?虎皮鸚鵡基因基礎(chǔ)原理合集將闡述完整的虎皮鸚鵡變異基因種類(lèi)及示例?；⑵W鵡基因基礎(chǔ)原理將為虎皮鸚鵡變異基因的介紹做鋪墊，方便后文閱讀。本合集共整理了38種虎皮鸚鵡變異基因，文末將附上對(duì)專(zhuān)業(yè)詞匯的解釋。

本期要介紹的是肉桂翅種（Cinnamon）虎皮鸚鵡。肉桂翅種基因和白化基因（Ino）關(guān)系密切，也是構(gòu)成草蛉翅種（Lacewing）的一部分。

01 肉桂翅種外貌

在肉桂翅種中，對(duì)應(yīng)于野生型虎皮鸚鵡的黑色或深灰色條紋全部變成了棕色，類(lèi)似于白咖啡的顏色。公鳥(niǎo)的肉桂翅種斑紋顏色往往比母鳥(niǎo)的顏色更深。尾部羽毛顏色比野生型虎皮鸚鵡顏色要淺。身體的顏色和臉頰三角斑顏色要淺得多，大約只有野生型虎皮鸚鵡的一半深度。肉桂翅種的羽毛看起來(lái)比普通種更貼合身體，給人一種絲綢般的外觀。正是這些柔和的淡色調(diào)和光滑羽毛，使得這個(gè)品種看起來(lái)非常吸引人。

新破殼的肉桂翅種虎皮鸚鵡顏色并不是黑色的，而是深紫色，還沒(méi)睜眼前就能透過(guò)薄薄的一層皮膚看到不同尋常的眼球顏色。一陣眼會(huì)看到紅棕色的微光從眼球中透出。幾天后，眼球顏色會(huì)變深，變得跟野生型黑色眼球幾乎毫無(wú)差別。但它們?cè)谟鸾q顏色上的差異可以直觀觀察到，野生型虎皮鸚鵡的羽絨是灰棕色的，而肉桂翅種、蛋白石、白化/黃化基因的虎皮鸚鵡羽絨則是白色的。

肉桂翅種的皮膚顏色比野生型虎皮鸚鵡的皮膚顏色更紅，這種現(xiàn)象會(huì)一直延續(xù)到鸚鵡成年。肉桂翅種的腳部顏色總是粉色的，而野生型是藍(lán)灰色的。它們的鳥(niǎo)喙則是橙色的。

從外觀上看，肉桂翅種虎皮鸚鵡和華樂(lè)虎皮極為相似，特別是德國(guó)華樂(lè)和英國(guó)華樂(lè)。成年肉桂翅種的眼睛呈現(xiàn)深棕色，帶有一圈白色的眼圈。但華樂(lè)虎皮終身都是紅色眼睛。肉桂翅種的身體顏色普遍比華樂(lè)的顏色更深。

02 肉桂翅種歷史

很多野生鸚鵡品種都在野外被觀測(cè)到有肉桂翅種自然變異色的身影。英國(guó)劍橋郡科特納姆的埃利斯女士（Mrs. Ellis）擁有一只亮綠色肉桂翅種虎皮鸚鵡的標(biāo)本，當(dāng)西里爾?羅杰斯（Cyril Rogers）在1935年檢測(cè)它的時(shí)候，發(fā)現(xiàn)這只野生鳥(niǎo)的標(biāo)本已經(jīng)至少有50年的歷史了。

第一只在英國(guó)被發(fā)現(xiàn)的肉桂翅種虎皮鸚鵡是一只藍(lán)白色的母鳥(niǎo)，由米德?tīng)査_克斯（Middlesex）漢普頓山（Hampton Hill）的休斯女士（Miss M E J Hughes）和她的兄弟休斯先生（Mr G N Hughes）于1931年用一對(duì)攜帶藍(lán)化基因的亮綠色虎皮鸚鵡培育出來(lái)。這只鳥(niǎo)在1931和1932年展出，但當(dāng)時(shí)并沒(méi)有將其形容為“肉桂翅種”，因?yàn)槟菚?huì)兒還沒(méi)有這種叫法。這只變異的母鳥(niǎo)和它的雄性親鳥(niǎo)最后去世也沒(méi)有留下其他子嗣。塞姆斯（I J J Symes）將其稱(chēng)為“棕色因子（the brown factor）”，條紋顏色可以是從生赭色（raw umber）到深褐色（burnt sienna）。

米德?tīng)査_克斯波特斯巴鎮(zhèn)（Potter's Bar）的西姆斯（A D Simms）在1931年用一對(duì)橄欖綠公鳥(niǎo)和一只灰翅基因亮綠色母鳥(niǎo)繁育出幾窩攜帶灰翅基因的深綠色虎皮鸚鵡雛鳥(niǎo)。其中，有八只綠色灰翅虎皮，都是母鳥(niǎo)，顏色皆為“頗為奇怪的羽毛”。

rather peculiar?colour in their nest feathers

這些母鳥(niǎo)很有可能是肉桂翅種或灰翅基因肉桂翅種雛鳥(niǎo)，當(dāng)時(shí)人們并不認(rèn)識(shí)肉桂翅種，只是將其稱(chēng)為有點(diǎn)奇怪的灰翅基因虎皮。

赫特福德郡（Hertfordshire），靠近希欽（Hitchin）的科迪科特（Codicote）的波特（G F Porter）擁有一對(duì)攜帶灰翅基因的深綠色虎皮，是從西姆斯（Simms）手中得來(lái)的，他也繁育出了灰翅種綠色母鳥(niǎo)。其中一只鳥(niǎo)被拿去和另一只攜帶淡化基因的鈷藍(lán)色虎皮鸚鵡公鳥(niǎo)配對(duì)，雛鳥(niǎo)中有一只鈷藍(lán)色公鳥(niǎo)，后來(lái)被發(fā)現(xiàn)是一只攜帶肉桂翅種和淡化基因的公鳥(niǎo)。這只公鳥(niǎo)被拿去和另一只攜帶藍(lán)化基因的深黃色母鳥(niǎo)配對(duì)，于1933年生出了一只天藍(lán)色肉桂翅種虎皮鸚鵡母鳥(niǎo)。西姆斯（Simms）那只攜帶灰翅基因的深綠色虎皮的其他子嗣的配對(duì)結(jié)果還產(chǎn)生出過(guò)一只橄欖綠肉桂翅種虎皮和另一只鈷藍(lán)色肉桂翅種虎皮，都在波特（Porter）手中。臨近1933年底的時(shí)候，波特（M Porter）又繁育出一只深綠色肉桂翅種公鳥(niǎo)——這只就是英國(guó)境內(nèi)出現(xiàn)的第一只肉桂翅種公虎皮。

盧頓市（Luton）的科列爾（A Collier）也在1933年繁育出兩只肉桂翅種虎皮鸚鵡，其中一直是莫夫藍(lán)，一只是橄欖綠，都是波特（Porter）的虎皮鸚鵡后代?？屏袪柺堑谝粋€(gè)報(bào)道出這些肉桂翅種虎皮鸚鵡雛鳥(niǎo)擁有深紫色眼睛的人，但也有可能是有意提出這個(gè)特點(diǎn)，因?yàn)槿夤鸪岱N金絲雀就有這個(gè)特征。

更多的肉桂翅種虎皮鸚鵡在1933年出現(xiàn)于阿伯丁郡（Aberdeenshire）彼得赫德（Peterhead）的赫伯恩（G Hepburn）鳥(niǎo)舍。這些肉桂翅種虎皮鸚鵡是赫伯恩從一個(gè)賣(mài)家手中購(gòu)得的亮綠色虎皮鸚鵡種鳥(niǎo)的后代，公鳥(niǎo)的腳環(huán)顯示它來(lái)自班納姆先生（Mr Banham），班納姆先生住在倫敦，靠近維多利亞站（Voctoria Station）。他當(dāng)時(shí)想要追溯這些鳥(niǎo)的來(lái)源，但無(wú)法得到這些鳥(niǎo)來(lái)源于西姆斯（Simms）的確鑿證據(jù)。然而，不論是休斯（Hughes）、西姆斯（Simms）還是赫伯恩的鳥(niǎo)，他們最初的來(lái)源地都不超過(guò)方圓15英里半徑的范圍，且都在前后兩年內(nèi)被發(fā)現(xiàn)。這強(qiáng)烈說(shuō)明有一只攜帶肉桂翅種的公鳥(niǎo)在1930年前后被帶入過(guò)米德?tīng)査_克斯。

特里爾（S E Terrill）報(bào)道在1931年澳洲阿德萊德（Adelaide）附近出現(xiàn)了第一只肉桂翅種虎皮鸚鵡。1934年的時(shí)候特里爾說(shuō)他有“兩三代一共4到5只肉桂翅種公鳥(niǎo)，和至少用三代的大約36只肉桂翅種母鳥(niǎo)”。

four or five cock Cinnamons of two, probably three, generations and about 36 Cinnamon hens of at least three generations.

德國(guó)馬格德堡（Magdeburg）的舒馬赫（Schumacher）也在1932年的時(shí)候繁育出棕翅的虎皮鸚鵡，但在第二年就把這些鳥(niǎo)處理掉了，也不能確定是不是肉桂翅種。

一直到1934年底，虎皮鸚鵡協(xié)會(huì)才承認(rèn)肉桂翅種這個(gè)基因，并為展示級(jí)肉桂翅種出具了標(biāo)準(zhǔn)。

03 肉桂翅種基因?

肉桂翅種基因?qū)儆诎樾赃z傳，基因位點(diǎn)位于性染色體Z上，對(duì)野生型基因呈現(xiàn)隱性。這個(gè)基因最開(kāi)始是西里爾?羅杰斯（Cyril H Rogers）和西姆斯（Simms）及波特（Porter）共同合作確定下來(lái)的。在虎皮鸚鵡公告（Budgerigar Bulletin）上可以追溯到1933年8月的新聞，其后在1934年9月有更詳細(xì)的描述。最初的報(bào)告中稱(chēng)從沒(méi)見(jiàn)過(guò)肉桂翅種公鳥(niǎo)，公鳥(niǎo)之后在1933年被波特先生有意培育出來(lái)，用的是一只肉桂翅種母鳥(niǎo)，和另一只攜帶肉桂翅種基因的公鳥(niǎo)。

類(lèi)似肉桂翅種的基因突變?cè)诤芏嗥渌B(niǎo)類(lèi)品種上都出現(xiàn)過(guò)，包括金絲雀、歐金翅雀、桃臉牡丹鸚鵡和玄鳳鸚鵡。所有這些品種的肉桂翅種突變都是伴性遺傳。

肉桂翅種的基因符號(hào)被定為cin，野生型等位基因被記為，肉桂翅種則記為cin。

鳥(niǎo)類(lèi)中，公鳥(niǎo)的性染色體是ZZ，而母鳥(niǎo)是ZW。因此母鳥(niǎo)只需要在一條Z染色體上有肉桂翅種基因就可以完全表現(xiàn)出肉桂翅種的特色外觀。母鳥(niǎo)無(wú)法簡(jiǎn)單“攜帶”一條肉桂翅基因（或任何其他伴性遺傳的基因類(lèi)型），一旦有，就能改變其表型。而公鳥(niǎo)則不同，由于肉桂翅基因是伴性隱性遺傳，因此需要在兩個(gè)性染色體ZZ上都具有肉桂翅基因（純合子）才能影響到表型。雜合子的虎皮鸚鵡公鳥(niǎo)跟野生型虎皮長(zhǎng)得一摸一樣。通常，我們把攜帶一條肉桂翅基因的虎皮鸚鵡公鳥(niǎo)標(biāo)記為“/肉桂翅種（/cinnmon）”。

下表中將對(duì)所有的肉桂翅種基因組合搭配做一個(gè)展示說(shuō)明。?

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肉桂翅種的基因與其他位于X染色體上的基因相關(guān)聯(lián)，即與其他伴性突變的基因相關(guān)聯(lián)。這些伴性突變包括蛋白石種、白化種和板巖種。肉桂翅種基因與這些關(guān)聯(lián)基因之間的交叉或重組值尚未準(zhǔn)確測(cè)量，但由C·華納（C Warner）和T·丹尼爾斯（T Daniels）收集的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在113個(gè)肉桂翅種和蛋白石種的交叉中，有41個(gè)重組，給出了36±6%的重組比率。已知白化基因與肉桂基因非常接近，詳情請(qǐng)參見(jiàn)白化種虎皮鸚鵡突變。?

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同時(shí)攜帶肉桂翅種和蛋白石種基因的虎皮鸚鵡公鳥(niǎo)有一條肉桂翅種的等位基因（cin），一條野生型等位基因（），和一條蛋白石種的等位基因（op），另一條野生型等位基因（op+）。因此無(wú)論是攜帶哪一種伴性遺傳的基因，還是同時(shí)攜帶兩種伴性遺傳的基因，從外觀上來(lái)看都沒(méi)有任何差別。?

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攜帶肉桂翅種和蛋白石種基因的I型公鳥(niǎo)是通過(guò)將肉桂翅蛋白石虎皮和野生型虎皮鸚鵡配對(duì)而出的雛鳥(niǎo)，兩條突變基因位點(diǎn)都位于同一個(gè)染色單體上，記為 -op+/cin-op?；?qū)W家們稱(chēng)之為連鎖基因（coupling），而不是“I型” 。因?yàn)檫@兩種基因的連鎖，一型公鳥(niǎo)可以同時(shí)將這兩種基因一起遺傳給后代。當(dāng)一型公鳥(niǎo)和野生型母鳥(niǎo)配對(duì)時(shí)，后代大部分都是肉桂-蛋白石基因和野生型母鳥(niǎo)，很少會(huì)雜交產(chǎn)生肉桂-蛋白石母鳥(niǎo)。大約1/3的母鳥(niǎo)會(huì)是肉桂-蛋白石（Cinnamon-Opaline），1/3的雛鳥(niǎo)為野生型虎皮鸚鵡，1/6為肉桂翅種，1/6位蛋白石種。?

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攜帶肉桂翅種和蛋白石種基因的II型公鳥(niǎo)是通過(guò)將肉桂翅種虎皮鸚鵡和蛋白石種虎皮鸚鵡配對(duì)而出的雛鳥(niǎo)，記為-op/cin-op+?；?qū)W家們稱(chēng)之為互斥（repulsion），而不是“II型”。由于這種分離特性，II型公鳥(niǎo)的肉桂和蛋白石等位基因傾向于在其后代中分開(kāi)遺傳。當(dāng)與野生型母鳥(niǎo)交配時(shí)，II型公鳥(niǎo)主要生產(chǎn)肉桂翅種和蛋白石種母鳥(niǎo)，很少產(chǎn)生極有肉桂翅種又有蛋白石種基因的母鳥(niǎo)或野生型母鳥(niǎo)。大約1/3的母雞是肉桂翅種，1/3是蛋白石種，1/6是肉桂-蛋白石種，1/6是野生型。

母鳥(niǎo)不可能攜帶任何伴性遺傳的基因，只有公鳥(niǎo)會(huì)存在I型或II型的狀態(tài)。

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資料來(lái)源：

1. Budgerigar colour genetics, wikipedia

2. Cinnamon budgerigar mutation, wikipedia