? 大家好，我是黑莓，我們好久不見了。

? 轉(zhuǎn)眼間，2023年已經(jīng)過去了四分之一，過去的3個月里，以《史前星球》和《恐龍超世界》為代表的多部紀(jì)錄片紛紛放出了新作或是續(xù)作的預(yù)告片，并將在不久之后與大家見面；同時，各個領(lǐng)域也陸陸續(xù)續(xù)的公布了各種各樣的新研究，在這里，我將挑選15個比較有代表性的研究進(jìn)行簡單的講解復(fù)盤。

? 那么廢話不多說，我們現(xiàn)在開始。

鳥臀目演化的深層差異

? 1月4日，期刊《Current Biology》刊登了英國科學(xué)家對鳥臀目演化深層差異的研究，在研究中，他們選取了鳥臀目多個分支中的基干類群，包括畸齒龍（Heterodontosaurus）、萊索托龍（Lesothosaurus）、腿龍（Scelidosaurus）、棱齒龍（Hypsilophodon）以及鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus），并對它們的頭骨進(jìn)行有限元分析，重建顳區(qū)肌肉以探討它們的形態(tài)功能學(xué)。

? 研究顯示：它們不同位置的絕對咬合力都擁有很大的差異，這其中萊索托龍的絕對咬力和相對咬力都較低，而鸚鵡嘴龍的相對咬合力和絕對咬合力都很高。至于其它的類群：棱齒龍和畸齒龍都和萊索托龍一樣擁有較低的絕對咬合力，但棱齒龍的相對咬合力較高；腿龍則是相對咬合力和絕對咬合力都處在中等較高的水平上。

? 不同類群可以通過明顯不同的方式來達(dá)到相同的咬合效率。舉例來說：畸齒龍頜骨收肌的絕對面積較小，但它相比于萊索托龍和棱齒龍擁有更大的相對頜骨收肌面積，畸齒龍也以此提升了自身的咬合效率；相對的，腿龍依靠較大的體型達(dá)到了較高的絕對頜骨收肌面積，但其相對面積更小，所以二者的咬合效率反而沒有明顯差距。而鸚鵡嘴龍則是一個完全的異類：無論是絕對還是相對面積都相當(dāng)高，因此無論是咬合力還是咬合效率都非常的高。

? 應(yīng)力分析顯示：鸚鵡嘴龍的頭骨和下頜在咬合的過程中受到的應(yīng)力是很小的，畸齒龍的頭骨則受到了更大的應(yīng)力，萊索托龍和棱齒龍擁有類似的應(yīng)力分布模式以及強(qiáng)度，而腿龍在利用下頜末端咬合時應(yīng)力下降最為明顯。

?通過?一系列的研究，科學(xué)家證明這些基干類群的趨同是十分有限的，它們通過不同方式適應(yīng)飲食，并獲得了類似的功能：裝甲類通過增加頭骨絕對尺寸、畸齒龍類通過擴(kuò)張頜骨收肌尺寸、鳥腳類提高頜骨使用效率、角龍類則將這些特征集合起來。鳥臀目各分支基干類群的不同適應(yīng)手段反映了它們對環(huán)境的解決方案多樣化，這將有助于它們的存活和發(fā)展。同時，此次的結(jié)果也與之前的一些研究相對應(yīng)，例如此前的研究表明萊索托龍可能更加偏向雜食，而這次的研究結(jié)果也在一定程度上證明了它并不像其它以堅硬植物為食的恐龍擁有發(fā)達(dá)的咬合力。

古老的吸食性全頭類

??與現(xiàn)在形態(tài)學(xué)上相對保守的底棲硬食性銀鮫不同，古生代的全頭亞綱（Holocephali）擁有驚人的多樣性，它們當(dāng)中的不少類群都擁有十分奇特的解剖結(jié)構(gòu)，1月17號，期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》刊登了法國的科學(xué)家對生活在賓夕法尼亞世美國的袋枕鮫（Iniopera）的研究。袋枕鮫屬于枕鰭鮫目（Iniopterygiformes），它曾經(jīng)被認(rèn)為屬于硬食性，但它缺少類似銀鮫適應(yīng)于硬食的結(jié)構(gòu)，例如齒板以及朝向前下方的嘴巴。得益于保存完好的標(biāo)本，科學(xué)家可以對其骨骼和肌肉進(jìn)行較準(zhǔn)確的3D重建，并借此重新研究其習(xí)性。

??重建的結(jié)果顯示：袋枕鮫的下頜收肌直接插入下頜骨，這更類似于鯊類而非銀鮫；它的顱頂肌肉附著量要少于銀鮫，但枕骨大孔兩側(cè)發(fā)達(dá)的窩表明它擁有發(fā)達(dá)的肌肉附著。袋枕鮫的胸鰭異?？肯虮硞?cè)，腦顱上發(fā)達(dá)的后窩以及基鰓骨和肩胛烏喙骨上較大的肌肉附著點表明它頭骨和肩帶的肌肉連接十分發(fā)達(dá)；它的舌骨相比于葉吻銀鮫也更加粗壯，喙舌肌發(fā)達(dá)，表明舌骨在袋枕鮫進(jìn)食的過程中會發(fā)揮十分重要的作用。

? 進(jìn)一步研究顯示：袋枕鮫的口裂最大可以達(dá)到56.5°-63.5°，并在28°-33.5°之間為最佳。由于下頜收肌的位置過于靠后，無法發(fā)揮出更多的機(jī)械優(yōu)勢，它的咬合力很低，末端最大也只有3.94N，基于這些再結(jié)合袋枕鮫靠前的吻部以及缺乏唇側(cè)軟骨的嘴唇，它大概率并不是一類硬食性物種。而相對地，它擁有發(fā)達(dá)的舌骨和基鰓骨、可擴(kuò)張的咽部以及發(fā)達(dá)的顱骨肩帶肌肉群，這些特征更多的與高效吸食性有關(guān)。

? 大量的證據(jù)都證明袋枕鮫很可能是一種吸食性的全頭類，但相比于其它的魚類，它的吸食模式似乎更接近今天的四足動物（例如瑪塔龜），擁有愈合的腦顱和上顎以及較短的咽部利用舌骨和肩帶擴(kuò)張咽部進(jìn)行吸食，而板鰓類使用唇軟骨收縮口部，并通過頜骨和舌骨擴(kuò)大口腔容積。

? 袋枕鮫可能占據(jù)著類似于現(xiàn)在新鰭魚類的生態(tài)位，表明全頭亞綱在輻鰭魚類大規(guī)模多樣化之前曾經(jīng)占據(jù)著比我們想象中更加廣闊的生態(tài)位。

奇特的濾食性翼龍

??1月21號，期刊《Palaeontologische Zeitschrift》刊登了英國和德國科學(xué)家對晚侏羅世德國的濾食性翼龍描述，在研究中，它們命名了出土自托萊特組（Torleite Formation）的毛氏鯨頜翼龍（Balaenognathus maeuseri）。鯨頜翼龍的正模標(biāo)本NKMB P2011-633是一個幾乎完整的骨架，它保留了絕大部分骨骼以及包括翼膜在內(nèi)的軟組織。

??鯨頜翼龍屬于梳頜翼龍科（Ctenochasmatidae），它的體型較小，翼展只有1.17米，但在梳頜翼龍科里算體型中等。它擁有相當(dāng)多的獨特特征：吻尖形成一個三角形的匙狀結(jié)構(gòu)，上面沒有牙齒；頜骨牙齒極多，總共至少有480顆；牙齒長而細(xì)，齒尖有一個鉤狀的結(jié)構(gòu)；翼指骨很長，并且肱骨+尺骨與橈骨+第四掌骨的比例也與其它的梳頜翼龍科不同。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與黎明神龍翼龍（Aurorazhdarcho）、劍頭翼龍（Gladocephaloideus）、飛龍（Feilongus）、莫干翼龍（Moganopterus）和槍嘴翼龍（Lonchodectes）組成一個單系群，其中鯨頜翼龍?zhí)幵谧罨椎奈恢茫@個支持度并不高，需要進(jìn)一步研究驗證。

? 鯨頜翼龍獨特的形態(tài)讓科學(xué)家相信它很可能是一種濾食性的翼龍，為了佐證這個結(jié)論，科學(xué)家進(jìn)行了多方位的分析。首先：鯨頜翼龍的牙齒細(xì)長而交錯，當(dāng)它閉嘴時，口腔便會形成一個明顯的“篩子”，而齒尖上的小鉤可能起到了“卡扣”的作用，輔助上下頜牙齒緊密連接；其次，吻尖的無齒匙狀結(jié)構(gòu)擴(kuò)大了吻前吸水的面積，而鯨頜翼龍上顎的彎曲程度要比下顎更大，這使得它的吻部前端始終是不閉合的，可以在不張口的情況下將水吸入口腔；最后，它擁有發(fā)達(dá)的下頜關(guān)節(jié)突以及發(fā)達(dá)的舌骨器，可以附著更多的肌肉，提高進(jìn)食能力。

??科學(xué)家推測：在濾食時，它吻部的前三分之一會完全沒入水中，頭與水平面呈30°，通過舌骨活動將富含浮游生物和小型動物的水吸進(jìn)口中，然后再排出，舌骨器和舌頭也會控制排水，將這些小型動物留在口中。而有關(guān)鯨頜翼龍濾食的方式，科學(xué)家提出了幾種假設(shè)：其一是它在掠過水面或淌水時進(jìn)行撇濾，但考慮到其頭骨結(jié)構(gòu)會在飛行時產(chǎn)生不小的阻力，這種可能性并不大；其二是被動的靜止吸食，它可能會選擇一些營養(yǎng)豐富的小型水體充當(dāng)“鰻魚網(wǎng)”，但考慮到它無法閉合的口腔，這樣做的效率似乎并不高；最后一種則是用咽喉充當(dāng)泵，將營養(yǎng)泵入口中，這點也最被科學(xué)家所看好。不管怎么說，鯨頜翼龍展現(xiàn)出了明顯且獨特的濾食習(xí)性，大大地增加了翼龍類的生態(tài)多樣性。

最古老的引螈型類

? 近年來的研究顯示：現(xiàn)存的滑體亞綱很可能來自于離片椎類的雙頂螈超科（Dissorophoidea），到現(xiàn)在為止，我們只發(fā)現(xiàn)了早期的蛙總目（Batrachia）而沒有發(fā)現(xiàn)原始的引螈類（Gymnophiona）記錄。不過在1月25日，期刊《Nature》刊登了目前為止最早的莖群引螈類物種，來自美國的科學(xué)家命名了吉氏前衛(wèi)蟲螈（Funcusvermis gilmorei）。前衛(wèi)蟲螈生存于晚三疊世的美國亞利桑那，化石出土于欽迪組（Chinle Formation），年代大致為阿達(dá)曼期，正模標(biāo)本PEFO 43891是部分下頜。

? 前衛(wèi)蟲螈屬于比引螈類更加基干的引螈型類（Gymnophionomorpha），它擁有許多獨有的特征：例如下頜聯(lián)合的小孔以及分隔正中側(cè)和外側(cè)的小凹，頜腭骨與感覺器官無骨學(xué)聯(lián)系、上面的腭齒在內(nèi)鼻孔的側(cè)緣終止，假隅骨的收肌附著點占據(jù)了骨全長的30%、上面有三個三叉神經(jīng)孔缺乏關(guān)節(jié)突和內(nèi)側(cè)突。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它是最早且最基干的引螈型類。

? 作為處于演化關(guān)鍵階段的物種，前衛(wèi)蟲螈擁有介于雙頂螈類和滑體兩棲類之間的特征，比如它擁有類似于今天雙頂螈類的帶蒂牙齒，這一特征在引螈類和蛙總目中依然保留，而在異尾螈目（Allocaudata）的阿爾班螈科（Albanerpetontidae）中消失；還有下頜聯(lián)合，它的下頜聯(lián)合并非完全骨化，這與完全骨化的引螈類和蛙總目不同；再比如有關(guān)挖掘習(xí)性的特化：上頜骨與腭骨融合成頜腭骨、頭骨上用于容納粘液腺的小窩以及用于特化成為管狀軀干的背側(cè)扁平的椎弓，這些都是適于挖掘的標(biāo)志。

??前衛(wèi)蟲螈的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步支持了滑體亞綱起源于雙頂螈類的假說，并且新的分子鐘預(yù)測滑體兩棲類可能早在中晚密西西比世就已出現(xiàn)，早于以前預(yù)測的晚賓夕法尼亞世-早二疊世起源。但由于缺乏這個時期的化石材料，還需要更多的研究來尋找滑體兩棲類的起源地的起源時間。

? 最后，古地理學(xué)證據(jù)表明：早期的引螈型類可能起源于晚古生代的赤道地區(qū)，并在勞亞大陸和岡瓦納大陸分離前就完成了擴(kuò)散，但隨著板塊的漂移，這些適應(yīng)潮濕熱帶地區(qū)的類群逐漸走向滅絕，剩下的引螈類則繼續(xù)尋找適宜生存的地區(qū)，最終影響了現(xiàn)代無足目的分類情況。

滅絕古猿的牙齒功能學(xué)

? 1月27號，《Journal of Human Evolution》刊登了中國和法國科學(xué)家對布氏巨猿（Gigantopithecus blacki）下后犬齒齒冠高和咬合力的估測。布氏巨猿被認(rèn)為經(jīng)常取食堅硬食物，因此它可能有著較高的咬合力。為了得出更加全面的結(jié)論，科學(xué)家選取了16顆布氏巨猿的下頰齒進(jìn)行分析，并將其與其它的人科物種進(jìn)行比對。

? 結(jié)果顯示：隨著牙位的靠后，布氏巨猿的絕對齒冠強(qiáng)度（ACS）和平均牙釉質(zhì)厚度（AET）都在略微增加，雙側(cè)牙釉質(zhì)底徑（BCD）基本保持不變，但眾多樣本平均下來的平均ACS沒有統(tǒng)計學(xué)之間的差異，并且都處在一個較高的水平上，這表明布氏巨猿牙齒的抗斷裂能力較強(qiáng)，可以抵御很強(qiáng)的外力；而在其它受檢測的人科當(dāng)中，除了鮑氏傍人（Paranthropus boisei），所有物種的磨齒ACS都要低于布氏巨猿，這進(jìn)一步證明了布氏巨猿要比其它絕大多數(shù)人科都適合取食更加堅硬的食物。

? 對布氏巨猿不同牙齒咬合力的分析顯示：它的前磨齒咬合力大于磨齒咬合力；同時，牙尖角（DHA）隨著牙位的靠后逐漸變大，牙尖牙釉質(zhì)厚度（CET）基本無變化。這種情況表明它的前磨齒比磨齒更加尖銳，結(jié)合更高的咬合力，布氏巨猿可能主要使用前磨齒進(jìn)行研磨。在其它受檢測的人科物種當(dāng)中，與它的咬合力最接近的仍然是鮑氏傍人，不過它的咬合力上限卻比鮑氏傍人更高。

? 綜合ACS、AET以及咬合力，科學(xué)家相信布氏巨猿極有可能確實是一種能夠啃食堅硬物體的大型人科物種，它低矮的齒冠、平坦的咬合面以及比腭區(qū)更大的前磨齒齒列也提供了形態(tài)學(xué)上的佐證。但我們目前還不能確定它究竟是以這些堅硬食物為主食還是作為一個機(jī)會主義者間接地取食這些食物，參考現(xiàn)生的靈長類，當(dāng)有充足的營養(yǎng)豐富且易咀嚼的食物存在時，它們并不會大量進(jìn)食堅硬的食物；同樣地，南方古猿和傍人的牙齒微磨損和掉牙也不支持它們將這些堅硬的物體作為常規(guī)食物，因此巨猿應(yīng)該也同樣是一個偶爾進(jìn)食堅硬食物的多面手。后續(xù)還需要尋找更多的材料以及對已知的材料進(jìn)行更加全面的分析來進(jìn)一步構(gòu)建這種已滅絕大型人科物種的食譜。

古新世的巨型企鵝

? 近幾年來，新西蘭發(fā)現(xiàn)了不少尺寸巨大的企鵝目（Sphenisciformes）化石，而在2月8號，期刊《Journal of Paleontology》刊登了美國、新西蘭等國科學(xué)家對它們的描述，在研究中，它們基于一些材料命名了兩個新物種：弗氏巨鳥企鵝（Kumimanu fordycei）以及斯氏磯泳企鵝（Petradyptes stonehousei）。弗氏巨鳥企鵝和斯氏磯泳企鵝都生存于晚古新世的新西蘭，化石均出土于摩拉基組（Moeraki Formation），前者的正模標(biāo)本NMNZ S.47426包含一些頸椎、肩胛烏喙骨、前肢以及后肢，后者的正模標(biāo)本NMNZ S.47114則是肱骨和部分股骨。

? 弗氏巨鳥企鵝是巨鳥企鵝屬的第二個種，相比于模式種畢氏巨鳥企鵝（Kumimanu biceae），它的體型明顯更大，肱骨體更加彎曲、近端擴(kuò)張程度低。它可能是目前已知最大的企鵝目成員，跟據(jù)肱骨長度和肱骨頭最大寬度建立的公式可以分別得到最大148kg以及159.7kg的數(shù)值，而畢氏巨鳥企鵝的兩個值分別為116.1kg和121kg，不難看出盡管存在著一些誤差，但弗氏巨鳥企鵝毫無疑問是已知最大企鵝目的有力競爭者。

? 磯泳企鵝是一個新屬，目前僅有斯氏磯泳企鵝這一個種，它與其它古新世企鵝最大的不同就在于它的肱骨體十分扁平，肱骨體中部長軸寬幾乎是短軸寬的2倍。相比于巨鳥企鵝屬，它肩胛喙骨肌的附著瘢痕幾乎與肱骨三叉窩平齊，而后者幾乎是向斜后側(cè)延伸。由于化石的不完整性，利用肱骨頭最大寬度以及肱骨體中部寬分別計算得到50.3kg和31.2kg的估值，誤差較大，但可以看出相比于巨鳥企鵝，磯泳企鵝的體型要明顯小一些。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：巨鳥企鵝與磯泳企鵝比早古新世新西蘭的原始企鵝例如海企鵝（Waimanu）和后海企鵝（Muriwaimanu）更接近冠群，但比潛鳥企鵝（Kupoupou）更加基干。弗氏巨鳥企鵝的演化位置表明了企鵝目在其演化的早期階段就已經(jīng)誕生了體型龐大的物種。先前的研究表明，企鵝目很可能起源于古西蘭大陸，并在肱骨叢演化完成后擴(kuò)散到世界各地，而企鵝目早期的體型增大也可能與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)，并在某種方面促進(jìn)了它們的擴(kuò)散。

? 值得注意的是：巨鳥企鵝和磯泳企鵝的前肢肌肉附著點類似于今天的一些潛水鳥類例如鵜燕和海雀，它們都擁有發(fā)達(dá)的胸肌和肩胛喙骨肌切跡，可以幫助其在空中上下俯沖以及在水中潛泳，這表明這些早期的莖群企鵝仍然保留了一些祖先的特征，它們不會飛，因此這些曾經(jīng)對飛行來說非常重要的特征在后期的冠群企鵝中逐步演變?yōu)楦舆m于游泳的形態(tài)。也因此，科學(xué)家認(rèn)為這些早期企鵝的游泳能力并不及更加衍化的冠群企鵝，不過這點還需要更多的定量分析。

三葉蟲的鰓部清理

? 從水中高效地提取氧分對早期節(jié)肢動物的演化有著至關(guān)重要的作用，而如何清理這些頻繁使用的呼吸器官也是它們所需要面臨的一個難題。2月15號，《Geological Magazine》刊登了中國和美國科學(xué)家在寒武紀(jì)三葉蟲上發(fā)現(xiàn)的剛毛化石，在研究中，他們在兩個物種上面都發(fā)現(xiàn)了剛毛的存在：中寒武世的鋸刃擬油櫛蟲（Olenoides serratus）以及晚奧陶世的伊氏三分節(jié)蟲（Triarthrus eatoni）。

? 擬油櫛蟲的剛毛位于步足，第三到第五肢節(jié)的背側(cè)（第二肢節(jié)可能也有），剛毛的長度是鰓絲長度的2.5倍左右，這些剛毛通常不位于鰓支的正下方，只在第三肢節(jié)有一定的重合，不過當(dāng)擬油櫛蟲開始運動，步足進(jìn)行前后旋運動時，這些剛毛正好可以與鰓支進(jìn)行接觸，完成簡單的清掃。不僅如此，科學(xué)家測量后發(fā)現(xiàn)：剛毛的間距要窄于鰓絲間距，這可能使得每一個鰓絲間隙都可以得到清洗。相比之下，位于肢節(jié)腹側(cè)的刺則并不存在清理功能，它們的作用可能還是處理獵物。

? 不同于擬油櫛蟲，三分節(jié)蟲的剛毛位于鰓支軸上，近端軸單體上往往只有一條剛毛，而遠(yuǎn)端軸單體上會有兩條以上剛毛，剛毛的長度達(dá)到了鰓絲的四倍。三分節(jié)蟲這樣的剛毛分布讓科學(xué)家認(rèn)為它的剛毛是用來梳理相鄰鰓支的，并且與擬油櫛蟲不同，三分節(jié)蟲的剛毛數(shù)量少并且比鰓絲更細(xì)，科學(xué)家認(rèn)為：這樣的分布模式表明它的一根剛毛需要清理多個鰓絲間隙。但無論是剛毛如何分布，它的長度永遠(yuǎn)是長于鰓絲的，這非常有利于清理鰓絲間的污染物。

? 由于三葉蟲營底棲生活，并且鰓完全裸露在外，大量的微粒會附著在鰓部或被困在鰓絲之間，因此鰓部的清理對它們來說十分重要。此次發(fā)現(xiàn)不僅證明三葉蟲會使用剛毛清理鰓支，不同類型的三葉蟲之間也擁有不同的清理方式，它們可以通過這樣的方式提高呼吸效率，并可能與它們的繁盛存在著些許的聯(lián)系。最后，科學(xué)家還指出：如果三葉蟲的蛻皮時間隨著個體的發(fā)育而逐漸延長，那么鰓部的清理會變得極其重要。

奇特獸腳類手爪的演變

? 2月16日，期刊《Communications biology》刊登了中國和英國科學(xué)家對阿爾瓦雷斯龍超科（Alvarezsauroidea）以及鐮刀龍下目（Therizinosauria）前爪的分析研究。在研究中，他們利用系統(tǒng)發(fā)育分析以及有限元分析來調(diào)查這兩個類群前爪的演化，并引入冠龍（Guanlong）和異龍（Allosaurus）作為非手盜龍類的例子進(jìn)行比對。

? 研究發(fā)現(xiàn)：早期的阿爾瓦雷斯龍類擁有較廣的形態(tài)空間占據(jù)，并且擁有較低的應(yīng)力水平，而晚期的阿爾瓦雷斯龍類例如臨河爪龍（Linhenykus）和單爪龍（Mononykus）則擁有十分短小的爪子，類似于穿山甲。相比之下：除了鐮刀龍（Therizinosaurus）本尊以外的鐮刀龍類都占據(jù)了類似于孤巨懶（Eremotherium）的中低應(yīng)力位置，鐮刀龍本尊則擁有異常高的應(yīng)力。

? 進(jìn)一步的有限元分析顯示：所有的鐮刀龍類的手爪在刮挖方面表現(xiàn)得都很差，它們更善于穿刺和鉤拉，早期的鐮刀龍類例如二連龍（Erliansaurus）和鑄鐮龍（Falcarius）在這兩方面表現(xiàn)得比晚期鐮刀龍類更好，對它們來說，鉤拉樹枝和捕捉小獵物或許都是可行的；而晚期的鐮刀龍類例如鐮刀龍本尊由于手爪高度特化，三種運動方式都會給它的指爪帶來損害，同時先前的研究也證實了在鐮刀龍類的演化過程中發(fā)生的形態(tài)變化。據(jù)此，科學(xué)家認(rèn)為：鐮刀龍類并不會用爪子參與積極的捕獵或進(jìn)行激烈的搏斗，鐮刀龍本尊的爪子甚至可能僅有展示以及裝飾的作用，只存在極少量的機(jī)械功能。

? 除了鐮刀龍類，阿爾瓦雷斯龍類也得到了十分全面的分析。對單爪龍的有限元分析表明，它的爪子在穿刺、鉤拉以及刮挖三個方面都展現(xiàn)出了不錯的適應(yīng)，并且相比于早期的阿爾瓦雷斯龍類例如簡手龍（Haplocheirus），它對于挖掘的適應(yīng)更加明顯。因此，晚期的阿爾瓦雷斯龍類確實存在挖掘能力，可以挖掘土堆和數(shù)目搜尋昆蟲。

??經(jīng)過此次研究，科學(xué)家總結(jié)并重構(gòu)了鐮刀龍類以及阿爾瓦雷斯龍類內(nèi)部手爪形態(tài)與功能的復(fù)雜關(guān)系。并且值得注意的是：盡管指爪生前附著著角質(zhì)爪鞘，但科學(xué)家也曾經(jīng)研究過重建爪鞘后指爪的應(yīng)力，結(jié)果是應(yīng)力并沒有發(fā)生明顯的改變。因此，在不確定爪鞘的具體形態(tài)前，沒有明確的證據(jù)證明它可以從根本上改變這些奇特手盜龍類恐龍的機(jī)械功能。

無角犀亞科的系統(tǒng)發(fā)育分析

? 同樣在2月16號，期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》刊登了中國和意大利科學(xué)家對無角犀亞科（Aceratheriinae）的新系統(tǒng)發(fā)育研究，無角犀亞科是一類已經(jīng)滅亡的曾經(jīng)廣布于歐亞、北美和非洲的犀科（Rhinocerotidae）分支，但由于命名時間相當(dāng)早、成為過分類垃圾桶加上缺乏足夠的形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究，它處在一個較尷尬的位置。

? 新的系統(tǒng)發(fā)育分析證明無角犀亞科毫無以為是一個單系群，包含一眾基干類群、無角犀族（Aceratheriini）以及遠(yuǎn)角犀族（Teleoceratini），它被定義為包含巨獠犀（Aprotodon）、遠(yuǎn)角犀（Teleoceras）以及無角犀（Aceratherium）的最近共同祖先以及所有族裔的分類群。在無角犀亞科中，巨獠犀以及中無角犀（Mesaceratherium）是最基底的成員，二者組成一個支系；曾經(jīng)被認(rèn)為屬于無角犀族的奇角犀（Alicornops）被認(rèn)為可能屬于遠(yuǎn)角犀族；不僅如此，系統(tǒng)發(fā)育分析還將原無角犀（Protaceratherium）以及圖爾卡納犀（Turkanatherium）排除出無角犀亞科，前者被認(rèn)為更接近犀亞科（Rhniocerotinae）和板齒犀亞科（Elasmotheriinae），而后者則可能就是一個板齒犀類。

? 重新建立無角犀亞科的系統(tǒng)發(fā)育分析后，科學(xué)家也一并提出了這個類群的鑒別特征：體型中等到大型、傾向于演化出較短的頭骨、鼻角形態(tài)較多樣，鼻切跡深、一直延伸到P3-M1處、下方有眶下孔，I1增大或缺失、i2增大，頰齒中等程度特化、唇側(cè)齒帶基本退化僅剩部分殘留、上前磨齒的舌側(cè)齒帶依舊保留，上頰齒的舌側(cè)齒尖收縮或擴(kuò)張，第五掌骨保留功能、肢骨具備承重能力、遠(yuǎn)端大而扁。

? 最后，科學(xué)家還在研究的系統(tǒng)發(fā)育樹中發(fā)現(xiàn)了兩個尚未被研究過的新支系，第一個就是前面介紹過的“巨獠犀+中無角犀”支系，這一支系生存于晚漸新世和早中新世；另一個支系則是“無鼻角犀（Acerorhinus）+光頭犀（Aphelops）+蹄角犀（Hoploaceratherium）”支系，這個類群則生存于中晚中新世。

鐮龍類的股骨形態(tài)學(xué)

? 2月27日，期刊《The Anatomical Record》刊登了美國科學(xué)家對鐮龍形態(tài)類（Drepanosauromorpha）物種股骨的三維骨學(xué)形態(tài)分析。由于此前發(fā)現(xiàn)的鐮龍類股骨多呈現(xiàn)受到擠壓的狀態(tài)，長時間以來對它們的骨學(xué)分析一直不完善。為了克服這種問題他們選取了大量來自上三疊統(tǒng)美國欽迪組（Chinle Formation）和多庫姆群（Dockum Group）的保存完好的鐮龍類股骨進(jìn)行骨學(xué)研究。

??研究發(fā)現(xiàn)了鐮龍類股骨四個與眾不同的形態(tài)特征：股骨體腹面缺乏內(nèi)轉(zhuǎn)子，而是存在一個類似于第四轉(zhuǎn)子的結(jié)節(jié)，這點不同于大多數(shù)擁有內(nèi)轉(zhuǎn)子的早期雙孔類，并且第四結(jié)節(jié)的類似物呈梯形或卵圓形，與主龍形類丘脊形的第四轉(zhuǎn)子有很大的不同；脛骨內(nèi)側(cè)髁表面平坦，并且內(nèi)側(cè)面有一個小的亞圓形凹陷以及腓骨髁呈現(xiàn)亞三角形。這樣的特征組合在其它的早期雙孔類當(dāng)中是完全沒有的。不僅如此，鐮龍類的股骨還嵌合了早期雙孔類以及主龍形類的特征例如發(fā)達(dá)的半球形股骨頭、股骨頭遠(yuǎn)端結(jié)節(jié)以及髁間槽等等。

? 跟據(jù)鐮龍類股骨的形態(tài)，科學(xué)家提出了兩個假設(shè)：其一是鐮龍類能夠像今天的變色龍一樣增大自己大腿的伸展范圍，二者的轉(zhuǎn)子承載著類似的功能，但目前階段的研究還沒有找出更多鐮龍類與變色龍類功能相似的化石證據(jù)；其二是類似于獸孔類和主龍形類的內(nèi)收型股骨，由于內(nèi)轉(zhuǎn)子和近腹側(cè)嵴的退化以及第四轉(zhuǎn)子的出現(xiàn)，鐮龍類可能做到比變色龍類更加直立的姿勢，但由于鐮龍類股骨扭曲程度與可以做到直立或半直立的主龍形類有很大的不同，因此鐮龍類大概率仍然做不到副矢狀面運動。

??總體來說，雖然關(guān)于鐮龍類的研究較為充分，但還需要更多的研究去探索其后肢的姿態(tài)，以目前的觀點來看，鐮龍類的后肢可以做到很多樣化的姿勢，但整體上的功能可能更類似于今天·的變色龍類。

寒武再無苔蘚蟲？

??不同于在寒武紀(jì)爆發(fā)式分化的諸多類群，苔蘚蟲門（Bryozoa）的化石在寒武紀(jì)地層中十分罕見，其中一個很重要的原因就是那些疑似屬于苔蘚蟲的化石很難于其它的動物或是藻類進(jìn)行區(qū)分，在這種情況下，被認(rèn)為屬于早期苔蘚蟲的僅有原蜂巢蟲（Protomelission）這一物種。但在3月8號，期刊《Nature》刊登了中國和英國科學(xué)家對“原蜂巢蟲是寒武紀(jì)唯一確定的苔蘚蟲”這一觀點的質(zhì)疑。

? 在研究中，他們將發(fā)現(xiàn)于下寒武統(tǒng)第三階小石壩生物群的類似于原蜂巢蟲的宏化石并與來自澳洲維拉爾帕的磷礦化的蓋氏原蜂巢蟲（Protomelission gatehousei）化石進(jìn)行比對研究。這些來自小石壩的樣本呈現(xiàn)出葉形，底部收束，可能用來附著于某些動物的表面；葉狀體由巨量的近圓形單體組成，這些單體被薄而堅固的含鐵、磷的薄壁包圍，并在緊密連接下形成六邊形或菱形的結(jié)構(gòu)。將其與維拉爾帕的蓋氏原蜂巢蟲化石進(jìn)行比較后，科學(xué)家將其歸為原蜂巢蟲？未定種（Protomelission? sp.）。

? 科學(xué)家將維拉爾帕和小石壩的原蜂巢蟲與其它的苔蘚蟲以及藻類植物進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)相比于苔蘚蟲，原蜂巢蟲似乎于絨枝藻目（Dasycladales）有著更多的相似之處，例如它與絨枝藻目都有芽狀分支、較薄的單體薄壁以及不存在明確且規(guī)律的外周小孔（維拉爾帕和小石壩的原蜂巢蟲都保留了類似的結(jié)構(gòu)，但這可能與埋藏學(xué)有關(guān)）。據(jù)此，科學(xué)家認(rèn)為原蜂巢蟲實際上可能是一類原始的絨枝藻目成員，它的出現(xiàn)時間甚至早于冠群絨枝藻目的分化時間。

? 原蜂巢蟲的存在證明這些底棲的原始藻類在寒武紀(jì)的群落發(fā)揮著重要的作用，盡管它們在這類生物群當(dāng)中的分布并不廣泛。并且如果原蜂巢蟲屬于絨枝藻目，那么可以證明早在寒武紀(jì)第三期這樣的大型藻類已經(jīng)可以利用外界環(huán)境礦化。不過也因此，寒武紀(jì)已經(jīng)不再有確定的苔蘚蟲類存在，盡管依然存在某些可能被歸為苔蘚蟲的存在，但未來必須需要更多的研究去分析它們的歸類。

最早的三疊紀(jì)魚龍？

? 在以前的認(rèn)知中，魚龍形下綱（Ichthyosauromorpha）作為三疊紀(jì)蜥形綱的海洋開拓者，在史密斯-斯帕斯滅絕事件以后才下水并很快繁盛起來，支持這一觀點的證據(jù)是目前發(fā)現(xiàn)最早的魚龍化石都集中在248.8Ma，不過在3月13號，期刊《Current Biology》刊登的通信報告上，來自瑞典和挪威的科學(xué)家公布了目前已知最早的魚龍化石。這個編號為PMO 245.975的樣本出土于挪威下三疊統(tǒng)的維京赫格達(dá)組（Vikingh?gda Formation），年代大約為250Ma，要早于史密斯-斯帕斯滅絕事件（249.6Ma前后），距離二疊紀(jì)末大滅絕（251.9Ma前后）也只有約200萬年。

??PMO 245.975包含11塊椎骨以及一些零碎材料，椎骨呈現(xiàn)雙凹形，中央有脊索神經(jīng)管，關(guān)節(jié)面背腹拉長，呈六邊形；顯微CT掃描顯示：這些椎骨的椎弓連接面位于腹側(cè)緣并且缺乏連接肋骨的隆起，類似于早期魚龍超目（Ichthyopterygia）的遠(yuǎn)端尾椎；骨組織分析顯示它內(nèi)部由松質(zhì)骨組成，包含一個向四周放射的骨小梁網(wǎng)絡(luò)，這些是個體成年的特征，并且象征著快速生長、代謝增加的遠(yuǎn)洋習(xí)性?？茖W(xué)家預(yù)測，它的體型可以達(dá)到3米，是一種適應(yīng)了遠(yuǎn)洋的魚龍超目成員。

??新標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)證明魚龍在很早以前就已經(jīng)游弋在海洋之中，科學(xué)家也因此提出了一個極具開創(chuàng)性的觀點：魚龍形下綱早在二疊紀(jì)末大滅絕之前就已經(jīng)下水，而不是在中生代早期作為補(bǔ)充生態(tài)空缺的存在出現(xiàn)。以這個推測為大框架，科學(xué)家認(rèn)為魚龍的早期演化是機(jī)會性地進(jìn)行了生態(tài)位的分化，并經(jīng)歷了淺海的兩棲動物主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)以及深水遠(yuǎn)洋的爬行動物主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)。不過由于目前缺乏更多的證據(jù)，還需要更多的化石材料以及相關(guān)研究去驗證這個研究的真實性和可靠性。

橫貫三洲的迅捷之熊

? 3月14號，《American Museum Novitates》刊登了中國和美國科學(xué)家對一類新種大熊貓亞科（Ailuropodinae）物種的研究描述，在研究了大量來自東亞和北美的化石后，他們命名了一個屬于郊熊族（Agriotheriini）的新屬：風(fēng)神熊屬（Huracan），這個屬下包含許多個種：模式種是師氏風(fēng)神熊（Huracan schneideri，也就是曾經(jīng)的師氏郊熊Agriotherium schneideri），來自亨普菲爾期末期（Hh4）并可能延續(xù)到早勃朗期的“北美陸地哺乳動物時代”（NALMAs）；科氏風(fēng)神熊（Huracan coffeyi）來自北美Hh3的NALMAs；邱氏風(fēng)神熊（Huracan qiui）來自中國保德期的“亞洲陸地哺乳動物時代”（ALMA）；羅氏風(fēng)神熊（Huracan roblesi）來自晚中新世-早上新世（MN13）的西班牙。除此之外還有尚待研究的旁遮普“風(fēng)神熊”？（?“Huracan” punjabiensis）。

? 風(fēng)神熊是一種大型的熊類成員，頭骨比例大，最大的頭骨可以達(dá)到515mm，齒列展現(xiàn)出了明確的巨食性，并且作為一個獨立屬，它擁有許多診斷特征：下頜咬肌前窩存在，I1和I2的后中側(cè)尖發(fā)達(dá)、后側(cè)尖退化，I3和犬齒發(fā)達(dá)，以及前磨齒存在、但有時候在除邱氏風(fēng)神熊以外的幾種風(fēng)神熊中退化等等。而風(fēng)神熊最明顯的就是運動能力的特化，對科氏風(fēng)神熊的顱后骨骼研究顯示：它肱骨上髁不發(fā)達(dá)、外上髁向近端延伸并與三角肌結(jié)節(jié)重合，并且肱骨遠(yuǎn)端的寬度與肱骨長度的比值要比現(xiàn)生的一些熊類都要低、反而更接近一些豹屬成員。這些特征表明風(fēng)神熊的前肢旋轉(zhuǎn)、伸展、屈曲的能力都不強(qiáng)，但相對地，它的行走能力很強(qiáng)，擁有十分不錯的行走/奔跑速度，這點也可以被它發(fā)達(dá)的距骨佐證。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：郊熊族目前包含三個屬：郊熊屬、印度熊屬以及風(fēng)神熊屬，它們與今天的大熊貓有許多齒列上的相似之處，但郊熊族展現(xiàn)出了很明顯的肉食特化。年代分析顯示：邱氏風(fēng)神熊是最早出現(xiàn)的風(fēng)神熊屬成員，距今大約700萬年，并在不久之后演化出了衍化的科氏風(fēng)神熊和羅氏風(fēng)神熊，不過歐洲的風(fēng)神熊并沒有延續(xù)很久，北美的風(fēng)神熊則一直延續(xù)到了中上新世，而未描述的材料顯示亞洲的風(fēng)神熊一直延續(xù)到更新世最早期。

? 而在郊熊族當(dāng)中，印度熊是出現(xiàn)時間最早且最基干的類型，但它很可能是一個并系群，因為某些早期的印度熊例如似熊印度熊（Indarctos arctoides）與其它所有的郊熊族成員是姊妹演化支。隨后它進(jìn)入亞洲，并可能在那里演化出了郊熊屬和風(fēng)神熊屬，三個屬在晚中新世的甘肅和政共存，而在山西保德、云南祿豐和元謀只發(fā)現(xiàn)了印度熊。

? 最后，風(fēng)神熊和郊熊擁有類似的古生態(tài)學(xué)，都是善于行走/奔跑的巨食性掠食者，它們作為大熊貓亞科的分支在不同的大洲有不同的分布模式，但它們都是新近紀(jì)陸地食肉動物群落的重要組成部分。

中加馬門溪龍的再研究

? 3月15號，期刊《Journal of Systematic Palaeontology》刊登了中國和英國科學(xué)家對著名的中加馬門溪龍（Mamenchisaurus sinocanadorum）的再研究。他們重新鑒定了中加馬門溪龍的正模標(biāo)本兼唯一標(biāo)本IVPP V10603，并重新修訂了它的自有衍征：異常延長的外上頜孔，長高比達(dá)到了3.7；樞椎腹側(cè)有一深的凹槽、凹槽前方有多個氣腔孔以及第三頸椎腹側(cè)靠近正中位置存在發(fā)達(dá)的、不規(guī)則的大量氣腔孔。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：特征矩陣的選取、不同特征的權(quán)重以及不同的演化樹建立方式都會很大地影響中加馬門溪龍的演化位置，并且馬門溪龍屬極有可能不是一個單系群，表明對馬門溪龍尤其是對馬門溪龍屬的模式種建設(shè)馬門溪龍（Mamenchisaurus constructus）進(jìn)行進(jìn)一步的分類修訂是十分重要的。在某幾個演化樹中，中加馬門溪龍與新疆巨龍（Xinjiangtitan）關(guān)系十分親近，并且二者也都是生存于中晚侏羅世中國西北地區(qū)的長頸蜥腳類（新疆巨龍可能比中加馬門溪龍更早），不過二者仍然存在許多解剖學(xué)的差異，因此并不應(yīng)當(dāng)將新疆巨龍草率地歸入馬門溪龍屬。

? 有趣的是：在研究中，科學(xué)家認(rèn)為巧龍（Bellusaurus）以及大安龍（Daanosaurus）都可能是幼年的馬門溪龍類，它們的一些特征代表著它們處在個體發(fā)育的早期階段。

? 作為一種巨型的馬門溪龍類，中加馬門溪龍具有相當(dāng)長的脖子，而在這次的研究中，科學(xué)家基于新疆巨龍的樞椎和第三頸椎得出了中加馬門溪龍14.4米頸長的估值，要大于基于合川馬門溪龍（Mamenchisaurus hochuanensis）的估值（11米），這表明馬門溪龍類的頸椎會隨著體型正向異速生長；而利用同樣擁有較完整頸椎序列的楊氏馬門溪龍（Mamenchisaurus youngi）可以粗略估測到15.1米，這使得中加馬門溪龍成為了最長脖子的有力競爭者。不僅如此，中加馬門溪龍4.2米的頸肋比其它任何一種蜥腳類的頸肋都大。由于其較大的體型和極長的脖子，中加馬門溪龍在形態(tài)學(xué)方面發(fā)生了很多變化。其一：它的頸椎骨骼氣腔化程度非常高，可以在很大程度上減重；其二：極長的頸肋可以穩(wěn)定住長脖子的軸向運動，它的頸部運動能力可能因此不及其它的馬門溪龍屬，但也因此獲得了頸部的極端伸長。

食魚鱷超科演化的新啟示？

??3月16號，期刊《Journal of Anatomy》刊登了英國科學(xué)家對中新世北非的道氏“切喙鱷”（‘Tomistoma’ dowsoni）的神經(jīng)解剖學(xué)研究，并希望借此來進(jìn)一步探究馬來鱷與食魚鱷之間以及它們早期食魚鱷類的腦顱神經(jīng)學(xué)演化。他們選取了來自早中新世埃及的標(biāo)本NHMUK PV R 4769并對其進(jìn)行腦顱和內(nèi)耳的重建。

? 研究發(fā)現(xiàn)：道氏“切喙鱷”的腦部結(jié)構(gòu)在許多方面都介于食魚鱷和馬來鱷之間，例如馬來鱷的鼻咽管在鼻旁竇后側(cè)分叉，而其它兩者分叉的位置基本與鼻旁竇平齊；鼻腺凹集中在吻后端，而其它兩者的鼻腺凹分布更靠前；不同位置的大腦擴(kuò)張程度近似，而其它兩者在腦末端擴(kuò)張最明顯。同時，食魚鱷的嗅區(qū)和腦嗅球的連接較平緩，而其它兩者嗅區(qū)和腦嗅球的連接較鋒利。腦容量計算顯示：道氏“切喙鱷”的腦容量為23,405立方毫米，介于馬來鱷（19,390立方毫米）和食魚鱷（38,309立方毫米）；REQ（爬行動物腦化商）計算得0.86，落在了食魚鱷的REQ范圍內(nèi)（0.8-2.0）。結(jié)合這些特征，我們可以得出道氏“切喙鱷”依然是一類典型的長吻半水生的鱷魚。

? 結(jié)合此前的系統(tǒng)發(fā)育分析以及此次的神經(jīng)解剖學(xué)，道氏“切喙鱷”比起今天的馬來鱷更接近食魚鱷，它可能是一個獨立的新物種，目前科學(xué)家正在對其分類進(jìn)行更進(jìn)一步的分析研究。

? 歷史上切喙鱷類和食魚鱷類的分類曾存在過很多的爭議：分子證據(jù)證明二者有著十分親近的演化關(guān)系，但一些形態(tài)學(xué)研究卻將食魚鱷類歸為與切喙鱷類十分遙遠(yuǎn)的分支。不過隨著研究的推進(jìn)，形態(tài)學(xué)也發(fā)現(xiàn)了足夠的證據(jù)支持二者的親緣關(guān)系，那些在歷史上被歸為“切喙鱷”的物種也逐步地得到了清理，而此次對切喙鱷的研究也證明它可能是一個更接近食魚鱷類的物種。后續(xù)的研究將會進(jìn)一步探討這些早期食魚鱷類與現(xiàn)存兩個屬的分類親和力以及腦顱神經(jīng)解剖在食魚鱷類分類當(dāng)中的作用。

? 到此為止，2023第一季度的古生物總結(jié)到這里就告一段落了，總體來說，這一季度雖然有著許多可圈可點的新研究，不過對于部分類群來說有關(guān)的研究卻并不是那么的驚艷。而我所能做的便是找尋眾多研究中的亮點，并呈現(xiàn)給大家，希望大家能夠喜歡。