【饒毅】孤獨(dú)的天才——孟德?tīng)?/h1>
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孤獨(dú)的天才
為堅(jiān)持智力追求，不惜放棄其天倫之樂(lè)；
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在學(xué)術(shù)群體外圍，做出科學(xué)的核心發(fā)現(xiàn)；
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用數(shù)學(xué)分析生物，成功地進(jìn)行學(xué)科交叉；
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十年一系列實(shí)驗(yàn)，一篇論文開(kāi)創(chuàng)新學(xué)科。
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他孤立于當(dāng)時(shí)的科學(xué)界，做出奠基性突破卻終生未被學(xué)界承認(rèn)；他的工作幾十年后尚不為同一學(xué)科第二重要的科學(xué)家、諾貝爾獎(jiǎng)得主所理解；他發(fā)現(xiàn)的貌似簡(jiǎn)單的理論，即使在今天多數(shù)學(xué)過(guò)的人，都沒(méi)意識(shí)到其智力高度；他不是為利益做研究的純粹科學(xué)家，身后卻被疑造假，再遭遇不公。
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這位孤獨(dú)的天才，就是自稱(chēng)為“實(shí)驗(yàn)物理學(xué)教師”的遺傳學(xué)之父：孟德?tīng)枺↗ohann Gregor Mendel，1822-1884）。
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我認(rèn)為，生物學(xué)有兩座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德?tīng)柂?dú)自一人；第二次是1951年至1965年克里克(Francis Crick)及其合作者們。兩個(gè)高峰碰巧相隔一百年。
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今天重讀孟德?tīng)柕恼撐模穼っ系聽(tīng)柕乃悸?，思考孟德?tīng)柕沫h(huán)境，仍然很有意義。
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孟德?tīng)柕恼撐暮退悸?/strong>
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由于同時(shí)代理解孟德?tīng)柨茖W(xué)工作重要性的人極少，他的遺物保留下來(lái)的很少。
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孟德?tīng)栕钪匾倪z物是一篇遺傳學(xué)論文。與此相關(guān)，他還有一篇遺傳學(xué)論文以及給一位植物學(xué)家的10封信。他的主要論文顯示了清晰的思路，有助于我們追蹤科學(xué)是如何在一個(gè)頭腦中誕生的。
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孟德?tīng)柕臅r(shí)代，人們對(duì)遺傳的認(rèn)識(shí)還很粗淺，基本認(rèn)同“混合遺傳”（blending inheritance）學(xué)說(shuō)：遺傳是“黑+白=灰”，父母的黑和白簡(jiǎn)單融合得到子代的灰。此學(xué)說(shuō)未被正式提出和論證，是一個(gè)普遍接受的、樸素的、以為不證自明的規(guī)律。
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而孟德?tīng)柌灰詾槿?，他設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，通過(guò)鍥而不舍的研究，發(fā)現(xiàn)了與此不同的學(xué)說(shuō)。從1854年開(kāi)始，孟德?tīng)栍猛愣棺隽艘幌盗羞z傳學(xué)實(shí)驗(yàn)，時(shí)間長(zhǎng)達(dá)十年。他于1865年公布所發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)規(guī)律，并于次年以德文在《布魯恩自然史學(xué)會(huì)雜志》發(fā)表了論文《植物雜交的實(shí)驗(yàn)》（Versuche über die Pflanzen-Hybriden）。
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從孟德?tīng)柕奈恼?，我們可以體會(huì)他如何做研究：發(fā)現(xiàn)重要問(wèn)題，提出解決問(wèn)題的途徑，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)思路，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，得到結(jié)果，分析結(jié)果，提出前人沒(méi)有想到的理論，進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)，得到更多可以分析的結(jié)果， 推廣理論， 證明理論。
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孟德?tīng)柕恼撐挠墒徊糠纸M成。
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在“引言”部分，孟德?tīng)柡?jiǎn)要回顧以往研究后，立即明確提出問(wèn)題：無(wú)人成功地提出過(guò)對(duì)雜交體形成和發(fā)生普遍適用的規(guī)律。
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他指出前人做過(guò)不少雜交實(shí)驗(yàn)，但未得到普遍規(guī)律是因?yàn)樗璧墓ぷ鞑粌H量大，而且較難。孟德?tīng)栒J(rèn)為需要考慮到：規(guī)模要相當(dāng)大；具有不同型的雜交后代要定量分析；在不同代間要準(zhǔn)確地知道不同型之間的關(guān)系；要確切地分析它們之間的相對(duì)數(shù)量關(guān)系。
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他寫(xiě)道：需要勇氣花力氣做大量實(shí)驗(yàn)，但這是唯一正確的道路，才能最終解決重要的問(wèn)題。..本文就是仔細(xì)研究的結(jié)果，進(jìn)行了八年的工作，基本方面都有結(jié)論。
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孟德?tīng)栒f(shuō)的八年，是他收集論文所用數(shù)據(jù)的八年。其實(shí)，此前，他做了兩年實(shí)驗(yàn)，選擇最佳材料。所以實(shí)際上，在發(fā)表論文以前進(jìn)行了十年。十年實(shí)驗(yàn)后，又隔兩年才發(fā)表論文。論文發(fā)表后，他還用其他植物做過(guò)幾年研究。
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在“實(shí)驗(yàn)植物選擇”部分，孟德?tīng)栔赋觯骸叭魏螌?shí)驗(yàn)的價(jià)值和用處取決于所用材料是否符合其目的，所以選什么植物和怎么做實(shí)驗(yàn)并非不重要…必須特別小心地選擇植物，從開(kāi)始就避免獲得有疑問(wèn)的結(jié)果?！?/p>
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他選的植物首先具有恒定的分化特征；其次，在進(jìn)行雜交的時(shí)候不會(huì)受到外來(lái)花粉的污染；另外，每一代雜交后代生殖力不能變。
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孟德?tīng)査^“分化特征”現(xiàn)在稱(chēng)為“性狀”（如高矮、顏色）；他的“恒定”是指同一性狀在不同代之間不變；他注意避免外來(lái)花粉污染，怕不確切知道父本，研究結(jié)果無(wú)從分析；他還注意代間生殖力無(wú)變化，減少在性狀數(shù)量分析時(shí)的干擾。
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后人認(rèn)為，為了選擇到合適的實(shí)驗(yàn)材料，孟德?tīng)栍锌赡芸紤]過(guò)二十多種植物。孟德?tīng)栒f(shuō)他因?yàn)榛ㄐ螤畹钠娈惗嚵硕箍疲↙eguminosae），后決定用豌豆（Pisum）。對(duì)所用豌豆的確切生物學(xué)分類(lèi)，孟德?tīng)柌⒉皇呛艽_定，說(shuō)“專(zhuān)家意見(jiàn)”說(shuō)大多數(shù)是Pisum sativum，還有幾種，不過(guò)他明確指出分類(lèi)對(duì)其研究并不重要。
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用豌豆還有論文中沒(méi)說(shuō)明的、實(shí)驗(yàn)操作的優(yōu)點(diǎn)：既能自花授粉，又能異花授粉，較易人為控制。1854年和1855年，孟德?tīng)栐囘^(guò)34種不同的豌豆。在孟德?tīng)枮閿?shù)不多的遺物中，有一張1856年購(gòu)買(mǎi)豌豆的訂單。
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在“實(shí)驗(yàn)分工和安排”中，孟德?tīng)枌?duì)所研究的性狀進(jìn)行了選擇：他選擇成對(duì)的性狀，研究他們?cè)诖g的傳遞規(guī)律。這些性狀可以在代間穩(wěn)定遺傳，且易于識(shí)別和區(qū)分。
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他選了7對(duì)性狀：種子形狀（平滑或皺褶）、種子顏色（黃或綠）、豆莢顏色（黃或綠）、豆莢形狀（鼓或狹）、花色（紫或白）、花的位置（頂或側(cè)）、莖的高度（長(zhǎng)或短）。其中孟德?tīng)柮枋龌ㄉ恰盎?、灰褐、皮革褐，和天鵝絨-紅”， 后人簡(jiǎn)稱(chēng)紫和白。
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對(duì)應(yīng)于7對(duì)性狀，孟德?tīng)柊才帕?個(gè)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)一用15株植物做了60次授粉；實(shí)驗(yàn)二用10株植物做了58次授粉；實(shí)驗(yàn)三用10株植物做了35次授粉；實(shí)驗(yàn)四用10株植物做了40次授粉；實(shí)驗(yàn)五用5株植物做了23次授粉；實(shí)驗(yàn)六用10株植物做了34次授粉；實(shí)驗(yàn)七用10株植物做了37次授粉。
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所有實(shí)驗(yàn)，孟德?tīng)柖歼M(jìn)行了雙向雜交：一對(duì)性狀中，如種子顏色的黃和綠，既做過(guò)父本黃、母本綠，也做過(guò)父本綠、母本黃，他發(fā)現(xiàn)親本來(lái)源不影響這些性狀的傳代。
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在“雜交體的外形”部分，他進(jìn)一步說(shuō)明了對(duì)性狀的選用。他專(zhuān)門(mén)選擇子代性狀一定相同于父本或母本的性狀，而不是介于父母之間、或其他變異。孟德?tīng)栔劳愣褂行┬誀罹佑诟改改副局g，而不等同于父本、或母本，例如，在論文第八部分，他發(fā)現(xiàn)雜交體的開(kāi)花時(shí)間介于父母本之間。孟德?tīng)枦Q定不研究它們。他研究的7對(duì)性狀，每對(duì)中必定有一種傳到下代，而一對(duì)性狀的兩種在后代不會(huì)變化，也不會(huì)永遠(yuǎn)消失。孟德?tīng)柮鞔_這樣選擇的重要性。
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孟德?tīng)柕倪x擇簡(jiǎn)化了分析從而可以得出有意義的結(jié)論。比如我們近年知道，有幾十個(gè)基因決定人的高矮，子代高矮是父母幾十個(gè)基因及其含有的更多多態(tài)性綜合結(jié)果，另外還有環(huán)境因素（如食物）等，如果誰(shuí)在一百年前研究人身高的遺傳，就很難得出簡(jiǎn)單的規(guī)律，這并非人類(lèi)高矮不符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律，而是很難進(jìn)行分析。
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他認(rèn)識(shí)到性狀有顯隱之分，發(fā)明了“顯性”（dominant）和“隱性”（recessive）兩個(gè)詞。當(dāng)父本母本分別是不同性狀（如黃和綠），而他們雜交子代只顯現(xiàn)一種性狀（黃）時(shí)，孟德?tīng)柗Q(chēng)顯現(xiàn)的一種（黃）為顯性、沒(méi)有顯現(xiàn)的（綠）為隱性。他指出，隱性在雜交體一代看不見(jiàn)，但在雜交體后代可以完全不變地重新顯現(xiàn)。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)表明：顯性隱性與父本母本來(lái)源也無(wú)關(guān)。
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他確定了7對(duì)性狀的顯隱性：種子形狀平滑為顯而皺褶為隱、種子顏色黃為顯而綠為隱、豆莢顏色黃為顯而綠為隱、豆莢形狀鼓為顯而狹為隱、花色紫為顯而白為隱、花的位置頂為顯而側(cè)為隱、莖的高度長(zhǎng)為顯而短為隱。
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我們現(xiàn)在知道，其實(shí)在兩年的預(yù)實(shí)驗(yàn)中，孟德?tīng)枌?shí)際上得到了純合子。雖然當(dāng)時(shí)并無(wú)純合子和雜合子的概念，他本人也未明確這樣說(shuō)，但如果不以純合子開(kāi)始實(shí)驗(yàn)，分析結(jié)果也會(huì)復(fù)雜化。
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在孟德?tīng)査^“雜交體來(lái)的第一代”實(shí)驗(yàn)結(jié)果部分，我們稍需改變他的稱(chēng)呼，以方便敘述。他開(kāi)始用的一代，我們現(xiàn)在稱(chēng)為F0代。他所謂“雜交體”，我們現(xiàn)在稱(chēng)F1代。他稱(chēng)“雜交體來(lái)的第一代”，現(xiàn)稱(chēng)F2代。
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我們可以看到，他用不同表型的兩種F0代親本間授粉得到的F1代均表現(xiàn)顯性的性狀，比如，豌豆種子分別為平滑和皺褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆種子都是平滑的，沒(méi)有皺褶的。
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接著，他讓F1代自花授粉，得到F2代，發(fā)現(xiàn)隱性（如皺褶）沒(méi)有因?yàn)樵贔1代不表現(xiàn)而永遠(yuǎn)消失，它重新出現(xiàn)在F2代。進(jìn)一步數(shù)量分析表明，在F2代，顯性對(duì)隱性呈3:1的比例。孟德?tīng)枏?qiáng)調(diào)，3:1比例毫無(wú)例外地適用于所有（7對(duì)）性狀?！叭魏螌?shí)驗(yàn)中都沒(méi)有過(guò)渡型式”。其中，實(shí)驗(yàn)一發(fā)現(xiàn)：從253株F1代雜交體得到7324顆F2代種子，其中5474顆平滑，1850顆皺褶，比例為2.96:1。實(shí)驗(yàn)二發(fā)現(xiàn)：258株F1代植物產(chǎn)生了8023顆F2代種子，其中6022顆種子黃色，2001顆綠色，比例為3.01:1。
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孟德?tīng)栠€分析每個(gè)豆莢內(nèi)種子形狀和顏色是否有關(guān)，不同植物是否有關(guān)，結(jié)果認(rèn)為都無(wú)關(guān)。他指出如果算的植物少了，比例漂移很大；如果昆蟲(chóng)損害了種子，也會(huì)影響對(duì)性狀的確定。
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從實(shí)驗(yàn)三到實(shí)驗(yàn)七，他列出了其他5對(duì)性狀的傳代結(jié)果，發(fā)現(xiàn)7對(duì)性狀平均顯隱比例為2.98:1。他看到了規(guī)律：F1代100%為顯性；F2代隱性重現(xiàn)，而且有規(guī)律，顯隱比例3:1。
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孟德?tīng)栔离[性沒(méi)有在F1代不表現(xiàn)而消失，所以知道混合學(xué)說(shuō)不對(duì)。至此，他已經(jīng)超出一般人，而他還繼續(xù)邁出了下一步，探究比例背后的意義，這就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了同時(shí)代的偉大科學(xué)家。
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孟德?tīng)栐诳吹?:1的比例后，他分析在F2代顯性的性狀可以有兩種意義，它可以是F0的“恒定”性狀，或F1代的“雜交體”性狀。只能用F2代再做一代實(shí)驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)是哪種狀況。他預(yù)計(jì)，如果F2和F0一樣，那么其后代性狀就應(yīng)該不變，而如果F2代類(lèi)似F1雜交體狀態(tài)，那么其行為與F1相同。
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由此，引出孟德?tīng)栂乱荒甑膶?shí)驗(yàn)，即他所謂“雜合體來(lái)的第二代”（我們現(xiàn)稱(chēng)F3代）部分結(jié)果。他發(fā)現(xiàn)，表現(xiàn)隱性性狀的F2代，傳F3代后其性狀不再變化（總是隱性表型）。而表現(xiàn)顯性的F2代，其F3代結(jié)果表明：2/3的F2代是雜交體（其F3代出現(xiàn)3:1的顯性和隱性），而另外1/3的F2代其F3代都是顯性表型。
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例如，實(shí)驗(yàn)一：193株F2代只生平滑種子，372株F2代生平滑和皺褶的種子（平:皺為3:1）。也就是說(shuō)，F(xiàn)2代中雜交體與恒定的比例為1.93:1；實(shí)驗(yàn)二：166株F2代只生黃色種子，353株F2代生黃和綠種子（黃:綠為3:1），F(xiàn)2代的雜交體與恒定的比例為2.13:1。
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從實(shí)驗(yàn)三到實(shí)驗(yàn)七算其他五種性狀時(shí)，他沒(méi)有每次都全部算后代性狀，而只分析100株植物的后代，結(jié)果有漂移但大體相似。他說(shuō)計(jì)算數(shù)量大的實(shí)驗(yàn)一和實(shí)驗(yàn)二更有意義。實(shí)驗(yàn)五漂移最大，他重復(fù)了一次，數(shù)字更趨接近預(yù)計(jì)比例。
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這樣，孟德?tīng)枌2的3:1中的3，進(jìn)一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1（顯性恒定:雜交體:隱性恒定)。
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在F3代后，他還做了幾代“雜交體后幾代”，發(fā)現(xiàn)結(jié)果都符合F3代前所發(fā)現(xiàn)的規(guī)律，“沒(méi)有察覺(jué)任何偏移”。到發(fā)表論文時(shí)，實(shí)驗(yàn)一和二做了六代，實(shí)驗(yàn)三和七做了五代，實(shí)驗(yàn)四、五、六做了六代?？梢运愠?，他用豌豆做了17610次授粉。
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這時(shí)，孟德?tīng)栍衷龠~進(jìn)了一大步：數(shù)學(xué)模型。
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生物學(xué)研究用數(shù)學(xué)的較少。即使是今天，雖然有些生物學(xué)家非常需要定量，但絕大多數(shù)生物學(xué)研究者關(guān)心數(shù)量只在乎升高、降低和不變。孟德?tīng)栆詳?shù)量分析、定量不同表型的植物，從而發(fā)現(xiàn)3:1的規(guī)律，繼而推出和驗(yàn)證1:2:1的規(guī)律，已經(jīng)使他成為成功運(yùn)用數(shù)學(xué)的先驅(qū)。
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在此基礎(chǔ)上，孟德?tīng)栠M(jìn)一步用了數(shù)學(xué)模型。這就超出不僅那時(shí)、甚至包括今天絕大多數(shù)生物學(xué)研究者。他提出，用A表示恒定的顯性，a表示恒定的隱性，Aa表示雜合體。那么就有：A+2Aa+a。
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他觀察到的F2代1:2:1就符合這個(gè)數(shù)量關(guān)系（雜合性狀為2，顯性和隱性恒定性狀皆為1）。
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分別分析單個(gè)性狀傳代情況后，孟德?tīng)栄芯苛瞬煌瑢?duì)的性狀間是否有關(guān)系。在“幾個(gè)分化性狀相關(guān)聯(lián)雜交體的后代”部分，孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)7對(duì)性狀之間完全獨(dú)立。比如種子是平滑還是皺褶，與種子是黃色還是綠色毫無(wú)關(guān)聯(lián)?？偨Y(jié)這部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果，孟德?tīng)栒f(shuō)：每對(duì)不同性狀之間的關(guān)系獨(dú)立于親本其他不同（性狀）。
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后人好奇，為什么孟德?tīng)栕龅?對(duì)性狀都無(wú)關(guān)？如果有些基因在染色體較近位置的話(huà)，會(huì)有一定關(guān)聯(lián)?，F(xiàn)在知道，他做的7對(duì)性狀，其基因分別在5條染色體上，而在同一染色體上的兩對(duì)正好分別在染色體上相距很遠(yuǎn)的位置。
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孟德?tīng)栐诎l(fā)現(xiàn)各對(duì)性狀獨(dú)立傳代后，他在文章中可能考慮了自己的發(fā)現(xiàn)與進(jìn)化論的關(guān)系。我們現(xiàn)在知道，他讀過(guò)第二版《物種起源》德譯本，在書(shū)的邊緣做了評(píng)注?？赡苡捎谧约涸谛薜涝撼燥垼荒芄_(kāi)說(shuō)接受進(jìn)化論，所以在論文中完全沒(méi)提進(jìn)化論。但是，他文章故意討論了性狀獨(dú)立遺傳的意義。他指出：如果一個(gè)植物有7種不同的性狀，產(chǎn)出后代就有2的7次方（128）種不同的組合。孟德?tīng)柕倪@個(gè)算法其實(shí)解決了 “混合學(xué)說(shuō)”給達(dá)爾文進(jìn)化論造成的矛盾。我們前面說(shuō)過(guò)，混合學(xué)說(shuō)導(dǎo)致每一代比上一代更少樣，而不是多樣，可供選擇的越來(lái)越少，生物應(yīng)該退化。而孟德?tīng)柾瞥霾煌M合的數(shù)量很多，每代的多樣性在增加，進(jìn)化就有很多可以選擇。
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行文至此，孟德?tīng)柡?jiǎn)要總結(jié)了結(jié)果：分化性狀在雜交組合中行為完全一模一樣。每對(duì)分化性狀雜交體的后代，一半又是雜交體，另外一半中含同等比例的親本恒定分化性狀。（這等于是他用文字復(fù)述1:2:1的發(fā)現(xiàn)）。如果不同分化性狀在雜交時(shí)組合起來(lái)，每對(duì)分化性狀成為組合系列。
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孟德?tīng)栆舱J(rèn)為通過(guò)研究他選擇的性狀所得到的規(guī)律，也適用于其他的性狀。
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在從外觀的性狀上推出規(guī)律后，孟德?tīng)柪^續(xù)做實(shí)驗(yàn)，推斷外觀的差別實(shí)際是由生殖細(xì)胞的組成的差別所造成。原因在于雄性的花粉細(xì)胞，雌性的卵細(xì)胞。
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他推理：因?yàn)榭偸钱?dāng)卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞具有同樣的恒定性狀時(shí)，其后代得到同樣的恒定性狀，所以此時(shí)兩種細(xì)胞都有創(chuàng)造同樣個(gè)體的物質(zhì)。我們必須認(rèn)為在雜交體授粉后出現(xiàn)恒定性狀時(shí)，也是這樣…，因?yàn)橐恢曛参?、甚至一朵花中的恒定型式不同，那么在雜交體雌蕊中卵細(xì)胞的種類(lèi)，或雜交體雄蕊中花粉細(xì)胞數(shù)量，與可能的恒定組合型式相同。
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孟德?tīng)柦又脤?shí)驗(yàn)證明了這個(gè)推測(cè)。然后他說(shuō)：實(shí)驗(yàn)證明了這個(gè)理論，豌豆雜交體形成卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞，它們的組成中，有等量的、由性狀組合而成的所有恒定型式。
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在F2代出現(xiàn)A+2Aa+a，有3類(lèi)4種個(gè)體（其中Aa和aA個(gè)體不同只在于其顯性隱性來(lái)源不同，一個(gè)來(lái)源父本，一個(gè)來(lái)源母本，但最后表型相同）。花粉細(xì)胞有A和a兩種、且數(shù)量相等，卵細(xì)胞也有數(shù)量相等的A和a兩種。而不同花粉細(xì)胞有同等機(jī)會(huì)與不同的卵細(xì)胞組合，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四種。
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因?yàn)锳/a表型相同于a/A（僅其A和a來(lái)源的父母本不同），它們都表現(xiàn)為Aa。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。
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孟德?tīng)栠@個(gè)等式很重要。他將等式左邊性細(xì)胞內(nèi)的成分和右邊得到植物后代的表型連起來(lái)。左邊是我們現(xiàn)在說(shuō)的基因型，右邊是表型。孟德?tīng)枏谋硇偷?:2:1推導(dǎo)出生殖細(xì)胞遺傳物質(zhì)的組成。他依據(jù)的是觀察到的表型，推測(cè)生殖細(xì)胞的情形，數(shù)據(jù)非常吻合。
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孟德?tīng)栒f(shuō)明這是平均的結(jié)果，具體每個(gè)后代有多種可能，而且隨機(jī)，所以分開(kāi)的實(shí)驗(yàn)肯定有漂移，只有大量收集數(shù)據(jù)，才能得到真實(shí)的比例。在這里，我們可以猜想孟德?tīng)栆庾R(shí)到了純合子A/A，a/a和雜合子A/a 和a/A，可惜沒(méi)有明確提出名詞。
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至此，他把理論深入到生殖細(xì)胞，而且可以用數(shù)學(xué)模型表示遺傳學(xué)的規(guī)律，雖然其數(shù)學(xué)雖然簡(jiǎn)單，是很基本的組合。數(shù)學(xué)分析結(jié)合生物學(xué)實(shí)驗(yàn)，產(chǎn)生很重要的意義，揭示了遺傳的規(guī)律。
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因?yàn)槊系聽(tīng)栂Ｍ业狡毡檫m用的規(guī)律，所以，他論文最后一部分實(shí)驗(yàn)是“其他種屬植物雜交體的實(shí)驗(yàn)”，檢驗(yàn)他從豌豆發(fā)現(xiàn)的規(guī)律是否適用于其他植物。在論文發(fā)表時(shí)，他說(shuō)開(kāi)始用了幾種其他植物，其中用大豆做的兩個(gè)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)做完。用Phaseolus vulgaris和Phaseolus nanus（兩者都是菜豆）做的雜交結(jié)果和豌豆的完全吻合。而用Phaseolus nanus和Phaseolus multiflorus做雜交時(shí)，發(fā)現(xiàn)后代好幾個(gè)性狀的傳代符合豌豆規(guī)律，但花色有較多變異。孟德?tīng)栍X(jué)得花色仍符合他發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律，提出要假設(shè)花色是兩個(gè)或更多獨(dú)立顏色的組合，花色A由單個(gè)性狀A(yù)（1）+A（2）+…..的組合而成。他實(shí)際上提出了多基因遺傳。
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孟德?tīng)柦?jīng)過(guò)新穎的、長(zhǎng)期的、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)，終于找到了雜交發(fā)育的普適規(guī)律。后人將孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)的規(guī)律表述成為兩個(gè)定律：第一個(gè)是分離律，決定同一性狀的成對(duì)遺傳因子彼此分離，獨(dú)立地遺傳給后代，也可以表述為顆粒遺傳，以區(qū)別于以前流行的混合學(xué)說(shuō)，說(shuō)明因子沒(méi)有消失；第二個(gè)是自由組合律，確定不同遺傳性狀的遺傳因子間可以自由組合。雖然這些內(nèi)容在原文中都有敘述，孟德?tīng)柋救瞬⒉徽J(rèn)為自己發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)分開(kāi)的規(guī)律，而是一個(gè)普遍的規(guī)律。
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在“結(jié)語(yǔ)”部分，孟德?tīng)柦榻B前人雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果和前人有關(guān)植物受精過(guò)程的論述：根據(jù)著名生理學(xué)家的意見(jiàn)，植物繁殖時(shí)，一個(gè)花粉細(xì)胞和一個(gè)卵細(xì)胞結(jié)合成為單個(gè)細(xì)胞，同化和形成多個(gè)新細(xì)胞，長(zhǎng)成植物個(gè)體。
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然后孟德?tīng)柼岢觯海s交體）發(fā)育遵循一個(gè)恒定的定律，其基礎(chǔ)就是細(xì)胞中生動(dòng)地結(jié)合的“因子的物質(zhì)組分和安排(material composition and arrangement of elememts)”?！愣沟呐咛ズ翢o(wú)疑問(wèn)是親本兩種生殖細(xì)胞中因子的結(jié)合?！绻臣?xì)胞是同類(lèi)的，那么新個(gè)體就像親本植物…如果雜交后代不同，必需假設(shè)卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞的分化因子間出現(xiàn)妥協(xié)，形成作為雜交體基礎(chǔ)的細(xì)胞，但矛盾因子的安排只是暫時(shí)的，…分化的因子在生殖細(xì)胞形成時(shí)可以自我解放。在生殖細(xì)胞形成時(shí)，所有存在的因子完全自由和平等地參與，分化的因子互相排斥地分開(kāi)。這樣，產(chǎn)生卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞的種類(lèi)在數(shù)量上相同于形成因子可能的組合數(shù)量。
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將孟德?tīng)栐牡摹耙蜃印睋Q成現(xiàn)代的“基因”，就可以幾乎原封不動(dòng)地以他的文字理解遺傳。對(duì)于喜歡直觀的人來(lái)說(shuō)，還有一個(gè)總結(jié)孟德?tīng)柕暮?jiǎn)單方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。
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孟德?tīng)栁闹辛螐?fù)述相似的內(nèi)容：豌豆雜交形成生發(fā)細(xì)胞和花粉細(xì)胞，其中的組成數(shù)量相同于通過(guò)授粉將性狀組合起來(lái)的所有恒定型式。這也表明他知道遺傳的基礎(chǔ)在于生殖細(xì)胞中存在數(shù)量相應(yīng)于性狀的物質(zhì)。
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在1870年9月27日，孟德?tīng)柦o植物學(xué)家N?geli的信中明確用anlage（德文“原基”）描述遺傳因子，也說(shuō)明他對(duì)基因的理解與現(xiàn)在很接近。
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孟德?tīng)栐缒暄芯窟^(guò)老鼠毛發(fā)顏色的遺傳，被要求停止：修道院不宜做動(dòng)物交配。他自己做道長(zhǎng)后，1871年在花園建蜂房，用蜜蜂做過(guò)實(shí)驗(yàn)，但未見(jiàn)報(bào)道蜜蜂遺傳結(jié)果，所以沒(méi)有將植物中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律推廣到動(dòng)物。
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其他科學(xué)家對(duì)遺傳學(xué)的理解
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孟德?tīng)枙r(shí)代的科學(xué)家如何理解遺傳？孟德?tīng)枙r(shí)代的科學(xué)家如何理解孟德?tīng)枺棵系聽(tīng)栔蟮诙ゴ筮z傳學(xué)家如何理解孟德?tīng)?？我們可以討論三位科學(xué)家：孟德?tīng)柾腘?geli、達(dá)爾文和四十年后的摩爾根。
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孟德?tīng)柤某?0份論文單行本給不同科學(xué)家，其中，只有瑞士著名植物學(xué)家、慕尼黑大學(xué)教授N?geli回了信。所以，40人中N?geli算最重視孟德?tīng)?。孟德?tīng)柊阉难芯砍晒?、論文都寄給了N?geli。他們還交換了植物種子。孟德?tīng)栕约禾岢鲇蒙搅兆鰧?shí)驗(yàn)驗(yàn)證豌豆中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律，得到研究山柳菊的專(zhuān)家N?geli的鼓勵(lì)。孟德?tīng)栃胖姓f(shuō)過(guò)種子少、不容易授粉、自己時(shí)間少。1867年11月6日他給N?geli的信還說(shuō)“老天讓我過(guò)度肥胖，使我不再適合做植物園戶(hù)外工作”。 他得到結(jié)果有點(diǎn)慢，不知情的會(huì)以為他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊實(shí)驗(yàn)做完后，發(fā)現(xiàn)不符合豌豆里面得出的規(guī)律。孟德?tīng)栐谛胖懈嬖VN?geli，山柳菊的結(jié)果和豌豆的矛盾，但自己還做了其他植物，紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉，發(fā)現(xiàn)結(jié)論和豌豆一樣，所以山柳菊比較特殊，而自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律適用于多數(shù)植物。N?geli不為所動(dòng)，盡管孟德?tīng)枌?xiě)過(guò)很多信告訴他辛辛苦苦做的實(shí)驗(yàn)，N?geli發(fā)表植物學(xué)重要著作時(shí)，一字不提孟德?tīng)柕墓ぷ?。正確地解釋山柳菊結(jié)果要等到1904年，山柳菊是單性繁殖（所謂孤雌生殖），所以不能父本母本雜交，而遺傳規(guī)律其實(shí)和豌豆相同。
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僅以N?geli的例子，還不能說(shuō)孟德?tīng)柺浅綍r(shí)代的天才，而比較達(dá)爾文更說(shuō)明問(wèn)題。
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1859年，達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》提出了進(jìn)化論，其核心是：“如果出現(xiàn)對(duì)生物生存有利的變異, 有此特性的個(gè)體就一定會(huì)有最佳的機(jī)會(huì)在生存斗爭(zhēng)中保存下來(lái)；這些個(gè)體在強(qiáng)大的遺傳原理中傾向于產(chǎn)生有類(lèi)似特性的下一代。為簡(jiǎn)便起見(jiàn)，我把這一保存原理稱(chēng)為自然選擇。”如何遺傳是進(jìn)化論的必要支柱。
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神學(xué)對(duì)達(dá)爾文的攻擊雖然猛烈，但非理性。而有人提出了嚴(yán)厲而富有邏輯的理性批評(píng)：進(jìn)化論違背人們的遺傳學(xué)共識(shí)。根據(jù)“混合學(xué)說(shuō)”，生物的性狀黑加白得到后代灰，灰加灰出現(xiàn)的后代次灰，依此類(lèi)推，性狀越來(lái)越單調(diào)，不存在很多可供選擇的性狀，因此沒(méi)有物競(jìng)天擇的物質(zhì)基礎(chǔ)。所以，達(dá)爾文急需遺傳學(xué)說(shuō)為進(jìn)化論提供解釋和支持。但是，遺傳規(guī)律在他眼皮底下溜過(guò)去了。
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與一般人印象不同，達(dá)爾文不僅依賴(lài)觀察來(lái)推導(dǎo)理論，他也做過(guò)實(shí)驗(yàn)。達(dá)爾文用花做了十一年的實(shí)驗(yàn)，部分結(jié)果先于孟德?tīng)栍?862年以論文形式發(fā)表，主要結(jié)果發(fā)表于1876年和1877年的兩本書(shū)中，也散在于其他書(shū)中。
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1868年，達(dá)爾文發(fā)表《動(dòng)植物在家養(yǎng)情況下的變異》。此書(shū)記錄了達(dá)爾文用金魚(yú)草做的實(shí)驗(yàn)。常見(jiàn)金魚(yú)草的花是雙側(cè)對(duì)稱(chēng)（達(dá)爾文稱(chēng)common型式，我們表為大寫(xiě)C），但偶爾也會(huì)出現(xiàn)一些怪怪的金魚(yú)草變種，其花呈現(xiàn)輻射對(duì)稱(chēng)（達(dá)爾文稱(chēng)peloric型式，我們表為小寫(xiě)p）。達(dá)爾文把具有p性狀的父本與具有C性狀母本進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)所得后代（F1代）全部呈現(xiàn)C性狀。進(jìn)一步授粉得到127株F2代金魚(yú)草中，88株具有C性狀，37株具有p性狀，2株介于兩種性狀之間。他的實(shí)驗(yàn)到此結(jié)束。
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觀察到實(shí)驗(yàn)結(jié)果后，達(dá)爾文的結(jié)論是：同種植物里有兩種相反的潛在傾向，…第一代是正常的占主要，…隔一代怪的傾向增加。
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這樣的結(jié)論沒(méi)有太大意義，遠(yuǎn)不如孟德?tīng)柹羁?，即使不做?shí)驗(yàn)的人們也能通過(guò)生活經(jīng)驗(yàn)得到直觀的“常識(shí)”。
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達(dá)爾文不止一次失去機(jī)會(huì)。在1877年的《同種植物不同花型》一書(shū)中，從他總結(jié)的報(bào)春花研究結(jié)果的表格中，我們可以看到，他用雜合體授粉時(shí)，得到顯性后代為75%，隱性為25%，一個(gè)完美的3:1。不過(guò)，達(dá)爾文還是沒(méi)有意識(shí)到其重要性，再次與現(xiàn)代遺傳學(xué)失之交臂。
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在《動(dòng)植物在家養(yǎng)情況下的變異》中，達(dá)爾文提出了錯(cuò)誤的泛生論（pangenesis）。他提出生物體全身體細(xì)胞都產(chǎn)生泛子gemmules（后人亦稱(chēng)pangenes），進(jìn)入性細(xì)胞中，這些gemmules組合決定了性細(xì)胞內(nèi)含，形成不同的性細(xì)胞，再產(chǎn)生不同的后代。在強(qiáng)調(diào)體細(xì)胞產(chǎn)生泛子的重要性時(shí)，達(dá)爾文說(shuō)生殖能力要么不全在于生殖細(xì)胞，要么生殖細(xì)胞沒(méi)有生殖能力，而是收集和選擇泛子。他論述此假說(shuō)時(shí)，將代間遺傳、植物嫁接、發(fā)育、再生等多種現(xiàn)象混在一起談，認(rèn)為有同樣機(jī)理。他的討論相當(dāng)于混淆了我們現(xiàn)在知道的細(xì)胞全能性（很多細(xì)胞本身含有整套遺傳物質(zhì)）、與代間遺傳兩個(gè)不同層次的問(wèn)題。他在討論中接受拉馬克主義的“用進(jìn)廢退”，而認(rèn)為泛生假說(shuō)能解釋用進(jìn)廢退，受外界影響的體細(xì)胞性狀可以獲得并通過(guò)gemmules進(jìn)入性細(xì)胞而傳代。現(xiàn)代科學(xué)表明，生物體中無(wú)泛子。后人從pangenesis這個(gè)詞中抽出了gene來(lái)表示基因。
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對(duì)比孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)和推理，可以看到達(dá)爾文的問(wèn)題：1）達(dá)爾文沒(méi)有意識(shí)到樣本量太小，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)有問(wèn)題，沒(méi)有做到孟德?tīng)栒撐暮芮懊婢吞岬降摹皬拈_(kāi)始就避免獲得有疑問(wèn)的結(jié)果”；2）達(dá)爾文在獲得F1代的結(jié)果看到都是C性狀時(shí)，和其他做雜交實(shí)驗(yàn)觀察到同樣現(xiàn)象的人一樣，沒(méi)有提出顯性和隱性的概念；3）F2代重新出現(xiàn)F1代不見(jiàn)了的p性狀，達(dá)爾文也僅看到現(xiàn)象，提出所謂“回復(fù)原理”（Principle of Reversion）復(fù)述現(xiàn)象，并無(wú)原理；4）在F2得到數(shù)量時(shí)，他沒(méi)算兩種性狀的比例（2.38:1），也不知道比例蘊(yùn)含的意義；5）沒(méi)有推測(cè)而發(fā)現(xiàn)下一步的1:2:1；6）沒(méi)有從性狀推想生殖細(xì)胞及其內(nèi)部物質(zhì)組成和安排；7）沒(méi)有數(shù)學(xué)模型；8）沒(méi)有從實(shí)驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)規(guī)律，提出錯(cuò)誤的的遺傳理論。
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我們不知道達(dá)爾文是否讀過(guò)孟德?tīng)柕奈恼?。有些人認(rèn)為，假如達(dá)爾文讀了，也讀不懂，或者不能接受孟德?tīng)柕睦碚?。我們知道孟德?tīng)栐谶_(dá)爾文1860年第二版《物種起源》的德譯本上有批注。孟德?tīng)?866年的論文有時(shí)好像是他希望給達(dá)爾文的進(jìn)化論提供遺傳基礎(chǔ)。孟德?tīng)枏淖约喊l(fā)現(xiàn)的多個(gè)性狀自由組合規(guī)律，推算如果有7對(duì)不同性狀的兩種植物間授粉，可以產(chǎn)生很多不同的組合，從而解釋了多樣性。孟德?tīng)柡芸赡茉?866年就想到了自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律對(duì)于進(jìn)化論的意義。當(dāng)然，孟德?tīng)柈?dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)沒(méi)有考慮進(jìn)化論還需要的一部分：變異如何出現(xiàn)。要等七十年后，到1930年代后，英國(guó)的費(fèi)舍爾（Ronald A Fisher）和霍爾丹(JBS Haldane)、美國(guó)的萊特(Sewall Wright)和杜布贊斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地將孟德?tīng)栠z傳學(xué)和達(dá)爾文進(jìn)化論結(jié)合起來(lái)。
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一般教科書(shū)說(shuō)三位科學(xué)家1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)枺旱聡?guó)的Correns、荷蘭的de Vries和奧地利的von Tschermak。而von Tschermak已經(jīng)多次被遺傳史學(xué)家排除在重新發(fā)現(xiàn)者之外。這幾位所謂重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柕娜?，理解程度?dāng)時(shí)都還低于孟德?tīng)?。de Vries重新寫(xiě)數(shù)學(xué)公式不如35年前孟德?tīng)柕墓?。三人的工作量加起?lái)也遠(yuǎn)不如孟德?tīng)栆蝗恕orrens是N?geli的學(xué)生和親戚，推動(dòng)了對(duì)孟德?tīng)柕恼J(rèn)識(shí)。英國(guó)的William Bateson對(duì)孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)的推廣起了很大作用。
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第二偉大的遺傳學(xué)家，無(wú)疑是美國(guó)的摩爾根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩爾根還發(fā)表文章說(shuō)：對(duì)孟德?tīng)栔髁x的現(xiàn)代理解中，事實(shí)被快速轉(zhuǎn)化成為因子（factors）。如果一個(gè)因子不能解釋事實(shí)，馬上就求之于兩個(gè)因子，兩個(gè)還不夠，有時(shí)三個(gè)可以。解釋結(jié)果有時(shí)需要的高級(jí)雜耍（superior jugglery），如果太天真地進(jìn)行，可能會(huì)把我們盲目地帶到一個(gè)常見(jiàn)的地方，結(jié)果被很好地解釋了，因?yàn)榘l(fā)明了解釋來(lái)解釋它們。我們從事實(shí)反過(guò)來(lái)走到因子，然后，好哇，再用我們專(zhuān)門(mén)發(fā)明出來(lái)解釋事實(shí)的因子來(lái)解釋事實(shí)。
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摩爾根雖然對(duì)孟德?tīng)栕煜铝羟?，只是說(shuō)孟德?tīng)栔髁x的現(xiàn)代理解是“高級(jí)雜?！?，其實(shí)完全同樣可以用來(lái)否定孟德?tīng)枴Ｊ聦?shí)上，摩爾根當(dāng)年不僅不信孟德?tīng)枺膊恍胚_(dá)爾文的進(jìn)化論，還不信遺傳的染色體學(xué)說(shuō)。是1910年他自己發(fā)現(xiàn)了白眼突變果蠅的事實(shí)后，他也做了和孟德?tīng)栆粯拥慕慌鋵?shí)驗(yàn)，取得數(shù)據(jù)和比例。為了解釋事實(shí)，摩爾根不得不沿著孟德?tīng)柕乃悸罚蔡岢鲆蜃?，也進(jìn)行拼湊數(shù)字的“高級(jí)雜?！?，最后奠定了遺傳學(xué)的現(xiàn)代基礎(chǔ)。在事實(shí)面前，摩爾根不得不“出爾反爾”，因?yàn)榭茖W(xué)真理高于個(gè)人偏見(jiàn)，也不會(huì)敗于俏皮話(huà)的譏笑挖苦。
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N?geli的狹隘、達(dá)爾文的缺憾、摩爾根的態(tài)度，給孟德?tīng)柕某俺潭忍峁┝私^佳的注釋。
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孟德?tīng)柕纳吧砗?/strong>
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孟德?tīng)柍錾氐挛姆Q(chēng)Heinzendorf，捷克稱(chēng)Hyncice，現(xiàn)在捷克境內(nèi)，當(dāng)時(shí)屬于奧匈帝國(guó)。孟德?tīng)柕母赣H是佃農(nóng)，每周四天料理自家的田地，三天給一位女伯爵干農(nóng)活。命運(yùn)似乎注定了孟德?tīng)柌坏貌蛔映懈笜I(yè)，終其一生在農(nóng)田中度過(guò)，但當(dāng)?shù)氐纳窀窲ohann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓勵(lì)孟德?tīng)柕母改缸屗嗍芙逃?。孟德?tīng)栕约阂惨c命運(yùn)抗?fàn)?，并得到姐妹的支持。孟德?tīng)柡髞?lái)為報(bào)答妹妹的支持，資助了她的孩子讀書(shū)。
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1850年4月17日，他為了考教師證以第三人稱(chēng)寫(xiě)過(guò)一個(gè)自我簡(jiǎn)介，清楚地說(shuō)明了他的情況、心境和決心，信的大意是：
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…小學(xué)后，1834年他上中學(xué)。4年后，接連不斷的災(zāi)難[譯注：一次是他父親事故受傷]，使他父母完全不能支持他學(xué)業(yè)所需的費(fèi)用。因此，16歲的他落入不得不完全自己支持自己的可悲境地。所以，他一邊給人做家教，一邊上學(xué)。1840年中學(xué)畢業(yè)時(shí)，首要問(wèn)題是取得必要的生活來(lái)源。因此，他曾多次試圖做家庭教師，由于沒(méi)有朋友和推薦，未果。失去希望和焦慮的痛苦、未來(lái)前景的悲觀，彼時(shí)對(duì)他有強(qiáng)烈影響，導(dǎo)致生病，被迫和父母待了一年。次年，他努力后得以做私人教師，以支持學(xué)業(yè)。通過(guò)極大努力后，他成功地修完兩年的哲學(xué)。他意識(shí)到無(wú)法這樣繼續(xù)下去，所以在學(xué)完哲學(xué)后，他覺(jué)得非得進(jìn)入一個(gè)生命驛站，能讓自己脫離痛苦的生存掙扎。他的境況決定了他的職業(yè)選擇。
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1843年，他要求并得以進(jìn)入布魯諾的圣湯瑪斯修道院。從此，他的物質(zhì)境況徹底改變。有物質(zhì)生活的舒適后，他重新獲得勇氣和力量。他滿(mǎn)心歡喜和集中精力學(xué)習(xí)經(jīng)典。空余時(shí)間忙于修道院一個(gè)小型植物和礦物收藏。有機(jī)會(huì)接觸后，他對(duì)自然科學(xué)的特別愛(ài)好更加深化?！m然缺乏口頭教育，而且當(dāng)時(shí)教學(xué)方法特別困難，從此他卻更依附于自然研究。他努力通過(guò)自學(xué)和接受有經(jīng)驗(yàn)者的教誨，來(lái)彌補(bǔ)自己的缺陷。1845年，他到布魯諾哲學(xué)學(xué)院聽(tīng)了農(nóng)業(yè)、園藝和葡萄種植課程?！軜?lè)意代課，傾力以容易理解的方式教學(xué)生，并非無(wú)成效…
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他坦陳入修道院不是為了宗教信仰，而是經(jīng)濟(jì)原因。這一重要的人生選擇中他權(quán)衡的不是神圣與世俗，而是智力追求與成家育子的權(quán)利。為了頭腦，他舍棄了生殖權(quán)。對(duì)于血?dú)夥絼偟那嗄?，并非容易，而需要很大的決心。孟德?tīng)柕臎Q定也和中國(guó)傳統(tǒng)的一種說(shuō)法（也是當(dāng)代相當(dāng)一部分華人的想法）不同：這些人讀書(shū)是為了顏如玉，而孟德?tīng)枮榱酥橇ψ非蠓艞夘伻缬瘛?/p>
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1843年，不滿(mǎn)21歲的孟德?tīng)栠M(jìn)入布魯恩（Brünn，現(xiàn)稱(chēng)Brno）的圣湯瑪斯修道院（the Abbey of St. Thomas），并于1847年25歲成為神父。孟德?tīng)栐鸍ohann，入修道院后加Gregor教名。
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到修道院后，他同時(shí)做過(guò)代課老師。那時(shí)，中學(xué)老師已需要證書(shū)。孟德?tīng)柕谝淮谓處熧Y格考試沒(méi)通過(guò)，被送到維也納大學(xué)去學(xué)習(xí)，這加強(qiáng)了他的科學(xué)背景。孟德?tīng)栐倏冀處熧Y格，還是沒(méi)能通過(guò)，而且，估計(jì)兩次都是沒(méi)過(guò)生物學(xué)，所以后來(lái)只能做代課老師，在當(dāng)?shù)氐膶?shí)科中學(xué)（Brünn Realschule）教了14年低年級(jí)物理學(xué)和自然史。他一直以實(shí)驗(yàn)物理學(xué)家自稱(chēng)，而不說(shuō)是生物學(xué)家。
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孟德?tīng)柗e極參與學(xué)術(shù)活動(dòng)。他長(zhǎng)期研究氣象，曾任國(guó)家氣象和地磁研究所布魯恩站長(zhǎng)，1862年提交布魯恩地區(qū)15年氣象總結(jié)。他一生中參與了八個(gè)科學(xué)學(xué)會(huì)、二十六個(gè)非科學(xué)協(xié)會(huì)。1861年，孟德?tīng)栐谌握n的中學(xué)和一百多人共同創(chuàng)立當(dāng)?shù)氐淖匀皇穼W(xué)會(huì)。1865年2月8號(hào)和3月8號(hào)兩個(gè)星期三的晚上，在布魯恩自然科學(xué)學(xué)會(huì)，孟德?tīng)栃x了豌豆研究結(jié)果。當(dāng)?shù)匦?bào)對(duì)孟德?tīng)栄葜v有報(bào)道，但未能引起國(guó)際科學(xué)界的注意。
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1866年論文發(fā)表后，孟德?tīng)枌?0份抽印本寄給國(guó)際上的科學(xué)家，后人找到了13份的下落，傳說(shuō)達(dá)爾文處有，并未證實(shí)。發(fā)表文章的雜志有120本在世界主要圖書(shū)館。
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1868年，修道院道長(zhǎng)去世后，孟德?tīng)柦?jīng)過(guò)兩輪選舉后當(dāng)選道長(zhǎng)。他不用教書(shū)后，但還有其他工作繁重，他還是盡量做了研究。他用了多種植物做遺傳實(shí)驗(yàn)。留下的紙片表明在去世前三年，他還在想有關(guān)豌豆的遺傳問(wèn)題。1865年到1878年，他記錄了14年的地下水位。1870年，他加入養(yǎng)蜂協(xié)會(huì)，1877年報(bào)告對(duì)蜜蜂飛行和產(chǎn)蜜量的四年觀察。他曾研究蘋(píng)果和梨的抗病性。在一些協(xié)會(huì)刊物中，他以M和GM筆名寫(xiě)過(guò)一些短篇。
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孟德?tīng)柹钬S富。他的政治觀點(diǎn)偏自由派，與自己的教會(huì)背景矛盾。而他支持的自由派掌政時(shí)，出臺(tái)的稅收政策卻對(duì)他的修道院很不利。政府為緩和與他爭(zhēng)論曾安排他任銀行副董事長(zhǎng)和董事長(zhǎng)。但他持續(xù)十年堅(jiān)決反對(duì)稅收，造成他晚年生活很大的苦惱。他在政治上左右碰壁。
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1884年1月6日，孟德?tīng)柸ナ馈Ｋ耙笫瑱z，結(jié)果表明他腎炎并發(fā)心臟病。有位年輕的神父將其詩(shī)化，稱(chēng)孟德?tīng)柺切慕o傷了。孟德?tīng)栕约菏菢?lè)天派，年紀(jì)大的時(shí)候回顧自己一生滿(mǎn)意多于不滿(mǎn)意。
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園藝協(xié)會(huì)刊物訃告稱(chēng)：“他的植物雜交實(shí)驗(yàn)開(kāi)創(chuàng)了新時(shí)代”。 猜想訃告作者是刊物主編Josef Auspitz（1812-1889），他曾任實(shí)科中學(xué)校長(zhǎng)，支持孟德?tīng)枱o(wú)證代課14年，是孟德?tīng)柕闹匾С终吆托蕾p者之一。 但是，訃告的溢美之辭遠(yuǎn)非共識(shí)。
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據(jù)他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)說(shuō)，孟德?tīng)柹跋嘈拧拔业臅r(shí)代會(huì)到來(lái)”。確實(shí)如此。但是，要等他去世16年、理論公布34年以后。
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1900年聲稱(chēng)重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柕娜豢茖W(xué)家，后來(lái)有爭(zhēng)議，其中de Vries的第一篇論文不提孟德?tīng)?，后?lái)可能因?yàn)殡[瞞不住曾借鑒孟德?tīng)柕氖聦?shí)（包括難以解釋如果他沒(méi)有讀過(guò)孟德?tīng)?，為什么他第一篇文章用了孟德?tīng)柕膁ominant和recessive兩個(gè)詞）以后，在第二篇論文中說(shuō)是重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)?。von Tschermak可能不懂孟德?tīng)栆舱f(shuō)自己重新發(fā)現(xiàn)了孟德?tīng)枺允穼W(xué)家認(rèn)為不能算。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是維也納大學(xué)教孟德?tīng)柕纳锢蠋熤?，不僅教學(xué)保守，也可能是沒(méi)讓孟德?tīng)柕诙慰嫉浇處熥C書(shū)的考官之一。
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其后，除了有人說(shuō)孟德?tīng)柌欢约喊l(fā)現(xiàn)了什么以外，對(duì)于孟德?tīng)栕畲蟮脑┩魇钦f(shuō)他編造了實(shí)驗(yàn)結(jié)果。英國(guó)統(tǒng)計(jì)學(xué)家和遺傳學(xué)家費(fèi)舍爾（1890-1962）于1936年首先發(fā)難，他對(duì)孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析后，斷定孟德?tīng)柕臄?shù)據(jù)過(guò)于接近理想數(shù)據(jù)。輕一點(diǎn)說(shuō)，孟德?tīng)柨赡苡形覀儾恢赖闹郑谧隽饲皟赡陮?shí)驗(yàn)導(dǎo)致孟德?tīng)栍欣碚摵?，助手為了滿(mǎn)足孟德?tīng)柕睦碚摱诤竺鎺啄杲o孟德?tīng)柼峁┧矚g的數(shù)據(jù)。重一點(diǎn)說(shuō)就很難聽(tīng)：“多數(shù)—如果不是所有—的實(shí)驗(yàn)結(jié)果都偽造了，以期貼切地符合孟德?tīng)柕念A(yù)期”。以后每過(guò)一些年，就有人小聰明又發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柕摹皢?wèn)題”。
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反擊孟德?tīng)栐旒僬f(shuō)法的文章也不斷。最近一篇較好的反擊是2007年哈佛大學(xué)Hartl 和Fairbanks 發(fā)表于《遺傳》雜志的文章。
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我認(rèn)為，給孟德?tīng)柹煸┑氖滓碛墒牵核麩o(wú)需造假?？茖W(xué)對(duì)于他來(lái)說(shuō)不能帶來(lái)利益。他如果造假，最對(duì)不起的是放棄生育人權(quán)、十幾年如一日做研究的他自己。
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其次，孟德?tīng)枙r(shí)代沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)。統(tǒng)計(jì)學(xué)是幾十年以后發(fā)明的。孟德?tīng)栔恍璺治鰯?shù)量關(guān)系，無(wú)需檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)顯著性。那時(shí)不知道應(yīng)該做多少次實(shí)驗(yàn)、收集多少數(shù)據(jù)后才應(yīng)該停止實(shí)驗(yàn)?？赡苁敲系?tīng)柺占接X(jué)得差不多的就時(shí)候停止，所以數(shù)據(jù)會(huì)接近預(yù)計(jì)。孟德?tīng)栆苍谡撐闹忻鞔_說(shuō)過(guò)，有一次實(shí)驗(yàn)漂移較遠(yuǎn)，他重復(fù)了實(shí)驗(yàn)后，數(shù)據(jù)更接近預(yù)計(jì)。
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孟德?tīng)柕男袨樽C明他不是造假和隱瞞不利結(jié)果的人。他曾努力使懷疑自己工作重要性的N?geli相信自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律。但即使這種情況下，他也沒(méi)隱瞞自己發(fā)現(xiàn)了有悖于自己理論的現(xiàn)象。他把自己的豌豆種子給了N?geli和其他人，希望他們驗(yàn)證自己的結(jié)果。1870年7月3日，孟德?tīng)栔翹?geli信說(shuō)：我觀察到山柳菊的雜交行為與豌豆的正好相反。但我認(rèn)為山柳菊是個(gè)別現(xiàn)象，而豌豆中發(fā)現(xiàn)的是更高的、更根本的規(guī)律，因?yàn)槿ツ晡易隽肆硗馑姆N植物其雜交后代行為都和豌豆一樣。
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孟德?tīng)柌粌H在給N?geli的信說(shuō)明了山柳菊的結(jié)果，而且將結(jié)果在1869年發(fā)表了。后來(lái)多年認(rèn)為，有兩種遺傳方式，一種是“豌豆式”（符合經(jīng)典孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)），一種是“山柳菊式”（不符合孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)）。雖然以后也發(fā)現(xiàn)這些生物其實(shí)都符合孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)，造成困惑是因?yàn)樯搅帐菃涡赃z傳，但當(dāng)時(shí)孟德?tīng)栆詾樯搅张c豌豆不同。如果孟德?tīng)栐旒?，或選擇只符合自己理論的結(jié)果，那么他就無(wú)需在已經(jīng)公開(kāi)自己的理論后，將只有他自己知道的山柳菊的結(jié)果直接告訴一位不愿接受自己理論的人，而且發(fā)表第二篇生物學(xué)論文，公布與第一篇的矛盾。
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孟德?tīng)柕木襁z產(chǎn)
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孟德?tīng)栆蕴焐牟拍?、青年的果斷和壯年的?jiān)持，在困難中成長(zhǎng)，以放棄獲得條件，在失敗中得機(jī)遇，最終在有限的環(huán)境做出了超越時(shí)代的發(fā)現(xiàn)。
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孟德?tīng)柕某删?，一百多年?lái)催生了多個(gè)現(xiàn)代科學(xué)學(xué)科。首先是直接導(dǎo)致遺傳學(xué)誕生，而對(duì)于同時(shí)期誕生的進(jìn)化論，孟德?tīng)柨赡茈[約知道自己工作的意義，雖然遺傳學(xué)和進(jìn)化論結(jié)合于1930年代。二十世紀(jì)遺傳學(xué)與生物化學(xué)結(jié)合，并與微生物、生物物理學(xué)交叉，在1950年代又催生了分子生物學(xué)。1970年代誕生的重組DNA技術(shù)，全面改觀了生命科學(xué)：分子生物學(xué)深入到從醫(yī)學(xué)到農(nóng)業(yè)各個(gè)領(lǐng)域，帶來(lái)多個(gè)學(xué)科的變革，人類(lèi)遺傳學(xué)、基因組學(xué)、生物信息學(xué)是其直接傳承。
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在應(yīng)用上，遺傳學(xué)帶來(lái)了二十世紀(jì)綠色革命，對(duì)于解決全人類(lèi)食物起了很大作用。遺傳學(xué)通過(guò)分子生物學(xué)和重組DNA技術(shù)，帶來(lái)生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)?，F(xiàn)代遺傳學(xué)為個(gè)體化醫(yī)學(xué)奠定了必不可少的基礎(chǔ)，雖然我們今天還遠(yuǎn)未達(dá)到個(gè)體化醫(yī)學(xué)的遠(yuǎn)景。
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孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)，對(duì)于科學(xué)和人類(lèi)，今后長(zhǎng)期還將有深遠(yuǎn)影響。
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最后的問(wèn)題是：既然孟德?tīng)柌皇芸茖W(xué)家重視，不為科學(xué)界所認(rèn)同，那么，他怎么能獲得做研究的條件？
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這個(gè)問(wèn)題，背后有一個(gè)更加鮮為人知的故事：欲知后事如何，請(qǐng)聽(tīng)下回分解……
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注：
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感謝龍漫遠(yuǎn)、白書(shū)農(nóng)、饒廣遠(yuǎn)的幫助。
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孟德?tīng)栍谩半s交”一詞，是現(xiàn)代意義的cross（動(dòng)物可譯成“交配”、植物“授粉”），而非后來(lái)科學(xué)家重新定義的“雜交”，即 不同種或不同品系之間的交配。孟德?tīng)栁恼轮卸喟攵际峭N植物的交配，并非物種或品系間的交配?！半s交”一詞今天在中國(guó)學(xué)生和老師中仍未嚴(yán)格使用，部分原因可能是學(xué)孟德?tīng)柪碚摃r(shí)聽(tīng)?wèi)T了雜交一詞。
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本文中斜體都是孟德?tīng)栐牡闹貜?qiáng)調(diào)。
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孟德?tīng)柕恼撐闹杏昧恕皩?duì)照實(shí)驗(yàn)”（control）一詞。每個(gè)在野外做的實(shí)驗(yàn)，他都在暖房中也做了，證明野外實(shí)驗(yàn)未因昆蟲(chóng)或外源花粉等環(huán)境因素所干擾，結(jié)果可信，他才采用。
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孟德?tīng)栍没ǚ奂?xì)胞來(lái)表示精細(xì)胞。現(xiàn)在知道花粉中包含2或3個(gè)細(xì)胞。參與受精的是其中的兩個(gè)精細(xì)胞。
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孟德?tīng)栐诮Y(jié)語(yǔ)中說(shuō)花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞結(jié)合成單個(gè)細(xì)胞后，“同化和形成多個(gè)新細(xì)胞”?，F(xiàn)在看來(lái)“同化”是錯(cuò)誤的，限于當(dāng)時(shí)對(duì)發(fā)育的誤解。全部細(xì)胞都來(lái)源于受精卵分裂、增值，并不發(fā)生同化母體細(xì)胞參與子代發(fā)育。
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本文參考了以下文獻(xiàn)，盡量摒棄不可靠的傳說(shuō)。
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http://www.mendelweb.org/
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Corcos AF and Monaghan FV (1987). "Correns, an independent discoverer of Mendelism? I. An historical/critical note". Journal of Heredity 78: 330.
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Corcos AF, Monaghan FV, Weber MC (1993). Gregor Mendel's Experiments on Plant Hybrids: A Guided Study, Rutgers University Press.
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Darwin CR (1876). The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.
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Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此書(shū)有些資料，但作者對(duì)科學(xué)的理解有局限，貌似不偏不倚的態(tài)度而有誤解，也編了一些想象的內(nèi)容）
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http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/m/gm-let.pdf
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根據(jù)幾次講課錄音，2010年十一假期整理、擴(kuò)充。
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發(fā)表于2010年10月《科學(xué)文化評(píng)論》
