詳解鼓蝦以及一些擁有“爆裂鉗”的隱蝦亞科螯的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)及爆裂、空化機理
其實也不算詳解吧，算是個總結(jié)文。不過比起營銷號到處傳播的低質(zhì)內(nèi)容個人認(rèn)為算得上是個詳解，也防止被認(rèn)為是火星。眾所周知鼓蝦科的許多物種具有高速閉合鉗子并制造空化泡和水流的能力，其功能包括捕食，防御，種內(nèi)和種間信號傳遞，給巖石打孔，挖掘。爆裂鉗多數(shù)出現(xiàn)在鼓蝦科的A-II、A-V支與S-II與S-IV支（見圖3）的五個屬：鼓蝦屬、后鼓蝦屬、Pomagnathus屬、Racilius屬及合鼓蝦屬中，但其實部分長臂蝦科物種也平行演化出了類似的“爆裂鉗”，并且其內(nèi)部的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)和運動機制可以說是非常復(fù)雜，其進化也是經(jīng)歷了長時間，多適應(yīng)性特征的演變，關(guān)鍵特征主要包括螯增大、特化指關(guān)節(jié)、齒腔系統(tǒng)、吸盤、具有能量鎖存功能的肌肉以及眶罩。鑒于復(fù)雜性本文暫不詳細討論演化歷程，話不多說直接進入正題。本文盡量選用比較容易理解的總結(jié)性語言進行介紹。
翹起滑動關(guān)節(jié)及肌肉能量鎖存機制
該特征為爆裂鉗可動指關(guān)節(jié)的變化之一，在鼓蝦科中可見于A支中部分類群以及S支中大部分類群。該結(jié)構(gòu)由普通滑動關(guān)節(jié)進一步特化而來：兩指末端的連接部位中部延長，并在指關(guān)節(jié)的頂端形成一平緩滑坡，通過螯張肌牽拉可動指上翹至滑坡后端，此時部分螯合?。ㄏ聢DC”金色部分）收縮并插入螯指末端的一個支點，從而儲存勢能并維持可動指的翹起，隨后通過另一部分（下圖C”左端紅色部分）螯合肌收縮牽拉螯指滑離滑坡，在此期間與滑坡的克服摩擦做功又進一步提供了閉合所需的能量，最終在某一結(jié)點負(fù)責(zé)鎖存能量的肌肉突然正向收縮，從而產(chǎn)生巨大的動量引起極高的閉合速度（原理類似于打響指）。最終閉合速度主要取決于儲能型肌肉所占比例（通常可達80%以上）以及收縮時間。該類型有部分可使水流射速超越空化閾值，但也有部分不能。這兩部分肌肉的分化主要是由附屬表皮內(nèi)突實現(xiàn)的。
翹起樞軸關(guān)節(jié)
該類型為爆裂鉗的主要結(jié)構(gòu)類型。發(fā)生在A-II與A-III支中的鼓蝦與長臂蝦科的兩分支中，由普通的樞軸關(guān)節(jié)特化而來。該類型不同于滑動型，不在可動指關(guān)節(jié)頂部進行能量鎖存，而是指關(guān)節(jié)變成球狀（球窩關(guān)節(jié)）從而大大增加了指的活動性,并通過吸盤輔助鎖定。該型螯擴大程度更高，且肌肉功能更加細化。通過該機制，鼓蝦屬物種最大合鉗角速度的測量數(shù)據(jù)可達4500ras/s（Alpheus macroskeles），線速度已有數(shù)據(jù)為30m/s。
吸盤
僅存在于A支中的爆裂型鼓蝦，在大螯的螯掌背側(cè)及可動指根部分布的粘性吸盤，在螯指完全翹起時，由于粘液在吸盤間產(chǎn)生的Stefan效應(yīng)緊緊粘附在一起，從而輔助能量鎖存。
齒腔系統(tǒng)
所有具有爆裂鉗物種的可動指上都有一大齒突，被稱為杵突，而在不可動指上有一剛好可以容納杵突的凹槽被稱為臼窩，這一結(jié)構(gòu)進化了4-6次，是鼓蝦等產(chǎn)生“爆裂”的根本性結(jié)構(gòu)，所有翹起樞軸型種類都具有齒腔系統(tǒng)，而在翹起滑動型中只有少數(shù)存在。臼窩在鉗子張開時可作為一個水槽，當(dāng)鉗子快速閉合時，通過杵突表面水和臼窩中水的猛烈碰撞和補充（水滿則溢）來為臼窩中的水提供加速度，且螯指表面分布的錐形微乳頭狀突起有降低水下阻力的作用，有利于快速閉合。并且由于阻力因素，體型越大的鼓蝦螯越傾向于扁平從而減小阻力。當(dāng)鉗子閉合時兩指尖有角度偏移，從而避免了直接接觸，所以噪聲完全是由空化造成的氣泡破裂引起的。這種空化是一種旋渦空化，帶空化環(huán)的起動渦流位于鉗子前部。氣泡體積與鉗子閉合速度有關(guān)。接下來具體介紹這一機理。
由于杵突擠壓臼窩內(nèi)水流速度急劇增大至約70m/s，在粘性影響下，水流邊界不斷脫落并出現(xiàn)漩渦填充，最終在鉗子開口處形成分離的兩個高速旋轉(zhuǎn)的漩渦（下圖b的c1、c2）構(gòu)成一個高速區(qū)域，根據(jù)伯努利定律它們的存在會導(dǎo)致中間壓力下降并不斷吸引水流向鉗子兩側(cè)的縫隙膨脹，最終出現(xiàn)空化環(huán)（圖c的v1、v2）。當(dāng)可動指停止運動時鉗內(nèi)的液體由于慣性繼續(xù)向前流動，導(dǎo)致腔內(nèi)又出現(xiàn)空化泡（圖d中bubble）并進入低壓區(qū)與空化環(huán)逐漸合成一錐形大氣泡（e、f）并推動其沿直線運動，最后由于渦流強度降低導(dǎo)致外壓大于內(nèi)壓從而導(dǎo)致氣泡壓縮并反彈、破裂產(chǎn)生沖擊波和微小射流。
長臂蝦科的隱蝦亞科Pontoniinae也進化出了爆裂鉗與齒腔系統(tǒng)，以小巖蝦屬Periclimenaeus sp.以及一近似屬Paraclimenaeus sp.為代表，其中超過50種為海綿共生物種。不過與鼓蝦不同的是它們特化的是第二對步足，且與鼓蝦相比它們的“爆裂”較弱。另外在珊瑚蝦屬Coralliocaris sp.中杵突和臼窩位置顛倒。
鼓蝦鉗的表面結(jié)構(gòu)
大鉗表面分布有均勻的錐形小突起、菱形凹痕和短直條紋。微突起單元將水流與鉗表面間的相互作用由滑動摩擦轉(zhuǎn)變?yōu)闈L動摩擦，從而形成環(huán)狀渦流，也有助于減少阻力。鉗子的橫截面顯示有四層，包括上表皮、外角質(zhì)層、內(nèi)表皮和膜層。外角質(zhì)層由垂直層狀排列的幾丁質(zhì)纖維組成，內(nèi)表皮為分層旋轉(zhuǎn)型結(jié)構(gòu)（Bouligand structure，也多見于蝦蛄指節(jié)，有良好抗斷裂性能），這種特殊的結(jié)構(gòu)為鼓蝦在合鉗時提供了良好的抵抗力。同時彈性和硬度從最外層的表皮到最內(nèi)層的膜層均呈下降趨勢，梯度彈性模量和硬度有助于抑制不同層間界面處的微裂紋。
眶罩
該結(jié)構(gòu)為頭甲前側(cè)的延伸，可覆蓋眼睛，該特征廣泛存在于鼓蝦科。大多數(shù)鼓蝦的眼睛完全被眶罩覆蓋，被認(rèn)為是爆裂型大鉗產(chǎn)生的先決條件，用于在同類或異種之間的激烈對抗中保護眼睛（經(jīng)研究同種間打斗多具儀式性，而異種相遇經(jīng)常會發(fā)生激烈打斗）。同時該特征被認(rèn)為與爆裂行為的進化互相促進。不過值得一提的是，在隱蝦亞科中并沒有這一特征。
主要參考文獻：
Parallel Saltational Evolution of Ultrafast Movements in Snapping Shrimp Claws
Distinct suites of pre- and post-adaptations indicate independent evolutionary pathways of snapping claws in the shrimp family Alpheidae (Decapoda: Caridea)
MORPHOLOGICAL PHYLOGENY OF ALPHEID SHRIMPS: PARALLEL PREADAPTATION AND THE ORIGIN OF A KEY MORPHOLOGICAL INNOVATION, THE SNappING CLAW
Structure, mechanical properties and surface morphology of the snapping shrimp claw
Research on Claw Motion Characteristics and Cavitation Bubbles of Snapping Shrimp
