2010-08-31 12:08:24

新發(fā)現(xiàn)之三，四棱草的二型花 ??????????蘇宋旺 ???2010年8月14日 ??????所謂“二型花”即在某些植物上存在兩種類型的花。一種是開花授粉型的花，這種花的花形較大，色彩鮮艷，借助昆蟲進(jìn)行異花授粉。另一種花的花形小，不艷麗，從不開放進(jìn)行自花授粉。二型花是某一些植物在繁育系統(tǒng)上表現(xiàn)出的不同現(xiàn)象。 ????云南昆明植物研究所的陳介于1964年在四棱草上發(fā)現(xiàn)存在二型花，但他對二型花是發(fā)生在同一植株上還是在不同的植株上，未弄清楚。據(jù)他所掌握的資料，似乎是異株。 ????本文作者在上個(gè)世紀(jì)80年代初見到四棱草，研究了陳介所提出有關(guān)四棱草的二型花的問題。發(fā)現(xiàn)四棱草的二型花是發(fā)生在同一植株上。在研究這個(gè)問題的同時(shí)，意外地在其它幾種植物上也發(fā)現(xiàn)了存在與四棱草相似的二型花，收獲多多。在本文后將另行敘述它們的二型花及其相關(guān)的一些情況。 ????四棱草Schnabelia oligophylla Handel-Mazzetti 為我國所特有。1921年Handel-Mazzetti發(fā)現(xiàn)該種并建立四棱草屬Schnabelia Handel-Mazzetti 時(shí),我國僅一種。 1964年吳征鎰 陳介發(fā)表了一個(gè)新變種，長葉四棱草var.oblongifolia C.Y.Wu et C.Chein ，同時(shí)將孫雄才教授于1951年發(fā)表的一個(gè)單種屬，四萼齒草屬（Chienodoxa)的四萼齒草(C.tetrodonta Sun)予以歸并,組合為四齒四棱草S.tetrodonta (Sun) C.Y.Wu et C.Chein。至此該屬計(jì)有2種1變種。分布由云南，四川向東到貴州，廣西，廣東，福建，湖南，江西，浙江，湖北及安徽等省。 ????有關(guān)四棱草中的二型花問題是陳介于1964年提出的.他在研究湖南黔陽和四川宜賓等地的四棱草標(biāo)本時(shí),看到一些標(biāo)本上的花極小，長1.5毫米左右，從不開放，與Handel-Mazzetti（1921）所描述的四棱草的花在形態(tài)上顯然不同，認(rèn)為這是Handel-Mazzetti在發(fā)表該屬時(shí)未曾發(fā)現(xiàn)過的另一種閉花授粉型的花。為此他指出四棱草中的二型花是在同一個(gè)體上還是在不同的個(gè)體上發(fā)生的問題，還是不十分清楚。 ????我于1982年在安徽祁門查灣見到四棱草,經(jīng)查文獻(xiàn)得知陳介在1964年提出了四棱草的二型花的問題,從而進(jìn)行了研究。在不知四川張萃蓉等人也在研究四棱草的二型花的情況下，于1985年在《植物研究》5卷3期上發(fā)表了“關(guān)于四棱草的二型花的研究”一文。研究結(jié)果指出，在采自安徽祁門的四棱草上發(fā)現(xiàn)它們具有的二型花與陳介（1964）敘述的不同，二型花是生在同一個(gè)體上。同時(shí)指出，在這種植物上的兩種不同類型的花在出現(xiàn)的時(shí)間上和著生的位置上是不同的。就出現(xiàn)的時(shí)間上看，開花授粉型的花在先，其花期約在5月下旬至6月上旬；閉花授粉型花的花期緊接開花授粉型的花后，一直要延續(xù)到10月。在花的發(fā)生的位置上，兩種類型的花分別著生在各自的聚傘花序上。還指出，閉花授粉型花的發(fā)生可能與環(huán)境因素的影響也有關(guān)。當(dāng)年5月初從祁門移植一些植株到合肥栽培，因受挖掘和移栽的影響，當(dāng)年發(fā)出的花均為閉花授粉型的花，而次年較早出現(xiàn)的花是開花授粉型的花，以后才是閉花授粉型的花。文章中又指出，四棱草兩種類型花的花冠大小相差懸殊，但所結(jié)果實(shí)形態(tài)大小完全相似。唯一可以區(qū)分它們的可根據(jù)果梗的長短來鑒別，開花授粉型花的花梗和果梗較長，閉花授粉型花的花梗和果梗明顯較短。 ????在研究中還看出，四棱草由營養(yǎng)期轉(zhuǎn)入花期之前生理狀態(tài)有一個(gè)明顯的轉(zhuǎn)變，這在其它的植物上也是難以見到的。四棱草在花期來到之前葉全部脫落，生殖期過后節(jié)部又陸續(xù)發(fā)出少量新葉；新春開始植株發(fā)出的新葉也維持不太長時(shí)間又于花期前全部脫光，其莖始終保持綠色。因此開花授粉型花期，在綠色枝條的襯托下更顯得花枝招展。 ????在研究中還發(fā)現(xiàn)，四棱草的開花授粉型的花存在的某些性狀，對異花受精不是良好的適應(yīng)。相反由于它的存在阻礙了異花受精，同時(shí)造成強(qiáng)迫性自花受精。這些明顯的是其花藥表面(尤以蕾時(shí)較為顯著)被有極稀疏蛛絲綿毛,花藥以側(cè)面接觸或粘附而呈環(huán)狀,當(dāng)花柱在蕾中伸長時(shí)恰好從環(huán)中穿過,而柱頭裂片則被蛛絲狀毛所粘附，這種狀況有時(shí)直至謝粉后花藥才分離，雄蕊和雌蕊始伸直。從這現(xiàn)象看，開花授粉型的花可能同時(shí)具有自花授粉的能力，即當(dāng)異花授粉失敗時(shí)可保證自花受精的進(jìn)行。閉花授粉型的花其花藥表面也能見到極少數(shù)的蛛絲狀綿毛，柱頭的裂片粘附在花藥上，花不開放顯然是強(qiáng)迫性自花受精。 ????前幾年我從網(wǎng)上看到四川張萃蓉等人于1984，1995，1996年先后發(fā)表了有關(guān)四棱草和四齒四棱草的文章，他們的研究除觀察記錄了這兩種植物的生物學(xué)特性外，主要著重于它們的生長發(fā)育，生態(tài)環(huán)境及引種栽培的研究。他們對四棱草和四齒四棱草的二型花的記述如下：1984年指出，四棱草和四齒四棱草的二型花發(fā)生在同一植株上。1996年較詳細(xì)地指出，3月中旬至4月下旬營養(yǎng)生長和生殖生長同時(shí)進(jìn)行，4月下旬可見開花授粉型花的花蕾，5月在同植株上同時(shí)產(chǎn)生開花授粉型和閉花授粉型花.開花授粉型花為5月初開，上午開花，下午凋謝，多著生于上部葉腋，見花后5-7天進(jìn)入盛花期.5月中旬后花漸少，至5月下旬花期20余天. 文章中說，閉花在開花授粉型花開花后1-2天左右出現(xiàn). ????張萃蓉等人關(guān)于四棱草生物學(xué)特性的觀察研究，與我在1985年文章中有關(guān)的敘述存在一些差異.主要在花期上。我的觀察如上所述，開花授粉型花的花期約在5月下旬至6月上旬；閉花授粉型花的花期緊接開花授粉型花的花期后一直要延續(xù)到10月。據(jù)Handel-Mazzetti(1921)發(fā)表四棱草新屬新種時(shí)所記載的標(biāo)本采集日期為1918年5月29日。這個(gè)時(shí)間與我在安徽祁門以及在合肥栽培植株的開花授粉型花的花期相符。而四川所記載的花期竟然要早出20天至近1個(gè)月時(shí)間。另外張萃蓉等（1996）的文章說，5月在同植株上同時(shí)產(chǎn)生開花授粉型和閉花授粉型花，這也與安徽所觀察的有些不同。以上所存在的差異是否是由地區(qū)的不同，環(huán)境的差異所引起是值得進(jìn)一步研究的。 ????我在1985年的文章中，除對四棱草的生物學(xué)特性的觀察研究外，還著重對一些植物中出現(xiàn)的二型花在生物進(jìn)化上的意義進(jìn)行了較詳細(xì)地討論。美國俄亥俄州大學(xué) Philip D. Cantino et al.(1999)在一篇研究論文中引用了我的這篇文章。指出“The reported occurrence of cleistogamy in Schnabelia and Caryopteris nepetifolia (Su 1985)is particularly noteworthy in view of its rarity in the family as a whole(Owens and Ubera-Jimenes 1992)”。該校的黃明娟（Mingjuan Huang)曾來電聯(lián)系來安徽采集四棱草用于研究，后我請黃山藥檢所凌田心先生協(xié)同她去采集。 ????有關(guān)四棱草屬的系統(tǒng)位置一直存在爭議。Handel-Mazzetti(1921)建立該屬時(shí),將它置于馬鞭草科,認(rèn)為與蕕屬Caryopteris相接近。陳介（1964）與《云南植物志》延用這一觀點(diǎn)。前南京中山植物園（現(xiàn)江蘇植物研究所）己故裴鑒教授以四棱草屬的子房深裂為依據(jù)，主張將其歸入唇形科，認(rèn)為與筋骨草屬Ajuga 和香科屬Teucrium的親緣關(guān)系較近。中國植物志采用了這一意見，各省地方植物志所采觀點(diǎn)不盡相同。 ????上世紀(jì)90年代以來，國內(nèi)外有關(guān)研究人員對四棱草及其近緣種進(jìn)行了一系列的研究。美國俄亥俄州大學(xué)Cantino PD 等人(1992,1999),黃明娟(Huang et al.)等人(2000)對馬鞭草科和唇形科進(jìn)行了系統(tǒng)比較研究和初步的分子系統(tǒng)分析,認(rèn)為這兩個(gè)科中的部分類群,包括四棱草屬,蕕屬和Trichostema屬的部分種可組成一個(gè)復(fù)合群。 ????國內(nèi)有關(guān)這方面的研究如施蘇華（2003）指出的：張遂申等人（1994-1997）先后通過比較四棱草屬及其近緣種葉片毛狀體微形態(tài)和葉表皮結(jié)構(gòu)等特征，認(rèn)為四棱草屬可能處于唇形科與馬鞭草科系統(tǒng)演化框架內(nèi)的中間過渡類型。盡管己有一般形態(tài)學(xué)，孢粉學(xué)，解剖學(xué)，微形態(tài)學(xué)和地理分布等方面的研究工作，但四棱草屬的系統(tǒng)位置問題仍未得到很好的解決。施蘇華等人（2003）測定了馬鞭草科和唇形科的葉綠體DNA mark基因和核核糖體DNA ITS區(qū)序列,據(jù)此對四棱草屬等有爭議的類群進(jìn)行分子系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果初步表明，四棱草屬與馬鞭草科蕕屬若干種相近。同時(shí)也認(rèn)為有必要采用更多的DNA序列以及更細(xì)致的分析手段,才能確定四棱草屬的系統(tǒng)位置及相關(guān)類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。 ????以下附錄1985年在《植物研究》5卷3期上刊登的“關(guān)于四棱草的二型花的研究”一文，供有興趣者查閱。 ???