摘要

學(xué)習(xí)和可塑性依賴于休息期間神經(jīng)元回路的微調(diào)調(diào)節(jié)。一個(gè)尚未解決的難題是，在沒(méi)有外部刺激或有意識(shí)努力的情況下，睡眠中的大腦如何協(xié)調(diào)神經(jīng)元的放電率(FRs)以及神經(jīng)回路內(nèi)外的通信，以支持突觸和系統(tǒng)鞏固。利用顱內(nèi)腦電圖對(duì)人類海馬體和周圍內(nèi)側(cè)顳葉(MTL)區(qū)域進(jìn)行多單元活動(dòng)記錄，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在慢振蕩(SO)上升狀態(tài)的控制下，睡眠紡錘波為漣波(ripples)的發(fā)生設(shè)定了一個(gè)時(shí)間框架。這種順序耦合導(dǎo)致(1)神經(jīng)元FRs、(2)局部神經(jīng)元集群之間的短潛伏期交叉相關(guān)性和(3)跨區(qū)域MTL相互作用的逐步增加。因此，由慢振蕩(SOs)和紡錘波觸發(fā)的漣波為脈沖時(shí)序依賴可塑性(spike-timing-dependent plasticity，STDP)和系統(tǒng)鞏固建立了最佳條件。這些結(jié)果揭示了特定睡眠節(jié)律的順序耦合是如何在人類睡眠期間協(xié)調(diào)神經(jīng)元處理和通信的。

前言

短暫的經(jīng)歷是如何轉(zhuǎn)化為持久的記憶的？睡眠是大腦的一種特殊狀態(tài)，使其免受外部干擾和任務(wù)的影響，為記憶的形成重新組織和塑造神經(jīng)元回路。從機(jī)制上講，學(xué)習(xí)和可塑性受兩個(gè)基本原則控制：突觸鞏固，即由短潛伏期共放電對(duì)局部回路的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(脈沖時(shí)序依賴可塑性(STDP))；系統(tǒng)鞏固，即跨區(qū)域通信在海馬體-皮層網(wǎng)絡(luò)中傳遞記憶痕跡。目前，一個(gè)尚未解決的問(wèn)題是睡眠中的大腦如何調(diào)節(jié)神經(jīng)元(共)放電率(FRs)以促進(jìn)這些形式的鞏固。

嚙齒類動(dòng)物和人類電生理記錄的研究結(jié)果表明，耦合的睡眠節(jié)律(即慢振蕩(SOs)、紡錘波和漣波)在介導(dǎo)鞏固過(guò)程中發(fā)揮著潛在作用。SOs反映了膜電位的波動(dòng)(＜1Hz)，在去極化的上升狀態(tài)和超極化的下降狀態(tài)之間切換。紡錘波是12-16Hz的起伏振蕩，通過(guò)丘腦-皮質(zhì)相互作用產(chǎn)生和維持。漣波是一種短暫的高頻脈沖(人類中約為80-120Hz)，在海馬體中最為明顯，但最近也在海馬體外區(qū)域觀察到。在人類內(nèi)側(cè)顳葉(MTL)中觀察到了每一種節(jié)律，它們的相互作用與嚙齒類動(dòng)物記憶鞏固的行為表達(dá)有關(guān)，在人類中的類似發(fā)現(xiàn)僅限于通過(guò)頭皮腦電圖(EEG)測(cè)量到的SO-紡錘波相互作用。

重要的是，目前尚不清楚這三種睡眠節(jié)奏的相互作用是否以及如何調(diào)節(jié)神經(jīng)元活動(dòng)以支持突觸和/或系統(tǒng)鞏固。在協(xié)調(diào)局部和跨區(qū)域的神經(jīng)元相互作用時(shí)，SOs、紡錘波和漣波之間的分工是什么？在動(dòng)物模型中，同一動(dòng)物和記錄會(huì)話中MTL和高級(jí)皮質(zhì)區(qū)域的全面覆蓋數(shù)據(jù)很少見(jiàn)。在人類中，來(lái)自非侵入性電生理記錄(MEG和EEG)的數(shù)據(jù)僅限于SOs和紡錘波，而對(duì)深層源的定位仍然具有挑戰(zhàn)性。癲癇患者的顱內(nèi)EEG(iEEG)允許記錄MTL及其之外的SOs、紡錘波和漣波，但通常僅限于與神經(jīng)元放電間接相關(guān)的場(chǎng)電位。為了克服這些局限性，本研究使用深度電極記錄了在自然睡眠期間接受術(shù)前監(jiān)測(cè)的癲癇患者的MTL。這些電極可以捕捉神經(jīng)元的放電(多單元活動(dòng)(MUA))，使我們能夠評(píng)估內(nèi)源性睡眠節(jié)律在調(diào)節(jié)局部和跨區(qū)域神經(jīng)元活動(dòng)中的作用。

方法

參與者和記錄為了治療藥物難治性癲癇，本研究對(duì)10名(5名男性，5名女性，均為右利手，平均年齡為39.9歲(范圍20-62歲))接受侵入性術(shù)前癲癇發(fā)作監(jiān)測(cè)的參與者進(jìn)行了20次以上(每個(gè)參與者1-4個(gè)sessions)的宏電極和微電極記錄。本研究未使用統(tǒng)計(jì)方法來(lái)預(yù)先確定樣本量，但本研究的樣本量與以前出版物中報(bào)告的樣本量相似。這項(xiàng)研究獲得了波恩大學(xué)醫(yī)學(xué)機(jī)構(gòu)審查委員會(huì)的批準(zhǔn)，參與者提供了書面知情同意書。所有參與者雙側(cè)植入深度電極，分別位于海馬體前后、杏仁核、內(nèi)嗅皮層和海馬旁皮層(圖1a)。使用ATLAS系統(tǒng)(Neuralynx)放大來(lái)自微電極的差分信號(hào)，濾波范圍為0.1~9000Hz，采樣率為32kHz。

偽跡拒絕和事件檢測(cè)

在MATLAB(版本R2022a)中使用FieldTrip(版本20201229)函數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。在睡眠事件檢測(cè)之前，對(duì)每個(gè)接觸點(diǎn)進(jìn)行預(yù)處理和偽跡檢測(cè)。預(yù)處理包括降采樣至1kHz，通過(guò)±1Hz帶阻濾波器去除50Hz的線噪聲和高達(dá)200Hz的諧波，以及使用0.1Hz的高通濾波去除慢信號(hào)漂移。iEEG信號(hào)是倒置的，因此正峰值反映上升態(tài)。對(duì)于偽跡檢測(cè)，本研究創(chuàng)建了原始信號(hào)的兩個(gè)副本：一個(gè)在應(yīng)用250Hz的高通濾波器后創(chuàng)建，另一個(gè)在對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行一階導(dǎo)數(shù)(反映信號(hào)梯度)后創(chuàng)建。在每個(gè)睡眠階段內(nèi)對(duì)三個(gè)信號(hào)(原始信號(hào)、高通濾波信號(hào)、梯度信號(hào))進(jìn)行z標(biāo)準(zhǔn)化，如果三個(gè)信號(hào)中的任何一個(gè)z值超過(guò)6，或者原始信號(hào)以及其他兩個(gè)信號(hào)(高通濾波信號(hào)，梯度信號(hào))中的z值均為4，則將該數(shù)據(jù)點(diǎn)歸類為偽跡。將間隔＜3 s的偽跡合并，并在偽跡樣本的兩側(cè)另外增加1s的填充。

SOs、紡錘波和漣波是基于先前的方法進(jìn)行算法檢測(cè)的。簡(jiǎn)言之，對(duì)于SO的檢測(cè)，首先將信號(hào)進(jìn)行0.3-1.25Hz的帶通濾波。其次，在濾波后的信號(hào)中確定所有過(guò)零點(diǎn)，并將SO事件持續(xù)時(shí)間確定為兩個(gè)連續(xù)的正到負(fù)過(guò)零點(diǎn)之間的時(shí)間（即，一個(gè)下降狀態(tài)后緊跟著一個(gè)上升狀態(tài)）。持續(xù)0.8到2秒的事件進(jìn)入下一步。第三，確定其余的SO事件振幅。兩個(gè)振幅均超過(guò)所有事件的均值加上1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的事件被視為SO。SO鎖定分析是基于事件開(kāi)始(正到負(fù)的過(guò)零點(diǎn)或上升到下降狀態(tài)轉(zhuǎn)變的位置)、事件中心(開(kāi)始后的最大波谷，即下降狀態(tài))或事件最大值(開(kāi)始后的最大峰值，即上升狀態(tài))。

紡錘波檢測(cè)采用12-16Hz的帶通濾波，并基于200ms的窗口計(jì)算均方根(RMS)信號(hào)，然后使用相同窗長(zhǎng)進(jìn)行平滑處理。當(dāng)平滑的RMS信號(hào)超過(guò)一個(gè)閾值(即所有NREM數(shù)據(jù)點(diǎn)上RMS信號(hào)的均值加上1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差)，持續(xù)至少0.4s但不超過(guò)3s，則被認(rèn)為是一個(gè)紡錘事件。超過(guò)由RMS信號(hào)的均值加上9倍標(biāo)準(zhǔn)差的時(shí)間點(diǎn)被排除。最后，紡錘波需要在原始iEEG信號(hào)中表現(xiàn)出至少六個(gè)周期。紡錘波的起始(開(kāi)始)和截止(結(jié)束)分別定義為平滑RMS信號(hào)的向上和向下閾值交叉點(diǎn)。除非另有說(shuō)明，否則紡錘波的中心被定義為最大波谷。

漣波的檢測(cè)遵循相同的程序，只是iEEG信號(hào)是進(jìn)行80-120Hz的帶通濾波，并且RMS計(jì)算和平滑都基于20ms窗口。檢測(cè)閾值和上限閾值分別由RMS信號(hào)的均值加上三倍和九倍標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)定義。持續(xù)時(shí)間＜38ms或＞200ms的潛在漣波事件被拒絕。此外，所有漣波事件都需要在原始EEG信號(hào)中表現(xiàn)出至少三個(gè)周期。除非另有說(shuō)明，否則漣波中心被定義為最大波谷。

結(jié)果

捕獲SOs、紡錘波和漣波的場(chǎng)電位來(lái)自最內(nèi)側(cè)的宏觀接觸點(diǎn)(雙極重參考后)。分析側(cè)重于非快速眼動(dòng)(NREM)睡眠(N2和N3階段；有關(guān)睡眠圖示例和睡眠階段的比例，請(qǐng)參見(jiàn)圖1b和補(bǔ)充表1)。對(duì)SOs、紡錘波和漣波進(jìn)行算法檢測(cè)。結(jié)果事件的總平均值如圖1c所示。請(qǐng)注意，雙極重參考后的SO振幅比雙側(cè)乳突參考后的SO振幅?。蝗欢?，在不同的重參考方案中，檢測(cè)到的事件的形態(tài)和數(shù)量是可比較的。

SOs、紡錘波和漣波的順序耦合

為了確定SOs、紡錘波和漣波的時(shí)間耦合關(guān)系，首先將紡錘波和漣波中心與SOs進(jìn)行時(shí)間鎖定，發(fā)現(xiàn)了兩種事件類型都嵌套在SO的上升狀態(tài)中(圖2a，左)。重要的是，在有紡錘波存在時(shí)(相同時(shí)間窗)，SO鎖定漣波(即SO下降狀態(tài)±1秒內(nèi)發(fā)生的漣波)的發(fā)生率顯著高于無(wú)紡錘波的情況(P＜0.001；圖2a，右)。為了更詳細(xì)地揭示SOs、紡錘波和漣波之間的時(shí)間動(dòng)態(tài)關(guān)系，本研究使用事件開(kāi)始而不是事件中心進(jìn)行重復(fù)分析。如圖2b(左)所示，紡錘波開(kāi)始時(shí)間在SO上升狀態(tài)的較早階段增加，而漣波開(kāi)始時(shí)間在紡錘波之后。事實(shí)上，紡錘波和漣波的峰值平均發(fā)生在?451ms處和?241ms處。

為了直接測(cè)試紡錘波是否會(huì)增加漣波發(fā)生的可能性，本研究提取了漣波中心、起始(開(kāi)始時(shí)間)和截止(結(jié)束時(shí)間)相對(duì)于紡錘波中心、起始和截止的發(fā)生情況。圖2c證實(shí)了紡錘波中心周圍漣波率的顯著增加，揭示了漣波發(fā)生在紡錘波中心之前的趨勢(shì)(即，在“增強(qiáng)”階段；P＜0.001，-1~0s與0~1s)。圖2d所示的開(kāi)始和結(jié)束鎖定分析證實(shí)，耦合到紡錘波的大多數(shù)漣波在紡錘波起始后開(kāi)始，在紡錘波結(jié)束前結(jié)束。通過(guò)直接比較紡錘波開(kāi)始前后250ms窗口與紡錘波結(jié)束前后250ms窗口的漣波率，進(jìn)一步證實(shí)了這一觀察結(jié)果?？傊?，這些結(jié)果表明，紡錘波和漣波聚集在SO的上升狀態(tài)中，紡錘波增加了漣波在其開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間之間發(fā)生的可能性。

神經(jīng)元FRs在SOs、紡錘波和漣波中增加接下來(lái)，將探討SOs、紡錘波和漣波是否以及如何調(diào)節(jié)神經(jīng)元的FRs。請(qǐng)注意，先前對(duì)人類的研究已經(jīng)報(bào)道了SOs、紡錘波和(清醒)漣波對(duì)FRs的調(diào)節(jié)，但這些FRs之前沒(méi)有在相同的參與者、腦區(qū)和行為狀態(tài)(例如睡眠)中進(jìn)行過(guò)對(duì)比研究。如圖3a(來(lái)自海馬體的單個(gè)神經(jīng)元示例)和3b(MUA在接觸點(diǎn)中匯集并在會(huì)話中平均)所示，所有三種事件類型都以不同的方式調(diào)節(jié)相對(duì)于事件前的基線間隔FRs。在SOs期間，F(xiàn)Rs在上升狀態(tài)時(shí)增加，在下降狀態(tài)時(shí)顯著減少，表明了SO下降狀態(tài)具有主動(dòng)抑制功能(FRs低于基線水平)。在紡錘波期間，F(xiàn)Rs在紡錘波中心周圍增加，并在中心前后500ms降低，這可能反映了耦合SO下降狀態(tài)的影響(圖2a)。最后，F(xiàn)Rs在漣波期間有明顯的增加，在漣波開(kāi)始前有大約500ms的逐漸上升期。為了量化SOs、紡錘波和漣波中FRs的逐步增加，本研究計(jì)算了每個(gè)會(huì)話中三個(gè)事件中心±2s內(nèi)的最大FRs。如圖3c所示，從SOs到紡錘波(P=0.040)和從紡錘到漣波(P＜0.001)的最大FRs顯著增加。請(qǐng)注意，本研究根據(jù)先前的研究選擇了事件前基線間隔，但當(dāng)使用不同的間隔或匹配的非事件替代物時(shí)，結(jié)果保持不變。

SOs、紡錘波和漣波期間的神經(jīng)元協(xié)同放電

如上所述，推動(dòng)細(xì)胞集群中與學(xué)習(xí)相關(guān)變化的一個(gè)核心機(jī)制是短潛伏期協(xié)同放電，能夠通過(guò)STDP誘導(dǎo)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)。最近的一份報(bào)告顯示，外側(cè)顳葉皮層中的紡錘波在神經(jīng)元之間協(xié)同放電25ms，但這種效應(yīng)與SOs和漣波期間的潛在協(xié)同放電的關(guān)系尚不清楚。為了考察SOs、紡錘波和漣波期間的協(xié)同放電模式，本研究提取了以事件最大值為中心的±50ms窗口內(nèi)的互相關(guān)圖(CCGs)。對(duì)于給定束中的所有微導(dǎo)線對(duì)，計(jì)算并生成CCGs(產(chǎn)生對(duì)稱的CCGs)，僅包括在所有NREM睡眠中顯示最低FR(1Hz)的導(dǎo)線。接下來(lái)，對(duì)得到的CCGs分兩步進(jìn)行校正。首先，減去“偏移預(yù)測(cè)因子”CCGs，這反映了事件n期間導(dǎo)線1的?FR與事件n+1期間導(dǎo)線2 FR的互相關(guān)，從而說(shuō)明了特定事件類型期間的總體FRs。其次，減去從匹配的非事件替代物中獲得的CCGs。因此，在最終的CCGs中，大于零的值表示局部集群中高度特定于事件的協(xié)同放電。如圖3d所示，所有三種事件類型都引發(fā)了顯著的神經(jīng)元協(xié)同放電。然而，值得注意的是，協(xié)同放電的時(shí)間窗在SOs、紡錘波和漣波中呈逐步減少的趨勢(shì)。SOs的顯著協(xié)同放電范圍為35ms，紡錘波為28ms，漣波為5ms，第二個(gè)峰值在~9和15ms之間(反映了約70-110Hz的振蕩周期)。圖3d(右)中進(jìn)一步突出顯示了CCGs的逐步縮小，其中所有三個(gè)CCGs在每個(gè)會(huì)話中都在0和1之間縮放。總之，這些發(fā)現(xiàn)表明，漣波最適合創(chuàng)造有利于STDP的條件。

FRs與事件發(fā)生之間的關(guān)系漣波期間FRs的顯著增加(圖3b)引發(fā)了一個(gè)問(wèn)題，即SO和紡錘波相關(guān)的FRs是否可能僅反映與漣波相關(guān)的FRs，因?yàn)闈i波與SOs和紡錘波耦合在一起(圖2a)。相反，在SOs和紡錘波期間，真正的FR增加可能會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)漣波前的逐漸上升而觸發(fā)漣波的發(fā)生(在漣波中心前約500ms開(kāi)始；圖3b)。為了在這兩種情況之間做出判斷，本研究首先再次進(jìn)行了事件鎖定FR分析，但根據(jù)是否存在另一種事件類型(例如，漣波，“目標(biāo)”)來(lái)分離感興趣的事件類型(如，紡錘波，“種子”)。通過(guò)算法檢測(cè)發(fā)生在種子事件中心±1s內(nèi)的目標(biāo)事件中心來(lái)粗略定義是否存在。如圖4a所示，當(dāng)存在漣波時(shí)，SOs和紡錘波的FRs都增加了(反之亦然)。然而，重要的是，當(dāng)不存在漣波時(shí)，SO上升狀態(tài)和紡錘波中心周圍的FRs也顯著增加。這一結(jié)果表明，漣波并不是SOs和紡錘波期間FR增加的(唯一)驅(qū)動(dòng)因素。

為了回答第二個(gè)問(wèn)題，即SO和紡錘波相關(guān)的FRs是否可以預(yù)測(cè)漣波的發(fā)生，分別在每個(gè)會(huì)話中計(jì)算了每個(gè)參與者十個(gè)MTL接觸點(diǎn)的種子事件FRs和目標(biāo)事件發(fā)生之間的時(shí)間相關(guān)性。換言之，在紡錘波期間顯示更大FRs的觸點(diǎn)是否也顯示出更大的紡錘波鎖定漣波率？然后，通過(guò)非參數(shù)聚類置換檢驗(yàn)對(duì)得到的相關(guān)圖(n=20)進(jìn)行零檢驗(yàn)。如圖4b所示，SO上升狀態(tài)期間的FRs與SO鎖定的紡錘波發(fā)生率之間沒(méi)有關(guān)聯(lián)。然而，SO上升狀態(tài)下的FRs與SO鎖定的漣波發(fā)生率呈正相關(guān)。這種關(guān)系對(duì)于紡錘波中心周圍的FRs和紡錘波鎖定的漣波發(fā)生率更為明顯。與SO上升狀態(tài)(~500 ms)相比，紡錘波期間較窄的調(diào)制窗口可能反映了FRs(~100 ms)的瞬態(tài)增加(圖3b)。關(guān)鍵是，在對(duì)角線下方可以看到顯著的相關(guān)性，即較早的SO和紡錘波FRs預(yù)測(cè)了較晚的漣波發(fā)生率。總之，這些結(jié)果表明，漣波的出現(xiàn)至少在一定程度上是由SO和紡錘波引起的FRs逐漸增加所促進(jìn)的。

與SOs、紡錘波和漣波相關(guān)的MTL網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)最后，系統(tǒng)鞏固依賴于超越局部細(xì)胞集群的區(qū)域間信息傳遞。因此，本研究著眼于SOs、紡錘波和漣波在不同MTL區(qū)域之間的交互作用(前后海馬、杏仁核、內(nèi)嗅皮層和海馬旁皮層；圖5a)。請(qǐng)注意，該數(shù)據(jù)集使用了雙極參考，從而降低了容積傳導(dǎo)效應(yīng)的影響。

首先，本研究評(píng)估了跨區(qū)域事件發(fā)生的程度，即當(dāng)在區(qū)域A(種子區(qū)域)中檢測(cè)到漣波時(shí)，在區(qū)域B(目標(biāo)區(qū)域)中也發(fā)生漣波的可能性。所有同側(cè)半球的接觸對(duì)組合在一起(得到對(duì)稱的直方圖)，然后將目標(biāo)事件發(fā)生率與事件前的基線間隔進(jìn)行比較。如圖5b所示，所有三種事件類型在MTL區(qū)域之間相互耦合。值得強(qiáng)調(diào)的是，對(duì)紡錘波和漣波種子事件的精確跨區(qū)域鎖定，表明大多數(shù)其他紡錘波和漣波中心發(fā)生在同一周期或下一周期，從而優(yōu)化了相互通信的條件。

為了證實(shí)并擴(kuò)展跨區(qū)域通信的發(fā)現(xiàn)，本研究計(jì)算了成對(duì)鎖相值(PLVs)，反映了不同事件中兩個(gè)區(qū)域的一致相位差。這是以時(shí)間和頻率分辨的方式完成的，以SOs、紡錘波和漣波為中心，并與事件前的基線進(jìn)行統(tǒng)計(jì)比較。如圖5c所示，該分析證實(shí)了所有三種事件類型在種子事件的頻率范圍內(nèi)都引發(fā)了顯著的PLVs。

最后，本研究評(píng)估了觀察到的功能連接轉(zhuǎn)化為神經(jīng)元FRs跨區(qū)域調(diào)節(jié)的程度，例如，A區(qū)的漣波導(dǎo)致B區(qū)的FR增加。具體而言，本研究提取了每對(duì)同側(cè)半球MTL接觸點(diǎn)的目標(biāo)區(qū)域中的基線校正FRs。MTL的連接強(qiáng)度如圖5d所示。將所有連接邊合并后，可以看到在SOs、紡錘波和漣波中跨區(qū)域FR調(diào)制的逐步增加(圖5e)?？傊?，這些結(jié)果揭示了SOs、紡錘波和漣波在MTL區(qū)域之間存在功能耦合。這種耦合導(dǎo)致了神經(jīng)元FRs(在漣波期間最強(qiáng))的微調(diào)網(wǎng)絡(luò)調(diào)制，可能非常適合支持系統(tǒng)層面的鞏固過(guò)程。

結(jié)論

本研究結(jié)果闡明了SOs、紡錘波和漣波在睡眠期間協(xié)調(diào)神經(jīng)元FRs和通信的機(jī)制，從而建立了有利于突觸和系統(tǒng)鞏固的條件。盡管最近的研究已經(jīng)集中于這些睡眠節(jié)律的(共同)出現(xiàn)對(duì)記憶鞏固的重要性方面，但它們?cè)谶@一過(guò)程中的分工仍然不明確。本研究數(shù)據(jù)表明，SO上升狀態(tài)首先建立了一個(gè)粗略的時(shí)間窗，使得紡錘波和漣波同時(shí)發(fā)生，這與先前的研究結(jié)果一致。重要的是，紡錘波增強(qiáng)了漣波發(fā)生的可能性，并為漣波的發(fā)生設(shè)定了更精細(xì)的時(shí)間框架，類似于紡錘波在SOs和漣波之間起到的中繼功能。從機(jī)制上講，本研究數(shù)據(jù)表明，SO上升狀態(tài)以及紡錘波的上升期在更大程度上將FRs提高到一個(gè)能觸發(fā)漣波信號(hào)的閾值。這導(dǎo)致了FRs呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，并伴隨著局部細(xì)胞集群和整個(gè)MTL的同步。綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)在NREM睡眠期間，SOs、紡錘波和漣波系統(tǒng)地相互作用，以協(xié)調(diào)神經(jīng)元FRs和通信。在SO上升狀態(tài)的激發(fā)下，紡錘波增加了漣波發(fā)生的可能性。反過(guò)來(lái)，漣波又會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)元放電激增，并驅(qū)動(dòng)局部集群中的短潛伏期共激活，從而為STDP和長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)創(chuàng)造有利的條件。最后，整個(gè)內(nèi)側(cè)顳葉(MTL)的睡眠節(jié)律是同步的，這促進(jìn)了跨區(qū)域的神經(jīng)元通信，并為系統(tǒng)鞏固奠定了基礎(chǔ)。

原文：Staresina, B.P., Niediek, J., Borger, V. et al. How coupled slow oscillations, spindles and ripples coordinate neuronal processing and communication during human sleep. Nat Neurosci (2023). https://doi.org/10.1038/s41593-023-01381-w

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