????????2020年3月，生存于晚白堊紀(jì)比利時的馬斯特里赫特星辰鳥Asteriornis maastrichtensis首次于Nature雜志亮相，作為已知最明確的中生代冠群鳥類，這種綽號為“wonderchicken”的“走地雞”出盡了風(fēng)頭。論文同時也提到，星辰鳥與一種未命名的大型魚鳥共存，后者在前者的生態(tài)重建圖中作為遠(yuǎn)景出鏡。

????????風(fēng)水輪流轉(zhuǎn)，今年，星辰鳥成為了魚鳥的配角——2022年12月，同一研究團(tuán)隊再次于Nature雜志發(fā)表論文，正式描述了這種魚鳥并將其命名為終齒雅努斯鳥Janavis finalidens，屬名源于羅馬神話中司事物終始、發(fā)展與過渡的神祇雅努斯（Janus），指涉該屬同時具有冠群與非冠群鳥類的特征，種加詞意指該物種是已知年代最晚的、長有真正牙齒的鳥類。

有齒鳥類的終焉

????????雅努斯鳥的化石發(fā)現(xiàn)于比利時的馬斯特里赫特組，年代距今約6700萬年，此時正值白堊紀(jì)末大滅絕前夕。它的正模標(biāo)本是同一個體的不完整骨架，包括頭部（孤立的翼骨與牙齒）、肩帶與前肢（肩胛骨、肱骨、指骨）、趾骨、肋骨、脊椎等部位。系統(tǒng)發(fā)育分析將其與年代略早的魚鳥Ichthyornis歸為同一演化支，二者所屬的魚鳥類Ichthyornithes與鳥類冠群（鳥綱Aves）、黃昏鳥類Hesperornithes以及白堊紀(jì)-古新世一些零散的化石屬種共同組成了扇尾類Ornithurae這一演化支。

????????魚鳥是人類了解最早、最深入的中生代鳥類之一，因19世紀(jì)后半葉的“化石戰(zhàn)爭”而在流行文化中聞名。這些有齒的“海鷗”主要活躍于9500-8350萬年前的北美西部內(nèi)海（Western Interior Seaway），千萬年間，它們的體重從兩百多克增長到近五百克。雅努斯鳥的肱骨長度幾乎是魚鳥已知最大肱骨標(biāo)本的兩倍，據(jù)此估算，前者的體重可達(dá)1500g，與今天的大型鷗類相仿。同時，除去不完整而存疑的化石，雅努斯鳥也將魚鳥類的存續(xù)時間向后延續(xù)了一千六百多萬年，它那顆脫落的牙齒也代表了已知年代最晚的一顆鳥類牙齒。

????????雅努斯鳥的化石顯示，魚鳥類在最后的演化歷程中，形態(tài)趨于同質(zhì)化但體型飆升，這在即將到來的大滅絕中顯然是不利于存續(xù)的。隨著希克蘇魯伯隕石轟然落地，魚鳥類與黃昏鳥類、反鳥類一并成為恐龍王朝的陪葬者，當(dāng)滅絕的陰霾散去，冠群鳥類作為扇尾類乃至恐龍一族僅存的血脈驕傲地歌頌著新生代的和風(fēng)麗日，只是從此，再也沒有悅耳的啁啾在伶牙俐齒間流淌。

讓”古顎“不再古老

????????然而，僅憑這樣的演化故事還遠(yuǎn)不足以使雅努斯鳥登上Nature雜志。它最重要的意義在于罕見地立體保留了脆弱的翼骨化石，不僅補全了魚鳥類的腭部形態(tài)，更使學(xué)界對冠群鳥類腭部的演化有了新認(rèn)識。

????????在冠群鳥類中，古顎類（包括鴕鳥、鴯鹋、鶴鴕、幾維等平胸鳥以及能飛的?）與今顎類（包括雞雁類與新鳥類兩大演化支）以腭部形態(tài)作為重要的解剖學(xué)區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)：去除下頜骨并從頭骨底面觀察，古顎類的犁骨寬大，前連前頜骨，后與腭骨、翼骨三方相連，各部分通過骨縫剛性連接；今顎類的腭部骨骼則更加精巧細(xì)致，各部分多通過靈活的關(guān)節(jié)相連。這種結(jié)構(gòu)差異決定了二者上喙的可動性——古顎類的喙部相對僵硬，今顎類的則更加靈巧。

????????傳統(tǒng)上，由于化石材料的普遍缺乏，冠群鳥類共同祖先的腭部形態(tài)推測很大程度上依賴分化最早的古顎類、恐龍化石乃至現(xiàn)生的爬行動物，學(xué)界一直有觀點認(rèn)為古顎類的腭部形態(tài)代表了冠群鳥類的祖先狀態(tài)。按理說，同屬扇尾類的黃昏鳥類與魚鳥類是推測冠群鳥類祖先的重要依據(jù)，但黃昏鳥類高度特化，這一重?fù)?dān)便落在魚鳥類身上。2018年新描述的魚鳥頭骨化石已初步顯示與今顎類更相似的腭部形態(tài)，但缺乏翼骨這一樞紐性的關(guān)鍵部位。如今，雅努斯鳥恰好補上了這塊缺失的拼圖。

????????參照肱骨的比例，研究者將雅努斯鳥的翼骨縮小并套用到魚鳥此前的頭骨建模中，發(fā)現(xiàn)二者無論在整體形態(tài)還是關(guān)節(jié)細(xì)節(jié)上都匹配得很好（這也從側(cè)面印證了魚鳥類演化支內(nèi)部的保守性）。在與冠群鳥類的比較中，雅努斯鳥的翼骨形態(tài)與古顎類差異明顯但與今顎類（特別是其中的雞雁類）相似，且兼具雞形目與雁形目的一些特征。因此，在推測冠群鳥類共同祖先的腭部形態(tài)時，至少在翼骨及相關(guān)聯(lián)的骨骼方面，現(xiàn)生的雞雁類是更合適的參考對象。

????????正如現(xiàn)生古顎類與今顎類在形態(tài)-功能方面所顯示的差異，冠群鳥類的共同祖先很可能擁有一個靈活的喙部，通過翼骨等腭部骨骼的精細(xì)作用，在張開與閉合時具備更強的喙部可動性，這將有助于它們探摸淤泥與土壤基質(zhì)、鉗制捕獲的獵物、控制口中的果實種子乃至操縱工具，這些生存技能可能曾幫助冠群鳥類渡過白堊紀(jì)末大滅絕的危機。至于古顎類，它們的腭部形態(tài)可能是次生性產(chǎn)生的，現(xiàn)生各支古顎類腭部的結(jié)構(gòu)差異也暗示著這一點，它們僵硬而高度愈合的上喙或許是一種犧牲喙部靈活性以換取強度的策略。

第四位幸存者，或者更多？

????????究竟有幾支鳥類支系在白堊紀(jì)末大滅絕中幸存，是學(xué)界長期聚訟紛紜的問題。從“楔翼總目”、“平胸總目”獨立于其它鳥類起源的假設(shè)開始，到高度發(fā)散的分子鐘估計冠群鳥類普遍的白堊紀(jì)起源，再到普遍使用化石校準(zhǔn)推定的古近紀(jì)初大規(guī)模輻射，冠群鳥類“長期預(yù)備”與“短期爆發(fā)”的演化理論仍然相持不下。

????????對于冠群鳥類內(nèi)部分化時間最保守的一些觀點認(rèn)為，古顎、雞雁與新鳥三大演化支在白堊紀(jì)末已經(jīng)分化，至少有三支鳥類獨自度過了大滅絕。在此基礎(chǔ)上，某些中生代冠群鳥類化石（例如維加鳥與星辰鳥）的鑒定結(jié)果可能會將雞雁類內(nèi)部雞-雁的分化節(jié)點上溯至中生代。另一方面，古近紀(jì)早期諸如秦鳥Qinornis等疑似不屬于冠群鳥類的扇尾類隱隱暗示，一些冠群鳥類以外的古老譜系也幸運地渡過了大滅絕，但最終于新生代初期折戟。

????????事實上，K-P界線附近的一些鳥類化石，以及個別在新生代初期早早興起，但未延續(xù)至今的鳥類類群，其系統(tǒng)發(fā)育位置在古顎-今顎到雞-雁之間搖擺不定。前者包括以維加鳥為代表的諸多海鳥，后者包括偽齒鳥類、加斯頓鳥類與馳鳥類這些新生代巨鳥，特別是后者被歸入雞雁類的重要依據(jù)之一正是包括翼骨在內(nèi)的腭部形態(tài)。而雅努斯鳥的發(fā)現(xiàn)暗示魚鳥類這樣不屬于冠群鳥類的扇尾類也可能具有類似冠群鳥類（特別是雞雁類）的腭部特征，故而有必要對這些類群的系統(tǒng)發(fā)育位置進(jìn)行重新審視，不排除其中個別譜系位于冠群鳥類以外。倘若如此，鳥類跨越K-P滅絕的多樣性被古生物學(xué)（而非分子生物學(xué)）研究所忽略，除古顎、雞雁與新鳥三大支系（以及存疑的秦鳥）以外，鳥類還有更多的譜系在那場浩劫中幸存。

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????????許多媒體報道將雅努斯鳥對鳥類演化的意義表述為“推翻”或“顛覆”，但若將其置于中生代鳥類的學(xué)術(shù)史中考察，卻也難以算是翻天覆地式的新發(fā)現(xiàn)。一方面，它補全了魚鳥類腭部缺失的一塊拼圖，坐實了今顎類腭型普遍存在于扇尾類中；另一方面，在扇尾類以外，與這種具備高度可動性的上腭相關(guān)的蛛絲馬跡，可追溯到真鳥類Euornithes這一大演化支內(nèi)，換言之，古顎類將腭部改造成類似基干鳥類與非鳥獸腳類，在真鳥類中反而是特立獨行的。僅就腭部形態(tài)而言，由于這種特化，古顎類相對于雞雁類與新鳥類的系統(tǒng)發(fā)育位置是懸而未決的，但要推翻目前所認(rèn)知的冠群鳥類三大演化支之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，僅憑雅努斯鳥乃至單純的形態(tài)學(xué)研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。如果說雅努斯鳥真的改變了現(xiàn)有的鳥類演化樹，那么這種變動更可能體現(xiàn)在化石“雞雁類”的系統(tǒng)發(fā)育位置方面——一些原屬于雞雁類的特征從此不再為它們所特有，偽齒鳥、加斯頓鳥與馳鳥的譜系很可能是翼龍與恐龍的親眼見證者，相對于其它幸存的鳥類譜系，這些宏偉的新生代巨鳥毫無疑問是中生代巨龍更加正統(tǒng)的精神續(xù)作。

????????盡管以雅努斯鳥為代表的魚鳥類在白堊紀(jì)末走向滅絕，標(biāo)志著有齒鳥類的終結(jié)，但諸如腭部形態(tài)等先進(jìn)的適應(yīng)性特征卻由它的表親們所繼承，并于新生代大放異彩。正如研究團(tuán)隊為其賦予的神祇之名所指涉的，雅努斯鳥立于新生代的門檻上，預(yù)示著舊時代的落幕與新時代的黎明。

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