? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?概要?

研究人員對美洲螯龍蝦的雌雄二態(tài)螯進(jìn)行了異速生長、機(jī)械優(yōu)勢、螯合肌表皮內(nèi)突面積和閉合面形態(tài)等方面的研究。碾壓螯和切割螯產(chǎn)生的最大力量由體外和靜態(tài)的體內(nèi)的技術(shù)得出，另一種活體技術(shù)，包括應(yīng)變儀，被用來測量由螯傳遞的力量。后一種技術(shù)提供了關(guān)于力脈沖持續(xù)時間和頻率的數(shù)據(jù)。對于碾壓和切割螯，產(chǎn)生的最大力隨螯高度的增加而增加。通過應(yīng)變測量技術(shù)，一只頭胸甲長度為172mm的螯蝦在靠近螯中部的地方記錄到了最大的256N的力。碾壓螯比同樣高度的切割螯產(chǎn)生更大的最大力。這主要是由于碾壓螯的螯形具有較高的機(jī)械優(yōu)勢，而不是由于其產(chǎn)生了較高的內(nèi)力。雄型碾壓螯的平均機(jī)械優(yōu)勢(0.33)顯著高于雌性(0.29)。雌雄刀螯蟹具有相同的平均機(jī)械優(yōu)勢值(0.16)。在碾壓螯和切割螯的收縮過程中產(chǎn)生的最大應(yīng)力值隨著螯的大小而減小。螯的形態(tài)似乎與力的產(chǎn)生和捕食行為有關(guān)。

神經(jīng)肌肉研究的研究表明，這兩種螯在螯合肌結(jié)構(gòu)和機(jī)械優(yōu)勢上是不同的。在功能形態(tài)上的不同應(yīng)該允許碾壓螯強(qiáng)有力地但相對緩慢地閉合，而切割螯閉合微弱但迅速。龍蝦捕食扇貝的觀察，反映了螯類的二型性，當(dāng)碾壓打開殼的時候，切割螯用來抓住獵物。此外，螯在激烈的交鋒和繁殖行為中也很重要。

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?機(jī)械和功能形態(tài)學(xué)

從螯合肌收縮到螯指閉合的力傳遞效率很大程度上取決于螯杠桿系統(tǒng)的機(jī)械優(yōu)勢。施加在系統(tǒng)(F1L1)上的力矩等于系統(tǒng)(F2L2)產(chǎn)生的力矩，其中F1是由螯合肌通過表皮內(nèi)突施加在螯指上的力，F(xiàn)2是螯指尖端的輸出力。L1是表皮內(nèi)突嵌入點合可動指根部的距離，L2是可動指根部到尖部的距離(圖1)。假設(shè)機(jī)械優(yōu)勢等于桿長度的比值,L1/ L2,或輸出力比輸入力之比,F2/F1。該系統(tǒng)所產(chǎn)生的力隨機(jī)械優(yōu)勢的增加而增加，盡管最終移動的速度和距離成比例地減小。L2通常定義為合力所能作用的最大杠桿長度。然而，合力的大小隨著夾持的位置而變化。因此，對于給定的輸入力，靠近可動指根部的物體比靠近指尖的物體具有更大的機(jī)械優(yōu)勢，受到更大的合力?；谶@個原因，由于觀察到龍蝦總是試圖擠壓靠近螯指中部的獵物，因此計算了L處杠桿位置的最大輸出力值Fm(Lm = L2/2)。

螯合肌中的纖維以羽狀束的形式從螯壁附著在表皮內(nèi)突板上。螯合肌的縱截面積等于表皮內(nèi)突板的面積，螯合肌的縱截面積影響輸入力的大小(F1)。因此，測量雄性和雌性龍蝦的切割和碾壓螯的表皮內(nèi)突板的面積，以確定緊密的肌肉大小如何隨螯高度變化，并幫助估計收縮期間肌肉應(yīng)力的產(chǎn)生。

根據(jù)L1和L2的測量值，計算了不同大小的雄性和雌性螯龍蝦的碾壓螯和切割螯尾尖端機(jī)械優(yōu)勢的最小值。此外，通過對整個螯和選定位置的橫截面的檢查，對兩種螯的咬合表面形態(tài)進(jìn)行了簡要的研究。通過觀察貽貝的捕食行為來確定龍蝦如何使用它的螯。

由數(shù)據(jù)推導(dǎo)的體內(nèi)和體外技術(shù)的公式估算螯合肌收縮產(chǎn)生的最大應(yīng)力S：S=F1/（Asin2x）其中A為表皮內(nèi)突的面積，F(xiàn)1為輸入力，x為羽狀角。不同類型的螯和不同的肌纖維，其角度也不同。研究所得的碾壓螯和切割螯肌肉的羽狀角的近似平均值分別為28.5”和20”。

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?結(jié)果

在研究的大小范圍內(nèi)，螯蝦碾壓螯的高度總是大于切割螯的高度。此外，成熟的雄性螯蝦甲殼長度大約在93毫米以上。比雌性具有明顯更大的兩螯。對雌雄螯的杠桿長度的測量顯示，當(dāng)螯的高度超過所研究的大小范圍時，其機(jī)械優(yōu)勢沒有顯著變化。相比之下，雄性切割螯的平均機(jī)械優(yōu)勢值為0.16左右，與女性切割螯的機(jī)械優(yōu)勢值無顯著差異。碾壓螯較高的機(jī)械優(yōu)勢更多的是由可動指根部和螯合肌表皮內(nèi)突嵌入點之間的距離(L1)而不是可動指總長(L2)的差異造成的。在20只雌性龍蝦中，碾壓螯的L1比切割螯長62.3±7.2%。然而，L2在碾壓螯中只比切割螯短15.2±1.2％。

大型碾壓螯的咬合面主要由不可動指上較大的突起和可動指上小而密的突起組成(圖5),使表面的破碎機(jī)在大部分長度保持一致,盡管他們只能聯(lián)系附近的起源和遠(yuǎn)端技巧。大多數(shù)碾壓行為發(fā)生在碾壓螯的中部，較小的獵物被支撐在不可動指上兩個最大的突起之間，而力則通過單一的大突起施加在可動指一半的位置。較細(xì)的切割螯的咬合面主要由大小不一的小尖齒構(gòu)成(圖6)。

測量結(jié)果顯示，雖然兩種螯產(chǎn)生的肌肉應(yīng)力都隨螯高增大而減小，但同樣高度的切割螯收縮產(chǎn)生的最大力量高于碾壓螯。

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 討論

研究發(fā)現(xiàn)每種螯至少有三個不同的咬合區(qū)域。碾壓螯的咬合面主要由相對寬的平板組成，用來粉碎獵物。當(dāng)考慮咬合表面積時，螯的尖端盡管機(jī)械優(yōu)勢很低，但由于接觸面積小，能夠提供巨大的壓力。同樣，切割螯小而鋒利的牙齒形成了一個專門的切割機(jī)構(gòu)，理論上能夠提供高壓。然而，我們總是看到切割螯只被用來抓住被碾壓螯擠壓的獵物。對切割螯捕捉魚類的觀察提供了一個更合理的功能解釋，這兩種螯的尖端的機(jī)械優(yōu)勢相差大約兩倍。在螯龍蝦的早期發(fā)育階段，兩種螯的機(jī)械優(yōu)勢是相同的，只有碾壓螯的機(jī)械優(yōu)勢才會增加，直到成體。

雄蝦的螯在成熟后相對尺寸增長更快，因此性別差異開始在較大的樣本中顯現(xiàn)出來。雖然沒有統(tǒng)計證據(jù)證明在螯合力產(chǎn)生的性趨勢，但在所調(diào)查的最大的個體中，螯高和碾壓螯表皮內(nèi)突面積的性趨勢是明顯的。對于任何給定的大小的螯蝦來說，來自碾壓螯的螯合表皮內(nèi)突總是比來自切割螯的更大更厚。對于任何一定高度的碾壓螯和切割螯，表皮內(nèi)突面積有相當(dāng)大的變化。表皮內(nèi)突面積反映了螯合肌的大小，最終也反映了螯肢的力量，這樣的變異性可以解釋在螯肢力量測量中觀察到的一些變化。

將螯龍蝦的螯所產(chǎn)生的力與其他關(guān)于十足類甲殼動物螯力的研究中所產(chǎn)生的力進(jìn)行比較，可以明顯地看出螯龍蝦的力是非常強(qiáng)的。一個60mm甲寬的普通黃道蟹和甲寬45到50mm的大蟾蟹Macropipus depurator的碾壓和切割螯分別施加了15.0、5.2和2.2 N的力量。在一項對多種十足目螯蝦的生物力學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，一只268.7 g的佛州哲蟹的碾壓螯施加的最大力為131.4 N（接觸面積0.99mm2）。72mm甲寬的濱蟹的主螯在植入貽貝殼的應(yīng)變儀上產(chǎn)生的最大載荷為42至89N，施加在獵物身上的壓力當(dāng)然取決于螯的咬合邊緣的表面積。（這里取的其他甲殼動物皆為小個體，且測試部位的力作用面積都較小，故測量結(jié)果低于大眾印象中的預(yù)期值）

雖然螯龍蝦的螯能產(chǎn)生巨大的力量，但與其他甲殼類動物的肌肉相比，螯合肌在收縮時所·產(chǎn)生的最大應(yīng)力似乎并不高。在應(yīng)變儀實驗中，整只螯龍蝦螯合肌所產(chǎn)生的最大應(yīng)力為390KN/m 2，對于一個高度為54毫米的碾壓螯來說。從體外和靜態(tài)的體內(nèi)數(shù)據(jù)計算出的應(yīng)力值表明，在相同的螯高情況下，切割螯比碾壓螯的肌肉產(chǎn)生更大的最大應(yīng)力。然而，由于實驗技術(shù)的性質(zhì)，這些應(yīng)力值應(yīng)該被認(rèn)為是低估的。應(yīng)變測量普通黃道蟹螯合肌的平均最大應(yīng)力為496 kN/m2， 大蟾蟹螯的最大應(yīng)力約為145 kN/m2 。這些數(shù)據(jù)分別是緩慢和中間型甲殼類肌肉的典型特征。所有的體外和體內(nèi)技術(shù)的結(jié)果表明，對兩種類型的螯來說，最大螯合肌應(yīng)力隨螯的增大而減小。在某種程度上，這可能是由于較大的肌肉由于含有較高比例的血管和結(jié)締組織，因而效率相對較低。從體外和靜態(tài)的體內(nèi)結(jié)果來看，碾壓螯和切割螯合的肌肉產(chǎn)生相似的輸入力(F1)，盡管不同的杠桿系統(tǒng)使切割螯提供更大的輸出力。肌肉組成、纖維長度和纖維束排列的不同進(jìn)一步增大了機(jī)械優(yōu)勢的差異;這些差異使碾壓螯產(chǎn)生強(qiáng)大的持續(xù)力量，但關(guān)閉緩慢，以及切割螯閉合微弱但迅速的結(jié)果。

盡管在可動指中部產(chǎn)生的力只有在指尖產(chǎn)生力量的一半，但大多數(shù)的碾壓行為發(fā)生在碾壓螯的可動指的中部，這種行為可能是由于更便于捕食。應(yīng)變儀記錄表明，龍蝦在相對較長的時間間隔內(nèi)通過產(chǎn)生壓倒性的短暫而強(qiáng)大的力來擠壓獵物，這種捕食機(jī)制與濱蟹不同。濱蟹產(chǎn)生一系列相對較弱的力，通過使貝殼亞結(jié)構(gòu)中不斷延伸的微小裂縫不斷累積從而導(dǎo)致破裂。螯龍蝦的碾壓螯張力峰值只維持了幾分之一秒。這與之前科學(xué)家認(rèn)為其碾壓螯已經(jīng)變得高度專業(yè)化，可在長時間內(nèi)保持較大張力的假設(shè)不一致。

螯除了粉碎獵物還有其他功能。特別是在交配前后與其他雄性相遇時，以及為了爭奪領(lǐng)地和獵物而在物種間和物種內(nèi)進(jìn)行爭斗時，螯的大小賦予了它們競爭優(yōu)勢。Vermeij曾提出蟹的分布與蟹螯的大小有很強(qiáng)的相關(guān)性，在印度-西太平洋的熱帶地區(qū)，擁有較大螯的蟹占主導(dǎo)地位，且那里的腹足類獵物通常也是對捕食者抵抗力最強(qiáng)的。然而美洲螯龍蝦是在大西洋東部溫帶地區(qū)發(fā)現(xiàn)的，這一地區(qū)只有相對弱小的獵物和小螯蟹，這與Vermeij的相關(guān)理論相矛盾。此外，龍蝦被認(rèn)為是機(jī)會主義的雜食動物，而不是貝類的專性捕食者，因為它們除了捕食貝類和海膽外，還捕食各種更為柔軟的獵物。因此，螯龍蝦的螯看起來與它所捕食的獵物類型不相稱，由此假定它們進(jìn)化到現(xiàn)在的大小不是因為捕食效率。盡管它們的螯很大，但為了獲得相似大小的硬殼獵物，它們必須積極地與螯小得多的蟹競爭。根據(jù)Stein對淡水螯蝦提出的假設(shè)，我們認(rèn)為大螯在繁殖活動中是最重要的，捕食和防御是次要的功能。由于擁有大螯的雄性易于與更大、更多產(chǎn)的雌性互動，并且比擁有小爪的雄性有更好的交配成功率，它們將按比例貢獻(xiàn)更多的基因給后代，因此，大螯可能是繁殖成功所賦予的自然選擇的結(jié)果。螯龍蝦的螯大于捕食需求的尺寸這一觀點的更多證據(jù)有如下事實可以證明：螯龍蝦能在一個或兩個螯缺失的條件下在自然環(huán)境下生存；雌蝦的雙螯在交配中都是被動的；未成熟雄性的螯小于成熟雄性。

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?總結(jié)

美洲螯龍蝦的碾壓螯和切割螯在形態(tài)、機(jī)械優(yōu)勢、肌肉應(yīng)力和力輸出能力上的差異，與它們各自的功能有關(guān)。相同高度的切割螯和碾壓螯上的螯合肌所產(chǎn)生的最大輸入力的值是相似的，然而，機(jī)械優(yōu)勢值的顯著差異，使重型碾壓螯比更纖細(xì)的切割螯產(chǎn)生更大的輸出力。這兩種螯蝦產(chǎn)生的最大力隨螯高的增加而增加。雖然雄性碾壓螯的機(jī)械優(yōu)勢值(0.33)與雌性(0.29)在性別上存在明顯差異，但在本研究中，同一高度的碾壓螯的機(jī)械優(yōu)勢值在性別上沒有差異，雄性螯的平均機(jī)械優(yōu)勢與雌性的相同(0.16)。

在研究中的最大的個體——一只頭胸甲長度為172毫米的雌性螯龍蝦的螯中部區(qū)域記錄到最大的256N的力。應(yīng)變計記錄了在實際的捕食行為中，力脈沖持續(xù)時間，幅度和脈沖頻率的數(shù)據(jù)，螯合肌收縮所產(chǎn)生的最大應(yīng)力隨著螯高增大而減小，因此螯合力與個體的體型并不呈線性相關(guān)，肌肉效率與其體積成反比。假設(shè)螯龍蝦的大螯主要是由于與性行為相關(guān)的選擇性壓力而進(jìn)化的，而不是由于處理獵物或防御。

PS：1.隨著體型的不斷增長美洲螯龍蝦的螯高不斷增加，因此螯可張開的幅度越來越小 2.其并不像專性捕食貝類的蟹類一樣有著耐力極佳的碾壓螯，因此不適合持續(xù)發(fā)力 3.隨螯體積的增加結(jié)締組織增生明顯，肌肉效率急劇下降 4.食性較雜且競爭壓力較小，螯的進(jìn)化驅(qū)動力更多來源于繁殖需求。以上幾點決定了美洲螯龍蝦無法成為像大型扇蟹那樣的職業(yè)碎貝機(jī)器，以及體積巨大的個體其真實破壞力和體型并不成正比。

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