latreille, 1828四種
武裝圓軸蟹Cardisoma armatum Herklots, 1861
兇狠圓軸蟹Cardisoma carnifex (Herbst, 1796)
關氏圓軸蟹Cardisoma guanhumi Latreille, 1828
厚重圓軸蟹Cardisoma crassum Smith, 1870
圖氏蟹屬Tuerkayana Guinot, Ng & Moreno, 2018 四種
圓形圖氏蟹Tuerkayana rotunda (Quoy & Gaimard, 1824)
天藍圖氏蟹Tuerkayana celeste (Ng & Davie, 2012)
巨型圖氏蟹Tuerkayana magnum (Ng & Shih, 2014)
毛足圖氏蟹 Tuerkayana hirtipes (Dana, 1851)
共計7屬25種
由于施習德的文章http://web.nchu.edu.tw/~htshih/acad/pdf/Shih2013_Global_gecarcinids.pdf
已經(jīng)寫明了很多形態(tài)和生態(tài)學細節(jié),在此不再贅述。
這里做補充說明:
于施習德文章寫完之后發(fā)表的有
諾氏地蟹Gecarcinus nobilii Perger & Wall, 2014
麥可圓盤蟹Discoplax michalis Ng & Shih, 2015(未能獲得文章,遲點寫吧)
巨型圖氏蟹Tuerkayana magnum (Ng & Shih, 2014)
以及一新屬圖氏蟹屬Tuerkayana Guinot, Ng & Moreno, 2018
諾氏地蟹是Robert Perger和 Adam Wall于14年發(fā)表的新種,分布于南美洲北部西岸,厄瓜多爾。種名獻給這一批標本的采集者Nobili。
原文:Robert Perger,Adam Wall(2014)The description of a new species of the Neotropicalland crab genus Gecarcinus Leach, 1814 (Crustacea,Decapoda, Brachyura, Gecarcinidae)ZooKeys 435: 93–109
https://www.researchgate.net/profile/Robert_Perger/publication/264806558_The_description_of_a_new_species_of_the_Neotropical_land_crab_genus_Gecarcinus_Leach_1814_%28Crustacea_Decapoda_Brachyura_Gecarcinidae%29/links/53f1e5c70cf2711e0c460cf8.pdf該種類和其他幾種地蟹的區(qū)別有表格和詳述,翻譯一下(檢索表可能作用不太大)
眶下緣近中葉圍繞額下三角區(qū)。第三顎足覆蓋口前板正面。步足指節(jié)和腕節(jié)側(cè)突隆線棘刺非常發(fā)達....................................................................鄉(xiāng)野地蟹Gecarcinus ruricola (Linnaeus, 1758)
眶下緣正中葉與額下三角區(qū)接觸。第三顎足長節(jié)抵達口前板上緣。步足指節(jié)和腕節(jié)側(cè)突隆線棘刺不發(fā)達或缺失..........................................................................................................................2
甲殼前部寬于眶下嵴近中端之間的距離??粝戮壗腥~與眶前接觸點的寬度大于眶下嵴近中端與眶前最短距離。頭胸甲前后沒有斑點........諾氏地蟹Gecarcinus nobilii Perger & Wall, 2014
甲殼前部與近眶嵴近中端之間的距離相等??粝戮壗腥~與眶前接觸點的寬度小于眶下嵴近中端與眶前最短距離。頭胸甲前后有橙黃色斑點
...........................................................................側(cè)身地蟹Gecarcinus lateralis (Fréminville, 1835)









下面講一下后面的圖氏蟹屬Tuerkayana Guinot, Ng & Moreno, 2018
圖氏蟹來自Danièle Guinot,Ngan Kee Ng和Paula A. Rodriguez Moreno發(fā)表的Review of grapsoid families for the establishment of a new family for Leptograpsodes Montgomery, 1931, and a new genus of Gecarcinidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea,Decapoda, Brachyura, Grapsoidea MacLeay, 1838)一文,該問提升了扁方蟹科,并劃分一新屬。由于巨型圖氏蟹是來自The systematics of the land crabs of the Discoplax hirtipes (Dana, 1851)species-group (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Gecarcinidae), with description of a new species from the eastern Indian Ocean一文(當時圖氏蟹尚未發(fā)表,還叫圓盤蟹),作者是Peter K. L. Ng和施習德,這里就混起來講,所有圖片全部來自原文和Research Gate的貼圖。
圖氏蟹新屬是為了紀念2015年去世的Michael Türkay,他是陸蟹類分類和系統(tǒng)發(fā)育的專家,在70年代做出了杰出貢獻。原先屬于圓盤蟹屬的毛足,巨型,天藍和圓形均被劃入該屬。

A, 新模雄性 (64.2 × 53.0 mm) (攝影: D Huang),斐濟; B, 雄性 (沒抓), 關島 (攝影: G Paulay); C, 雄性 (in MNHN collections),? 桑托島, 瓦努阿圖共和國 (攝影: T-Y Chan); D雄性 (in MNHN collections), Loganville,? 桑托島,瓦努阿圖共和國 (攝影: HH Tan); E, 雄性 (沒抓), Siangjiaowan, 墾丁國家公園, 臺灣; F, 雄性 (沒抓), 墾丁國家公園, 臺灣 (攝影: H-C Liu); G, 雄性 (ZRC 2004.0462), Hinagdanan Cave, Panglao Island Nature Resort, 邦勞, 薄荷島, 菲律賓(攝影: T-Y Chan); H, 雄性 (沒抓), Panglao Island Nature Resort, 邦勞, 薄荷島, 菲律賓 (攝影: H-C Liu).

A, 雌性(沒抓), Narcodam 島, 尼科巴群島 (photograph: K Varma); B, C 雄性 (沒抓), Settlement Road, 圣誕島?(攝影: HH Tan, 7 December 2007); D, 雌性?(47.1 × 39.7 mm) (ZRC2012.0003), 圣誕島 (攝影: HH Tan); E, F, 副模 雄性 (104.4 × 81.2 mm) (ZRC 2012.0011b), 斯米蘭群島,泰國(攝影: HH Tan).

A, 雄性 (ZRC 2000.2583),Pulau Pemangil, 馬來西亞 (攝影: D Chia); B,雄性 (沒抓), Pulau Nikoi, 民丹島,印尼 (攝影: N Lim,May 2012); C, 雄性 (沒抓), Raja Ampat,西巴布亞, 印尼(攝影: HH Tan, 25 December 2010); D, 雄性(42.4 ×32.5 mm) (ZRC 2012.0712), Ambon, 印尼; E, 雄性 (57.4 × 46.8 mm) (ZRC)久米島, 琉球,日本; F,雌性 (64.2 ×53.7 mm) (ZRC), 久米島, 琉球, 日本; G, 雄性 (86.0 × 69.0 mm) (ZRC), 圣誕島 (攝影: JC Mendoza, 4February 2012); H, 雄性 (沒抓), 瀑布灣,圣誕島 (攝影: HH Tan, 2011).

A, B,副模雄性?(104.4 × 81.2 mm) (ZRC 2012.0011); C, D, 副模雌性(83.8× 72.4 mm) (ZRC 2012.0011). 西米蘭島, 泰國西部(攝影: HH Tan)
兩者分布如下,大個體巨型圖氏蟹甲寬殼達100mm以上,略大于毛足圓盤蟹普遍不及100mm,由于地蟹環(huán)境缺少捕食者,地蟹壽命多能達到10年左右,漫長積累的巨大體型讓他們成為了熱帶海島的標配之一。


圖氏蟹與圓盤蟹的主要區(qū)別在于:圖氏蟹體形更加膨脹;前側(cè)緣稍突或幾乎沒有;后側(cè)緣較弱,微弱或丟失,螯足和步足更發(fā)達。在已知兩種圓盤蟹是幾乎僅進食水藻和藍細菌,通常在石灰?guī)r溶洞中可發(fā)現(xiàn),幼體需要在洞口的暗河溪流中生活。而新屬圖氏蟹則是自由生活,和別的地蟹生活方式?jīng)]有太大的區(qū)別,當然毛足圖氏蟹也進入洞穴。其他的區(qū)別全部集中在胸部腹甲和生殖器上,礙于實在看不懂太多的名詞,有部分圖需要查閱之前的論文,這里暫不提供更有效的檢索。

圖氏蟹新屬是為了紀念2015年去世的Michael Türkay,他是陸蟹類分來和系統(tǒng)發(fā)育的專家,在70年代做出了杰出貢獻。

下面是地蟹和仿地蟹的區(qū)別

A-D, 鄉(xiāng)野地蟹Gecarcinus ruricola (Linnaeus, 1758), ♂ 55.0×76.0 mm, 古巴, MNHN-IU-2017-8392 (=MNHN-B13155);E-H,拉氏仿地蟹 Gecarcoidea lalandii H. Milne Edwards, 1837, ♂ 52.0×73.3 mm, 巴布亞新幾內(nèi)亞, MNHN-IU-2013-13254: A, E: 腹部緊閉時;B, F, 去除腹部的胸部腹甲露出; C, G: 生殖孔和陰莖, D, H, 正臉.比例尺: 10 mm.
以上的圖來自圖氏蟹新屬論文Guinot D, Ng NK, MorenoPA. R(2018)Review of grapsoid families for the establishment of a new family for Leptograpsodes Montgomery, 1931, and a new genus of Gecarcinidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea,Decapoda, Brachyura, Grapsoidea MacLeay, 1838)Zoosystema.40 (26):547-604
https://www.researchgate.net/publication/330034532以上的圖來自圖氏蟹新屬論文Guinot D,?Ng NK,?MorenoPA.?R(2018)Review of grapsoid families for the establishment of a new family for Leptograpsodes Montgomery, 1931, and a new genus of Gecarcinidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea,Decapoda, Brachyura, Grapsoidea MacLeay, 1838)Zoosystema.40 (26):547-604
https://www.researchgate.net/publication/330034532
圖氏蟹屬論文還提出一新科似扁方蟹科Family Leptograpsodidae?n. fam.
至此方蟹總科更改為:
真短尾派Section Eubrachyura Saint Laurent, 1980
胸孔亞派Subsection Thoracotremata Guinot, 1977
方蟹總科Superfamily Grapsoidea MacLeay, 1838
地蟹科Family Gecarcinidae H. Milne Edwards, 1837
雕方蟹科Family Glyptograpsidae C.D.?Schubart, J.A. Cuesta &? D.L.?Felder, 2002
方蟹科Family Grapsidae MacLeay, 1838
盾牌蟹科Family Percnidae ?tev?i?, 2005
斜紋蟹科Family Plagusiidae Dana, 1851
相手蟹科Family Sesarmidae Dana, 1851
弓蟹科Family Varunidae H. Milne Edwards, 1853
怪方蟹科Family Xenograpsidae N. K. Ng, Davie, C.D. Schubart & P.K.L. Ng, 2007
似扁方蟹科Family Leptograpsodidae D. Guinot, N. K. Ng & P.A.R. Moreno, 2018



遲點再發(fā)點關于更多的地蟹新種,信息量太大,看的腦闊疼。主要是圖片都不是我的,我覺得自己在剽竊別人的成果······總之感謝那些大佬的研究和推廣,不然我現(xiàn)在還在說巨型圓盤蟹了。另外,毛足圖氏蟹,感覺會拆的樣子,或者會討論這個吊詭的分布(和南亞滑螯蝎分布非常像)如何形成。
修改:2020年4月15日,之前的譯名"扁方蟹"和之前方蟹科屬名Leptograpus (扁方蟹)沖突,并后面的odes被忽略,故更改為似扁方蟹科,似扁方蟹屬。考慮到發(fā)表年代問題,認為該新單位種類應該為"近似的Leptograpus"之意。