寫在前面

? ? 怎么說(shuō)呢，這個(gè)系列就是把自己的homework拿出來(lái)曬一曬，也就是圖一樂(lè)丟人現(xiàn)眼一下，因?yàn)楸救四芰椭R(shí)范圍有限，難免會(huì)有錯(cuò)誤，請(qǐng)諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問(wèn)題、指錯(cuò)誤。要是能關(guān)注一波那就更好了。?

????油菜素內(nèi)酯（Brassinosteroid，BR）是一類關(guān)鍵的植物甾醇類激素，它調(diào)控著植物生長(zhǎng)發(fā)育中的多個(gè)生命活動(dòng)過(guò)程。早在1970年，人們就報(bào)告了從油菜花粉中提取的有機(jī)物可以促進(jìn)植物莖的延伸和細(xì)胞分裂。隨后，在不同植物中相繼鑒定出了具有相似活性和結(jié)構(gòu)的固醇類物質(zhì)，并將它們歸為油菜素內(nèi)酯類似物（brassinosteroids，BRs）。最初，人們認(rèn)為油菜素內(nèi)酯主要促進(jìn)植物生長(zhǎng)，但直到在擬南芥等植物中發(fā)現(xiàn)了BR缺陷和不敏感的突變體，才意識(shí)到這類固醇類激素在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中至關(guān)重要。目前，油菜素內(nèi)酯類似物已經(jīng)被公認(rèn)為是第六類植物激素，它在細(xì)胞伸長(zhǎng)與分裂、維管束分化、葉片形態(tài)發(fā)生、植物育性、衰老及抗性等多個(gè)重要生理過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。

通過(guò)大量的研究，尤其是對(duì)擬南芥的研究，我們了解到植物中位于膜上的激酶受體BRI1（brassinosteroid insensitive 1）能夠感知BR的信號(hào)，并且其胞質(zhì)部分具有激酶活性。在沒(méi)有BR存在的情況下，BRI1受體以同源二聚體的形式存在，與抑制子BKI1（BR-I1 kinase inhibitor 1）結(jié)合，從而處于失活狀態(tài)。然而，在BR存在的情況下，BR的結(jié)合激活了BRI1受體的激酶活性，通過(guò)聯(lián)合受體BAK1/SEK3（BRI1-associated receptor kinase 1/somatic embryogenesis receptor kinase 3）的磷酸化作用，使BKI1從膜上解離，磷酸化的BKI1可以與14-3-3蛋白結(jié)合，并解除對(duì)BZR1（brassinazole-resistant 1）和BES1（BRI1-EMS-suppressor 1）的抑制作用。在這個(gè)過(guò)程中，BKI1的磷酸化過(guò)程中，Ser270、Ser274和Tyr211扮演著重要的角色。因此，這個(gè)磷酸化過(guò)程首先激活了BRI1受體的激酶活性，然后通過(guò)磷酸化和激活了聯(lián)合受體BAK1，最后通過(guò)抑制BKI1的磷酸化來(lái)解除其抑制作用。除了BAK1/SEK3之外，SEK4也在功能上與BAK1相似，被認(rèn)為是BKK1（BAK1-like 1）。

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最近的研究表明，SEK1、SEK2和SEK4也可能參與BR的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。激活的BRI1受體進(jìn)一步磷酸化BSKs（BR signaling kinases）和CDG1（constitutive differential growth 1），然后激活了磷酸酶BSU1（BRI1-suppressor 1）；CDG1與BSKs的功能類似，受體BRI1磷酸化BSK1和CDG1，然后激活BSU1，BSU1通過(guò)去磷酸化抑制了負(fù)調(diào)控因子BIN2（brassinosteroid-insensitive 2）/GSK3（glycogen synthase kinase 1）的激酶活性。研究表明，BSU1通過(guò)去磷酸化BIN2的Tyr200位點(diǎn)來(lái)影響其活性。BIN2與蛋白磷酸酶2A（PP2A）相互作用，通過(guò)去磷酸化激活了兩個(gè)同源的轉(zhuǎn)錄因子BES1和BZR1，PP2A可以直接與BZR1結(jié)合，從而引起去磷酸化。去磷酸化激活的BES1和BZR1被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞核，并調(diào)節(jié)BR響應(yīng)基因的表達(dá)。當(dāng)缺乏BR時(shí)，BIN2會(huì)磷酸化BES1和BZR1，影響其功能，例如干擾其與DNA的結(jié)合，使其在胞質(zhì)中與14-3-3s蛋白結(jié)合以進(jìn)行降解等。

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