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性也許是生物學中最難解的謎團。有性繁殖的缺點毋庸置疑：有性繁殖須有兩方參與，雙方各遺傳體內(nèi)部分染色體組。因為兩者之間需要有相當親密的接觸，所以其中一方很容易因伴侶而受到身體上的傷害或者感染。但無性繁殖，或自我克隆，則沒有這些缺點。無性繁殖可以在任何時間任何地點下進行，而且可以將完整的遺傳信息傳遞給后代。

然而，盡管無性繁殖有這些優(yōu)點，對有成形細胞核的生物體（真核生物）來說，它仍然只是個例，比如，在以遺傳靈活性著稱的植物中，只有不到1%的物種被認為經(jīng)常進行無性繁殖。在動物中，每一千種已知物種中只有一種是將無性繁殖作為唯一的繁殖方式。幾個世紀以來，生物學家們一直在思索這一顯而易見的悖論。

1932年，遺傳學家赫爾曼·穆勒（Hermann Muller）相信自己找到了答案。他對輻射誘發(fā)突變的研究最終獲得了諾貝爾獎。他在《美國博物學家》（The American Naturalist）中寫道：“遺傳學終于解決了為什么會存在性行為和性交（比如它們的作用）這一古老的難題。性交通過基因重組，是一種充分利用基因突變可能性的手段?！睋Q句話說，性行為的目的很簡單：增加后代的遺傳多樣性。這種多樣性使后代更強壯、更敏捷，且對寄生蟲更有抵抗力，或具有更強的適應能力，從而可以增強后代的健康。穆勒并不是第一個提出這一觀點的生物學家，但因為他的影響力巨大，使得他的名字和這一理論永遠聯(lián)系在一起，直到今天依舊盛行。

但或許答案并非如此。畢竟，遺傳多樣性的理由不能解釋單細胞生物為什么以及如何進化出了性活動的一個重要組成部分：減數(shù)分裂——即基因組減半，從而產(chǎn)生卵子和精子的過程。雪城大學（Syracuse University）研究生殖系統(tǒng)進化的凱特琳·麥克多諾(Caitlin McDonough)說：“性選擇和性假設的焦點似乎確實都集中在性對后代的影響上?！丙溈硕嘀Z在關于性行為進化的研究中發(fā)現(xiàn)，僅僅研究性行為對后代或者對整個物種的作用是不完整的。“證據(jù)表明，以往的研究通常忽略了性可能給個人直接帶來的益處。”

麥克多諾和其他研究人員正在重新研究性及其相關細胞和生理過程對個體的影響。他們的研究結(jié)果表明，生物學家之所以難以發(fā)現(xiàn)性行為的真正統(tǒng)一的解釋，是因為根本就沒有一個統(tǒng)一的解釋。相反，性行為帶來的潛在好處可謂是五花八門，生物體可能會以對其最有利的方式參與其中。

性之于所有生物

從某些方面來說，性是普遍存在的，幾乎所有真核生物都有性行為。但對每一個物種來說性又是獨特的。在談及植物、單細胞原生動物、果蠅或人類時，性行為各不相同。甚至性交是為了生殖的觀點也不適用于所有真核生物。加拿大新布倫瑞克大學（University of New Brunswick）的生物學家奧羅拉·內(nèi)德爾庫（Aurora Nedelcu）對藻類進行了研究，發(fā)現(xiàn)藻類性行為不是為了繁衍更多的后代。她說：“它們無性繁殖的能力更強?！彼芯康膱F藻是一種雌雄同體生物，這意味著它們可以選擇無性生殖或有性生殖。如果選擇有性生殖，則是為了提高它們生存的幾率。

如果用人類的標準來衡量，團藻大部分生命里只有一半的染色體組：即同源染色體數(shù)目只有一組，因此被稱為單倍體。在這種狀態(tài)下，它們可以進行有絲分裂，即所有細胞都進行自我克隆的過程。首先每個染色體進行復制，然后每條染色體排列到赤道板上，并分裂成兩個與親代細胞相同的子細胞。

加拿大新布倫瑞克大學（University of New Brunswick）的生物學家奧羅拉·內(nèi)德爾庫（Aurora Nedelcu）所研究的多細胞生物團藻只在有需要的情況下進行有性繁殖。藻類通常以無性繁殖的形式生存（如左圖），包含十多個生殖細胞（綠色的球體）。在壓力狀態(tài)下會進行有性繁殖（如右圖），它的生殖細胞會融合成有抵抗力的孢子（紅色的球體）。

然而有時，當環(huán)境溫度太高或者缺少必要的氮時，藻類繁殖的方式又會有所不同。單倍體藻類彼此融合，形成含有兩組染色體的細胞。實際上，藻類通過“交配”變成了和我們?nèi)祟愐粯拥亩扼w。然而，內(nèi)德爾庫和她的同事們發(fā)現(xiàn)，如果你通過增加抗氧化劑來減輕他們的生理壓力，它們就不會進行有性生殖。研究人員得出結(jié)論，藻類交配的主要目的不是為了繁殖后代，而是為了自身變得更強大來對抗生存壓力。

對藻類來說，有性繁殖的直接好處是它們可以形成有抵抗力的二倍體孢子，可以在惡劣環(huán)境中生存下去。當環(huán)境轉(zhuǎn)好時，藻類又通過減數(shù)分裂恢復到單倍體狀態(tài)。但是內(nèi)德爾庫和同事們指出，減數(shù)分裂的過程也為染色體提供了獨一無二的進化機會，這種進化的作用超過了提供遺傳多樣性的作用。和所有多細胞生物一樣，這些藻類有辦法修復DNA中的損傷或者錯誤。但如果損傷嚴重，就很難精確修復。在這種情況下，復制染色體組（作為備份）就能提供修復模板，挽救生命。內(nèi)德爾庫解釋道：“這基本上就是二倍體在動物中成為主流的原因。”

在減數(shù)分裂期間，來自每一個單倍體親本的染色體排列在一起，并且還有可能相互交換DNA片段。這一現(xiàn)象被稱為基因重組。此過程大大增加了遺傳多樣性，同時還能夠復制其他單倍體的遺傳信息以修復自身染色體可能遭受的損傷。

科學家早在幾十年前就已經(jīng)知道減數(shù)分裂過程中DNA修復的好處，并且，早期研究還發(fā)現(xiàn)，這或許可以解釋為什么有害突變比預計的發(fā)生頻率小。但內(nèi)德爾庫的研究將注意力放在了為什么這種能力在性進化初期很重要。內(nèi)德爾庫說，這些藻類屬于真核生物中一些最古老的譜系，這一事實可能表明，“性的原始作用不是為了生殖。”相反，“性似乎是進化出來的一種適應壓力的方式?！?/p>

性之于植物，原生動物和人類

有性生殖是幫助生物體度過艱難時期的觀念以前并非完全沒有過。亞利桑那大學（University of Arizona）細胞生物學和解剖學教授哈里斯·伯恩斯坦（Harris Bernstein）和卡羅爾·伯恩斯坦（Carol Bernstein）早在上世紀80年代初就提出了這一觀點。但據(jù)明斯特大學（University of Münster）的進化生物學家弗朗西斯科·卡塔尼亞（Francesco Catania）所言，主流進化生物學在一定程度上忽視了這一點。他說：“我不明白為什么（他們的假設）沒有得到更多的認可和重視?！?/p>

卡塔尼亞在研究草履蟲時偶然產(chǎn)生了這個想法。這些單細胞生物依靠微小、可移動、毛發(fā)狀的突起（纖毛）在淡水中游動，它們也會在壓力狀態(tài)下進行有性繁殖?？ㄋ醽喼饾u意識到，當草履蟲進行繁殖時，往往是通過自我受精的方式。他說：“有傳聞表明（草履蟲的）自體受精相當普遍?！笨偟膩碚f，這或許是草履蟲幾乎沒有遺傳多樣性的部分原因，這一事實和性行為僅僅是為了后代多樣性的主流觀點大相徑庭。因此卡塔尼亞決定進行進一步研究。

結(jié)果他發(fā)現(xiàn)，和內(nèi)德爾庫研究的團藻一樣，草履蟲似乎直接單獨受益于性行為。自我受精的草履蟲比沒有自我受精的更加能在壓力環(huán)境下存活。那些近期才有性交能力的草履蟲也同樣很頑強。這些發(fā)現(xiàn)使得卡塔尼亞和同事們相信，不光壓力會激發(fā)性行為，而且激活性行為所必需的過程也可以幫助草履蟲應對壓力。性是一個過程，不光是遺傳過程，也是細胞過程，它就像一枚鑰匙，能夠開啟或關閉與其他細胞行為相關的基因。

盡管還需要有進一步的實驗來證明這一觀點，但卡塔尼亞相信，應對性和應激反應的細胞機制存在著內(nèi)在聯(lián)系。除了自體受精和性成熟所帶來的生存優(yōu)勢，他和同事還發(fā)現(xiàn)，熱應激也能激活促使草履蟲生殖成熟的基因。上述基因的激活僅僅是為基因組合做出準備——即便實際并沒有發(fā)生實際的性行為——也會促使草履蟲更好地應對壓力活動。當然，草履蟲和團藻不是動物，所以從研究它們的性行為得出的經(jīng)驗并不能讓我們了解性對其他生命體的好處。內(nèi)德爾庫態(tài)度嚴謹，合理推測：她指出，即便減數(shù)分裂最初是為了修復DNA損傷，但“性的起源可能和物種當前已適應的性有所不同”。

當然，真菌、植物或動物的性行為并不僅僅是為了繁殖，也可能是為了的其他益處，比如DNA修復，而且即便某種動物或植物只能進行有性繁殖，性的間接好處也可能會影響其發(fā)生的原因、方式、時間和頻率。這些間接好處可能遠不止減數(shù)分裂。麥克多諾說：“性也指性交和性行為?！毖芯咳藛T對蟋蟀、老鼠等動物進行了研究，發(fā)現(xiàn)性行為的發(fā)生可能會有各種意想不到的好處。

因為人們普遍認為和無性繁殖相比，有性繁殖效率更低，而且會消耗個體能量。產(chǎn)生卵子或精子、尋找配偶、交配——這些都需要能量和資源。因此，生物體需要在繁殖和其他有利于生存的優(yōu)勢（如變得更強壯或免疫系統(tǒng)增強）中做出權衡。

加州大學圣地亞哥分校（University of California, San Diego）的細胞和發(fā)育生物學名譽教師特里·馬科（Teri Markow）說，但我們對于動物性行為的代價和好處的理解多來自于果蠅這樣的生物模型，而且實驗室得出的結(jié)論有時并不能反映真實情況。她說：“你在自然環(huán)境中看到的情景和在實驗室中看到的可能截然不同，因為環(huán)境相差太大了。”

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例如，許多關于果蠅的文獻表明，交配是有代價的。但當馬科和她的同事們在野外觀察果蠅時卻發(fā)現(xiàn)了相反的情況，他們稱之為“處子代價”。經(jīng)過性交的雌性果蠅要比未經(jīng)過性交的活得更長。盡管馬科還未進行更深入的研究來確認，她猜測，接受雄性果蠅射精后，雌性果蠅可能還會收獲意想不到的益處。

艾米·沃辛頓（Amy Worthington）是克萊頓大學（Creighton University）研究生殖生理學和行為生態(tài)學的一名生物學研究員，她也在野生蟋蟀身上觀察到了類似情況。人們或許認為，雌性蟋蟀在交配后會將大部分精力放在產(chǎn)卵上，因而更易受到感染，但恰恰相反的是，雌性蟋蟀生命力變得更加頑強了。她說：“我們研究了各個物種，發(fā)現(xiàn)這樣一種趨勢，盡管程度不同，但和未交配過雌性相比，交配后的雌性有更強的生存能力和免疫反應。”

沃辛頓推測，一種名為前列腺素的激素樣化合物在其中起到了很大作用。這種化合物對于產(chǎn)卵很重要，不僅如此，它還能幫助調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。她說：“我們知道精液中含有前列腺素?！贝菩钥赡苁抢脧男坌阅抢铽@得的前列腺素幫助自己提高繁殖能力和生存幾率的。

利益伙伴

前列腺素并不是蟋蟀或者昆蟲特有的，所有動物都有。沃辛頓說，因此，接收射精可能會增強個體的免疫系統(tǒng)，不管它“是昆蟲、哺乳動物還是蜥蜴”。神經(jīng)科學家通過觀察雄性動物發(fā)現(xiàn)了更多的奧秘。2018年，俄亥俄州立大學（Ohio State University）威斯納醫(yī)學中心（Wexner Medical Center）的精神病學和神經(jīng)科學教授利亞·派特（Leah Pyter）和她的同事們發(fā)現(xiàn)，雄鼠在性交后大腦的免疫系統(tǒng)會得到增強。這可能意味著性可以使它們免受感染，還可能改變他們大腦運作的方式。其他科學家們發(fā)現(xiàn)，老鼠在進行交配之后，在某些認知測試中表現(xiàn)更好。而且，有規(guī)律的性交可以減緩因為年齡問題導致的大腦功能衰退。

麥克多諾認為我們對性應該是什么樣子有著先入為主的概念，該不該發(fā)生性行為的原因影響了我們對動物行為的理解。他們指出，動物之間的同性性行為就是一個很好的例子。麥克多諾和同事注意到，有關同性性行為的科學論文帶有很多站不住腳或是沒有根據(jù)的假設——比如，性行為本身是有代價的，因此一定是能產(chǎn)生巨大的好處（比如極大提高終生生殖能力），同性性行為才會出現(xiàn)，并通過自然選擇持續(xù)下去。麥克多諾說，但“在很多情況下，同性性行為并沒有代價，甚至還可能有某些我們不知道的好處”。

但麥克多諾和同事們沒有探究為什么同性性行為會進化保留下來，而是反其道而行之，去思考為什么同性性行為沒有被進化淘汰掉。這時他們意識到，有可能，甚至確實是，同性性行為一直存在，只是沒有必要淘汰掉。畢竟，真正的性別之分——提供不同配子的個體——或許在減數(shù)分裂和配子融合進化出之后才發(fā)生。該研究小組去年在《自然·生態(tài)與進化》（Nature Ecology & Evolution）論文中解釋到，這樣一來，生物體有可能會“兩頭下注”，并且嘗試和同類中任何一個繁殖，從中獲益。
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甚至還有可能，因為性交的健康代價小而獲益高，因而沒有必要總是尋找合適的、或者是異性配偶。通過早期性行為，個體最終可能會存活得更久，將更多基因傳給下一代。這樣的假設很可能沒有人進行探索，因為我們對人類性行為的看法會影響我們對其他物種性行為的看法。

但隨著越來越多關于不同生物性行為影響研究的開展，科學家們正在擺脫這種偏見，并且發(fā)現(xiàn)性可以產(chǎn)生無數(shù)種積極影響，其中任何一種都可能微妙地改變一個物種的性行為。沃辛頓說：“可以肯定的是，任何哪怕對后代數(shù)量或質(zhì)量有一丁點兒益處的性行為都將經(jīng)過自然選擇保留下來。”

可以理解，性進化至少會在某種程度上受這些正面因素的引導。麥克多諾說：“擁有多樣化的后代和接受性行為直接益處是不矛盾的。” 如果性行為能夠直接或間接地增加生殖能力，比如延長壽命，那么性行為的普遍性就很有意義了——從進化的角度來說，這是一個雙贏的結(jié)果。