2012-04-29 11:49:43

?????????????????????????????????????????????????????????????????? 蘇宋旺????? 2012年4月29日 ????? 讀于老師的“在樹上開花植物園”發(fā)表的《克朗奎斯特被子植物分類系統(tǒng)》，其中指出該分類系統(tǒng)采用真花學說及單元起源的觀點，這使我憶起在楓楊樹上發(fā)現(xiàn)兩性花的往事。那是上世紀八十年代初，系里安排我植物分類實驗課，教研室的青年何某要聽我的課，我允諾了，但我要他在每次課前替我從校園里采些有花有果的植物，作為實驗課用的材料。一次他采來的植物中有楓楊，當我逐一檢查這些植物時，發(fā)現(xiàn)這楓楊不正常，怎么在雌花花柱的外圍有一圈雄蕊，這使我驚訝，片刻我知道了其中問題的所在。我問何某，這楓楊你能看出什么來嗎？他說看不出什么。在課堂上給學生講解時，我突出的講了這楓楊兩性花的現(xiàn)象，并聯(lián)系到真花學說。 ??? 楓楊Pterocarya stenoptera 為胡桃科植物，花單性，雌雄同株，在雌花上出現(xiàn)雄蕊是極少見的。課后要何某帶我去看那棵樹，安徽大學校園一水壙邊有不少楓楊樹。在東岸我見到那棵樹，經觀察檢查發(fā)現(xiàn)大多數(shù)雌花都具兩性現(xiàn)象。又檢查了其它一些樹，竟然在一棵樹的一些雄花上又發(fā)現(xiàn)有不育的雌蕊。于是我花時間查閱了一些文獻資料，并拍攝一些照片，寫成“楓楊中兩性花的發(fā)現(xiàn)”一文，投送《安徽大學學報》編輯部。時隔好久不見動靜，經詢問，得知學報?？?。我只好把稿件取回另投《植物分類學報》，這已是將近一年過去的事了。稿件投寄《植物分類學報》很順利，約半個月就收到同意刋用的回信，只是要求增加兩性花中雄蕊花粉的照片。稿件如此快速審定，是秦仁昌教授去學報編輯部看到這篇稿件就審定通過了，文章登載在《植物分類學報》1984年22卷3期256-258頁上。 ?????? 稿件發(fā)回要求增補花粉照片時又正值楓楊開花時，很快就采到新鮮花粉。但是我的工作條件很差，在安徽大學我是后來者，1978年秋才到安大，我既無實驗室又無其它實驗用設備，還處處受到一些人的控制，做研究很困難。楓楊稿件中的雄花，雌花和果實的照片，是請學?？蒲刑幰压手芤婚韵壬盟灾频募埡姓障鄼C拍攝的?；ǚ壅掌俏覍W習周一樵先生自力更生，土法上馬完成的。我用一個廢棄的袖珍收音機外殼和一個廢棄的手電筒外殼拼裝成一個照相機，用手電筒外殼是便于好把土相機插在顯微鏡和解剖鏡鏡筒上，就這樣我完成了花粉的顯微攝象，難以相信這些照片競然能刊登在學術刊物上。 ? ????? 查閱文獻中看到 W. E. Manning (1940)曾指出，在楓楊的雌花中有時有不育雄蕊存在。他也同時指出Pterocarya fraxinifolia的一些雌花中偶然發(fā)現(xiàn)有與萼片(sepal)對生的雄蕊(?)。他在"雄蕊"字后標以(?)可能也是指這些雄蕊為不育。我發(fā)現(xiàn)在楓楊雌花中的雄蕊有的發(fā)育良好，花藥飽滿若滴，花粉發(fā)育正常，同時在楓楊的雄花中也發(fā)現(xiàn)了不育雌蕊。這些兩性花在楓楊的雌性和雄性柔荑花序上均發(fā)現(xiàn)了，而且這些兩性花的形態(tài)各自與所在花序上的花相似。由此可以推斷，現(xiàn)存楓楊雌雄花形態(tài)上的差別并非原來如此，而是在花的簡化過程中發(fā)生的。同時，楓楊中兩性花的發(fā)現(xiàn)說明這種植物的花并非完全為單性，而是可能存在雜性的現(xiàn)象。 ???? Davey 和 Gibson (1917)在楊梅科Myricaceae 的 Myrica Gale 中發(fā)現(xiàn)有兩性花，他指出兩性花與正常的雌花相似，有一個位于中心的子房，此外圍繞有3或4枚雄蕊，雄蕊和柱頭都有其功能，并能結實。我在楓楊頂生花序中所見，兩性結構的花與一般雌花相似，有1枚苞片，2枚小苞片及4枚花被片，雌蕊位于花的中央，由2-3枚心皮組成，柱頭2-3枚，其內方為柱頭面。不同的是兩性花尚有雄蕊4-6枚，一輪排列，與花被片對生或互生，有時雄蕊可多至8(-10)枚，呈二輪，外輪6枚，內輪2(-4)枚。當花中的雄蕊數(shù)多時，其雌蕊則會出現(xiàn)發(fā)育不良或退化現(xiàn)象。小苞片于果時發(fā)育成翅，果翅的夾角略大。同時，一般雌花所結果實，頂部因有宿存的花被片緊包住花柱，略呈圓錐狀，而兩性花所結的果實，頂部除有殘留的花柱外則較圓鈍，花柱基部外圍較遠處有雄蕊和花被片的殘跡。我在一株楓楊側生花序中所見，兩性結構的花與一般雄花相似，但花中存在雌蕊，常呈柱狀或錐狀，柱頭2枚或1枚，有的花中雌蕊極小，明顯為不育。?A. B. Rendle (1952)曾發(fā)現(xiàn)化香屬 Platycarya 的雄花中有時出現(xiàn)退化的雌蕊，他認為該雄花是起源于具無定數(shù)雄蕊的兩性花。如今在楓楊頂生花序的雌花中發(fā)現(xiàn)了雄蕊，又在側生花序的雄花中發(fā)現(xiàn)了雌蕊，為證明這些花是起源于兩性花提供了有力的證據(jù)。 ???? 綜上所述，胡桃目 Juglandales 原來包括的楊梅科 Myricaceae 和胡桃科 Juglandaceae 都分別發(fā)現(xiàn)了兩性花。馬尾樹科 Rhiptelaceae 的花明顯為雜性，即單性和兩性共存。這些事實充分說明現(xiàn)存胡桃目的單性花是起源于具兩性花的祖先，而被"假花"學派作為原始類群的"柔荑花序類"的花顯然是次生的類群，它們的花的形態(tài)簡化是適應風媒傳粉的結果。為此，楓楊中兩性花的發(fā)現(xiàn)也勢必支持了"真花"學派的關于被子植物起源的亞蘇鐵假說(Cycadeoid hypothesis)。 ??? ???附記?????? 我在楓楊上發(fā)現(xiàn)兩性花純屬偶然。安徽大學的這些楓楊樹在1958年安大在合肥建校時就有了，因為是常見的一種植物，在我發(fā)現(xiàn)兩性花之前的20多年一直未被人注意到。這也不是什么多大的發(fā)現(xiàn)，我完成這篇研究文章既未立項申請課題，也未花什么錢，還自得其樂。它是我1978年秋到安徽大學來后投寄《植物分類學報》的第二篇文章，這些也是破安徽大學生物系多年來在該專業(yè)刊物上發(fā)表文章的首次記錄。我有些發(fā)表的文章也不是我的課題，那些都是在為植物志編寫莎草科到野外采集標本時份外的發(fā)現(xiàn)，如有關四棱草，單花蕕，韓信草，唇形科鼠尾草的幾個新種等等，這些似乎是份外的工作，所以在系里也沒有人注意到它。有意思的是，大概是上世紀九十年代中，系里的一位領導找我索取"楓楊中兩性花的發(fā)現(xiàn)"的文章，沒幾天又還給我了。后來才聽說是李嵐清來校視察，系里的領導要準備匯報工作成績，競然把我這篇小文章也拿去充當他們的工作業(yè)績，系里不是有那么多教授和公眾人物嗎？而我申請評職稱就給他們卡住。后來李嵐清沒空去系里，他們就又把這篇文章退還給我了。?