? ? ? ? 時(shí)間一晃而過，又是二百萬年。在先前二百萬年間形成的地臺(tái)蓋層逐漸開始延伸擴(kuò)大。這個(gè)時(shí)期也因?yàn)樯w層的延伸，命名為延展紀(jì)（Ectasian）。當(dāng)然，這個(gè)詞同樣來源于希臘語(yǔ)，原詞為?κταση?，意為延展，延伸。

? ? ? ? 延展紀(jì)的海洋之中，真核生物們已經(jīng)開始習(xí)慣于抱團(tuán)取暖，逐漸將臨時(shí)多細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)橛谰玫亩嗉?xì)胞結(jié)構(gòu)。在此之中，真核生物們第一次開始試圖改造自己的繁殖方式，以應(yīng)對(duì)更加迅速的環(huán)境變化。

? ? ? ? 我們都知道，最早的繁殖方式，被稱為二分裂（binary fission），這種細(xì)胞分裂方式非常簡(jiǎn)單，無非就是根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)的原理進(jìn)行DNA的雙鏈復(fù)制，再通過特殊手段諸如Fzo蛋白將其質(zhì)膜一分為二，獲得兩個(gè)與“母本”幾乎完全一樣的兩個(gè)子代個(gè)體。這種繁殖方式在環(huán)境適宜的時(shí)候可以以一種極快的速率進(jìn)行?，F(xiàn)在細(xì)菌們具有慢速生長(zhǎng)和快速生長(zhǎng)兩種生長(zhǎng)方式，而簡(jiǎn)單的二分裂所帶來的優(yōu)勢(shì)就是——快速。著名的E. coli能夠在20分鐘的時(shí)間就繁殖一代。

? ? ? ? 不過，二分裂的過程終究還是過于簡(jiǎn)單了。并且，由于DNA近乎完美的遵循查哥夫規(guī)則，而DNA聚合酶又能夠有效地檢查并修正堿基配對(duì)的錯(cuò)誤，導(dǎo)致單純的DNA自身發(fā)生的變異極少，幾乎是在10??個(gè)/次復(fù)制這一個(gè)數(shù)量級(jí)，而如此之低的突變率使得它們無法獲得足夠的用于進(jìn)化的原料。所以，這使得她們的演化速率遲遲無法得到提升。

? ? ? ? 一部分細(xì)菌找到了能夠快速演化的方法：找到其他的DNA并與自身的同源區(qū)段進(jìn)行同源重組（Homologous Recombination）。細(xì)菌們所具有的這種包含重組事件的繁殖過程被稱為準(zhǔn)性過程（parasexual processe）。包括轉(zhuǎn)化（Transformation），轉(zhuǎn)導(dǎo)（Transduction）和接合（Conjugation）。

? ? ? ? 眾所周知，在一個(gè)細(xì)菌死后，她擬核中的DNA會(huì)被釋放出來，并在周圍環(huán)境中慢慢斷裂，然后降解，成為一段游離的DNA片段。于是，一些細(xì)菌對(duì)這些外源的DNA有了一些想法：她們分泌一種被稱為感受態(tài)因子（competence factor）的小分子蛋白質(zhì)，這種蛋白質(zhì)就像是一個(gè)信號(hào)，能夠刺激她自己以及周邊的細(xì)菌朋友們進(jìn)入一種特殊的狀態(tài)，這是一種細(xì)菌能從周圍環(huán)境中吸取外源DNA的生理狀態(tài)，被稱為感受態(tài)（competence）。

?? ? ? ?在這種狀態(tài)下，細(xì)菌們會(huì)表達(dá)出一些特殊的蛋白質(zhì)。其中，自溶素（autolysin）可以讓細(xì)胞表面的DNA結(jié)合蛋白與一些核酸酶暴露出來，將外部的雙鏈DNA分子降解為單鏈后進(jìn)入細(xì)胞中。之后，這一小段DNA將會(huì)與擬核中的同源DNA片段進(jìn)行重組，這個(gè)過程叫做轉(zhuǎn)化（Transformation）。自然轉(zhuǎn)化現(xiàn)象最早是1928年由Griffith在肺炎鏈球菌（Streptococcus pneumoniae）中發(fā)現(xiàn)，這次發(fā)現(xiàn)也為遺傳因子的確定立下基礎(chǔ)。

? ? ? ? 轉(zhuǎn)化可以看作是主動(dòng)接受外部的基因，但是有時(shí)候她們也可能身不由己的獲取一些基因。一部分基因在噬菌體裝配時(shí)無意帶走，并在后續(xù)的感染中帶入她們體內(nèi)，并進(jìn)行遺傳交換。她們以病毒為媒介進(jìn)行遺傳交換的方式被稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)（Transduction）。

? ? ? ? 不過，我們知道，噬菌體中有暴力一些的溶菌性噬菌體（virulent phage）和溫和的溶源性噬菌體（lysogenic phage）。在這之中，溶菌性噬菌體往往會(huì)把細(xì)菌打碎，在這期間或許會(huì)把可憐的細(xì)菌中一部分DNA片段裝配進(jìn)自己的衣殼中。由于這種不可控的破壞，這些噬菌體所承載的DNA碎片是完全隨機(jī)的。也就是說，它們可以把任何一段DNA片段轉(zhuǎn)導(dǎo)給受體細(xì)胞。因此這種轉(zhuǎn)導(dǎo)叫做普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalized transformation）。

? ? ? ? 溶源性噬菌體并不是那么的暴力，而是會(huì)將自己的DNA先整合進(jìn)入宿主細(xì)胞的某一特定位置（位點(diǎn)特異性重組)，并且能夠隨著細(xì)菌自己的復(fù)制而復(fù)制。在脫離細(xì)菌宿主的時(shí)候，這些噬菌體很可能會(huì)在特定的位點(diǎn)將一小段DNA片段裝載走。這種轉(zhuǎn)導(dǎo)方法只能將固定的個(gè)別基因轉(zhuǎn)到給受體細(xì)菌，因此被稱為局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)（specialized transformation）。

? ? ? ??當(dāng)然，若是一直利用噬菌體，未免太過于危險(xiǎn)了一些。于是，她們看上了自己體內(nèi)的一些小型共價(jià)閉合環(huán)狀DNA鏈（covalently closed circular DNA，cccDNA），換句話說——質(zhì)粒（plasmid）。這一種不同尋常的質(zhì)粒被稱為致育因子（Fertility factor），簡(jiǎn)稱為F因子或F質(zhì)粒。它的功能是制造一根長(zhǎng)長(zhǎng)的性毛（F質(zhì)?；蚓幋a），用于在不同細(xì)菌之間傳遞遺傳物質(zhì)DNA。這個(gè)過程叫做接合（conjugation）。

? ? ? ? 在細(xì)菌中，可以根據(jù)F因子的不同存在形式將她們分成F?，F?，Hfr和F‘四種。其中F?是具有一個(gè)（可能是多個(gè)）F質(zhì)粒的細(xì)菌，如果這個(gè)F質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到了染色體上，她就會(huì)變成Hfr型細(xì)菌。因此可以看出，F?和Hfr可以相互轉(zhuǎn)換。

? ? ? ??但是倘若這個(gè)F質(zhì)粒在脫離染色體的時(shí)候誤帶出了一小段基因，她就會(huì)成為一個(gè)叫做F'的變種。以上三種細(xì)菌們通常是作為遺傳物質(zhì)的供體細(xì)胞。而沒有任何F因子的細(xì)菌們叫做F?，她們總是作為受體細(xì)胞出現(xiàn)（天生的受無疑了）。

? ? ? ? 因此，細(xì)菌們的接合過程可以大致的分為三種類型：

? ? ? ? 1.F??x?F?：由于F?細(xì)胞的F因子并不含有其染色體基因，而接合過程有只會(huì)將F因子部分拷貝到受體細(xì)胞。這么一來結(jié)果就是只有F質(zhì)粒被送進(jìn)了原來那個(gè)F?的體內(nèi)。于是，在結(jié)束后供體和受體都會(huì)具有F因子，二者都變成F?。

? ? ? ? 2.Hfr x?F?：Hfr的全稱是高頻重組菌株（High frequency of recombination），由于她們的F因子已經(jīng)整合進(jìn)入了染色體DNA，這就使得她們接合基因表達(dá)頻率增大，進(jìn)行接合的頻率也大大提升。同時(shí)，與F?不同的是，Hfr菌株在接合時(shí)能夠有效將自身基因轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞。但是，由于轉(zhuǎn)移部分過長(zhǎng)（基本上是全部的染色體了），同時(shí)轉(zhuǎn)移常常被中斷。這樣的結(jié)果就是，原來的受體細(xì)胞依舊是只能當(dāng)受的F?，并不能改變她自己的菌株類型。

? ? ? ? 3.F’ x?F?：F‘菌株的接合過程與F?菌株幾乎是一樣的，但是這一過程常常會(huì)有供體細(xì)胞基因的轉(zhuǎn)移。這些被轉(zhuǎn)入的基因并不需要整合就可以在受體細(xì)胞內(nèi)完成表達(dá)，也就是說，這個(gè)受體細(xì)胞從原來的F?變成了F’?。這種特殊的接合方式又被叫做性導(dǎo)（sexduction）。

地質(zhì)年代：延展紀(jì)Ectasian

簡(jiǎn)要：開始于1400Ma，結(jié)束于1200Ma,源自希臘語(yǔ)?κταση?（ectasis）。

重大歷史事件：(并沒有）

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 哥倫比亞超大陸繼續(xù)破裂。有個(gè)概念——無聊的10億年。